Гиперметаморфоз , или гетероморфоз , [1] — термин, используемый в основном в энтомологии ; он относится к классу вариантов голометаболизма , то есть полного метаморфоза насекомых . Гиперметаморфоз является исключительным в том смысле, что некоторые возрастные стадии , обычно личиночные стадии, функционально и визуально отличаются от остальных. Различия между такими стадиями обычно отражают переходные стадии жизненного цикла; например, одна стадия может быть подвижной, пока она ищет себе пропитание, в то время как следующая стадия немедленно сбрасывает свои локомоторные органы и оседает, чтобы питаться, пока она полностью не вырастет и не будет готова перейти в репродуктивную стадию, которая, в свою очередь, не имеет тех же потребностей в питании, что и личинки.
.jpg/1280px-Triungulin_on_a_butterfly_(5739202307).jpg)
Гиперметаморфоз, как этот термин обычно используется в энтомологии, относится к классу вариантов голометаболизма . При гиперметаморфозе некоторые личиночные стадии функционально и морфологически отличаются друг от друга.
Общим случаем для голометаболических насекомых, таких как мухи , моль или осы , является то, что все личиночные стадии выглядят одинаково, становясь больше по мере созревания насекомого. Однако у гиперметаморфических насекомых по крайней мере одна стадия, обычно первая, заметно отличается от остальных. У многих гиперметаморфических видов первые стадии представляют собой многочисленные, крошечные, очень подвижные личинки, которые должны найти свой путь к источнику пищи. Общий термин для подвижной первой стадии — планидий , от греческого πλάνος (planos), что означает «бродяжничество».
В типичных примерах морфология личинки первой стадии — камподеиформная (что означает: удлиненная, сплющенная и активная, более или менее напоминающая морфологию насекомых рода Campodea ). Однако существует значительное разнообразие форм планидий, которые встречаются в различных семействах и отрядах; в семействе жуков Meloidae трехкоготный планидий первоначально назывался триунгулином, и похожие планидии, например, у Strepsiptera , также могут называться триунгулой.
В своей планидиальной форме многие виды не питаются; сначала они меняют кожу и форму тела на форму, пригодную для еды, а не для поиска пищи. Вторая стадия совершенно иная по внешнему виду и поведению, часто становясь похожей на личинку или червя в стадиях до окукливания. Как правило, стадии после первого линьки имеют более или менее постоянную форму и не очень подвижны, будучи специализированными для питания и роста, пока последняя личиночная стадия не превратится в куколку. [2]
Семейство моли Gracillariidae представляет собой необычный случай гиперметаморфоза, поскольку его первые несколько личиночных стадий питаются, но иначе, чем более поздние. В частности, ранние стадии питаются соком растений (и по этой причине имеют модифицированные мандибулы), в то время как более поздние стадии питаются растительной тканью. Более того, вместо того, чтобы стать менее подвижными во время личиночной стадии, личинки становятся более подвижными, причем у ранних стадий отсутствуют ноги, а у более поздних стадий они есть. [3]
Существуют примеры видов с голометаболизмом, у которых есть определенные поразительные различия между самыми ранними и более поздними стадиями, хотя их обычно не считают гиперметаморфическими. Например, ранние стадии многих Papilionidae имеют цвет, форму и текстуру, которые напоминают птичий помет; более поздние стадии, которые крупнее и просто выделяются в такой маскировке, обычно становятся зелеными. [4] Предкуколка или последняя личиночная стадия насекомых прекращает питаться и (в некоторых случаях) ищет место для окукливания, [5] [6], но это также не считается гиперметаморфозом.
Гиперметаморфоз обычно происходит как адаптация онтогенеза некоторых паразитоидных насекомых , в частности:
Технически субимаго Ephemeroptera можно описать как стадию гиперметаморфоза, но это не является общепринятой практикой. [ 7]
Примеры гиперметаморфоза в любом отряде насекомых аналогичны и не гомологичны примерам в любом другом отряде; например, гиперметаморфоз у Acroceridae не произошел от Strepsiptera.