Гипотеза вызова описывает динамическую связь между тестостероном и агрессией в контексте спаривания. Она предполагает, что тестостерон способствует агрессии, когда это было бы полезно для воспроизводства , например, для охраны партнера или стратегий, разработанных для предотвращения вторжения внутриполовых соперников. [1] Положительная корреляция между репродуктивной агрессией и уровнем тестостерона наблюдается сильнее всего во времена социальной нестабильности. [2] Гипотеза вызова предсказывает, что сезонные закономерности в уровнях тестостерона являются функцией системы спаривания ( моногамия против полигинии ), отцовской заботы и агрессии между самцами у сезонных производителей .
Закономерность между тестостероном и агрессией впервые была обнаружена у сезонно размножающихся птиц, у которых уровень тестостерона умеренно повышается с началом сезона размножения для поддержки основных репродуктивных функций. Однако в периоды повышенной агрессии самцов уровень тестостерона увеличивается еще больше до максимального физиологического уровня. Этот дополнительный подъем тестостерона, по-видимому, способствует агрессии между самцами, особенно во время формирования территории и охраны самки, а также характеризуется отсутствием отцовской заботы. [3] Гипотеза вызова стала объяснять закономерности выработки тестостерона как предсказывающие агрессию у более чем 60 видов. [4]
Гипотеза вызова представляет трехуровневую модель, на которой тестостерон может присутствовать в циркуляции. Первый уровень (уровень A) представляет собой базовый уровень тестостерона в несезонный период. Уровень A, как предполагается, поддерживает регуляцию обратной связи как ГнРГ , так и высвобождения гонадотропина, которые являются ключевыми факторами в выработке тестостерона. Следующий уровень (уровень B) является регулируемым, сезонным базовым уровнем размножения. Этот уровень достаточен для выражения репродуктивного поведения у сезонных производителей и развития некоторых вторичных половых признаков . Уровень B индуцируется внешними сигналами, такими как продолжительность дня. Самый высокий уровень (уровень C) представляет собой физиологический максимум тестостерона и достигается посредством социальной стимуляции, такой как агрессия между самцами. Гипотеза вызова предполагает, что социальная стимуляция, которая приводит к этому повышению тестостерона выше базового уровня размножения, служит для увеличения частоты и интенсивности агрессии у самцов, особенно для конкуренции с другими самцами или взаимодействия с сексуально восприимчивыми самками. [5]
Считается, что тестостерон играет неотъемлемую часть территориального поведения у видов птиц, в частности, колебания тестостерона, смягчаемые лютеинизирующим гормоном (ЛГ) в разные сезоны. [6] Как правило, брачное поведение проявляется весной, и, соответственно, самцы птиц демонстрируют резкое увеличение ЛГ, а также тестостерона в это время. Этот резкий рост ЛГ и тестостерона можно объяснить возросшей потребностью в агрессивном поведении. Первая потребность в агрессивном поведении исходит из стремления завоевать территорию. [7] Обычно это происходит в течение первых нескольких недель брачного сезона . Вторая потребность в агрессии возникает после того, как отложена первая кладка яиц. [7] Самцу нужно не только охранять яйца, но и охранять свою сексуально восприимчивую партнершу от других потенциальных женихов. Таким образом, самец принимает «статус альфа-самца» при приобретении территории, а также в период откладывания яиц. Этот статус альфа-самца, как упоминалось ранее, возникает из-за значительного увеличения тестостерона, которое происходит во время брачного сезона. [7] Дополнительные доказательства того, что ЛГ и тестостерон смягчают агрессию у птиц, получены в ходе исследований таких видов птиц, как певчий воробей и европейский черный дрозд , которые строят легкодоступные убежища, известные как гнезда-чаши. [7]
Поскольку открытые гнезда-чаши можно строить где угодно, конкуренция за места для строительства гнезд невелика. [7] Соответственно, и певчий воробей, и европейский черный дрозд не демонстрируют повышения уровня лютеинизирующего гормона или тестостерона во время захвата территории. [7] Однако не все виды птиц демонстрируют повышенный уровень тестостерона и ЛГ во время агрессивного поведения. В эпохальном исследовании было обнаружено, что самцы западных сов , подвергаясь воздействию другого самца в несезонный период, демонстрировали агрессивное поведение без повышения уровня ЛГ и тестостерона. Однако, когда совы оказывались в ситуации, которая оправдывала агрессивное поведение в течение брачного периода, наблюдался большой всплеск ЛГ и тестостерона во время агрессивного акта. [8] Это говорит о том, что механизмы агрессивного поведения во время брачного и несезонного периодов независимы друг от друга или, возможно, повышение уровня тестостерона каким-то образом усиливает агрессивную реакцию во время брачного периода. [8] Эстрадиол (E2), тип негонадного эстрогена , по-видимому, играет ключевую роль в регуляции агрессивного поведения в несезон у нескольких видов птиц. Как уже отмечалось, у многих видов птиц в несезон уровень тестостерона низкий, но они все равно проявляют агрессию. В качестве основного примера, когда певчий воробей штата Вашингтон, птица, которая показывает довольно высокий уровень агрессии в несезон, несмотря на низкий уровень тестостерона, подвергается воздействию фадрозола , ингибитора ароматазы , уровень агрессии значительно снижается. Когда E2 был заменен, агрессивное поведение восстановилось, тем самым подтверждая, что E2 управляет агрессивным поведением в несезон. [9] Однако неизвестно, характерно ли это только для птиц или распространяется на другие виды животных. [10]
Все эти примеры достигают кульминации в модели гипотезы вызова, которая фокусируется на роли тестостерона в агрессии в сезон размножения. Гипотеза вызова, скорее всего, не может быть применена к сезону без размножения, поскольку, как упоминалось выше, скорее всего, существует независимый от тестостерона механизм, управляющий агрессией в сезон без размножения. [ 8] Сигмоидальная связь между уровнями тестостерона в плазме и агрессией самцов между самцами наблюдается в рамках гипотезы вызова, когда уровни тестостерона у птиц превышают базовые уровни сезонного тестостерона размножения. Если птицы остаются на базовых уровнях сезонного размножения в течение сезона размножения, то не наблюдается существенной разницы в агрессии самцов между самцами. Кроме того, существует отрицательная сигмоидальная связь между уровнями тестостерона у птиц и объемом родительской заботы, предоставляемой, когда родители превышают базовые уровни сезонного тестостерона размножения. [10] Таким образом, связь между уровнями тестостерона в плазме и агрессией самцов между самцами является контекстно-специфической для вида. [11] На рисунках 2 и 3 описываются взаимоотношения, наблюдаемые у многих видов птиц с одним или двумя выводками, от самцов западных чаек до самцов индеек. [12]
Гипотеза вызова использовалась для описания уровней тестостерона у других видов в ответ на определенные социальные стимулы. Гипотеза вызова предсказывает влияние тестостерона на агрессивные взаимодействия самцов между самцами северных ящериц . Это подкрепляет гипотезу вызова, показывая, что быстрые изменения в агрессивном поведении ящериц не коррелируют с концентрацией тестостерона. Тем не менее, в течение брачного сезона интенсивность поведения и уровни тестостерона дали положительную корреляцию. [13] Исследования также показали, что гипотеза вызова применима к определенным моногамным видам рыб, с большей корреляцией у видов с более сильными парными связями . [14]
Кроме того, гипотеза вызова была адаптирована к видам приматов. В 2004 году Мартин Н. Мюллер и Ричард В. Рэнгхэм применили модифицированную гипотезу вызова к шимпанзе. Подобно первоначальной гипотезе, они предсказали, что будет повышенное агрессивное взаимодействие между самцами, когда присутствует восприимчивая и фертильная самка шимпанзе. Мюллер и Рэнгхэм также правильно предсказали, что уровень тестостерона у более доминирующих шимпанзе будет выше по сравнению с шимпанзе с более низким статусом. [11] Таким образом, шимпанзе значительно повышали как уровень тестостерона, так и агрессивные взаимодействия между самцами, когда восприимчивые и фертильные самки проявляли половые припухлости. [15] Это исследование также подчеркнуло, что уровни тестостерона и агрессии у самцов повышаются только тогда, когда самцы находятся в присутствии рожавших самок. Это связано с тем, что нерожавшие самки менее привлекательны для самцов, и их не охраняют, что означает, что конкуренция слабая. [15] Эти данные свидетельствуют о том, что повышение уровня тестостерона связано только с агрессией, а не с сексуальной активностью, поскольку самцы шимпанзе спариваются одинаково как с рожавшими, так и с нерожавшими самками. [15] В настоящее время ни одно исследование не выявило связь между модифицированной гипотезой вызова и поведением человека, однако многие исследования тестостерона/поведения человека подтверждают применимость модифицированной гипотезы к человеческим приматам. [11]
Фундаментальной особенностью истории жизни самца является компромисс между энергией, затрачиваемой на соревнование между самцами и привлечение самок (усилие спаривания), и энергией, затрачиваемой на воспитание потомства (усилия воспитания). Существует компромисс, поскольку снижение отцовских усилий, вызванное повышением уровня тестостерона, резко снижает репродуктивный успех из-за снижения родительской заботы и защиты потомства. [3] Поэтому для максимизации репродуктивного успеха необходимо найти оптимальный баланс между ними. Гипотеза вызова предполагает, что тестостерон является ключевым физиологическим механизмом, лежащим в основе этого компромисса. Когда появляется возможность для размножения, а именно, вид вступает в сезон размножения или самки вступают в течку, у самцов должен повышаться уровень тестостерона, чтобы способствовать сексуальному поведению. Это будет характеризоваться повышенными усилиями по спариванию и сниженными усилиями по воспитанию, поскольку инвестиции в первое могут быть несовместимы с родительской заботой из-за недостатка времени и энергии для участия во всех этих аспектах репродуктивных усилий. [16]
Исследования на нечеловеческих видах показали, что уровень тестостерона положительно связан с усилиями по спариванию [17] и отрицательно связан с усилиями по воспитанию потомства. [18] Более того, экспериментальные манипуляции выявили причинную роль тестостерона, так что повышение уровня тестостерона приводит к увеличению усилий по спариванию и снижению усилий по воспитанию потомства. [19]
Гипотеза вызова делает разные прогнозы относительно секреции тестостерона для видов, у которых самцы проявляют отцовскую заботу , по сравнению с теми, у которых самцы этого не делают. Когда агрессивные взаимодействия между самцами возникают у видов, которые проявляют отцовскую заботу, ожидается, что уровень тестостерона будет повышен. Предполагается, что у самцов будет наблюдаться повышение уровня тестостерона до уровня C (физиологический максимум), но только в периоды установления территории, самцово-самцовых вызовов или когда самки фертильны, чтобы отцовская забота не была поставлена под угрозу. Когда агрессия минимальна, особенно во время родительства, уровень тестостерона должен снижаться до уровня B (базовый уровень размножения). Уровень B представляет собой минимальный уровень тестостерона, необходимый для выражения репродуктивного поведения, [3] [20] и, как ожидается, не будет резко влиять на родительское поведение.
У видов, где самцы проявляют минимальную или никакую отцовскую заботу, предполагается, что уровень тестостерона находится на уровне C в течение всего сезона размножения из-за интенсивных и продолжительных взаимодействий между самцами и наличия восприимчивых самок. [5] У полигинных видов, где один самец имеет тенденцию размножаться более чем с одной самкой, самцы, как правило, не проявляют повышенную эндокринную реакцию на проблемы, потому что их уровень тестостерона уже близок к физиологическому максимуму в течение всего сезона размножения. Было обнаружено экспериментальное подтверждение связи между повышенным уровнем тестостерона и полигинией, так что если тестостерон имплантировали обычно моногамным самцам птиц (т. е. уровень тестостерона был изменен до уровня C), то эти самцы становились полигинными. [21]
Существует более широкий компромисс, который следует учитывать, когда речь идет о гипотезе вызова: поддержание против репродуктивных усилий. Репродуктивные усилия включают как спаривание, так и родительские усилия. Чтобы получить выгоды от репродуктивных усилий, особи должны нести расходы на тестостерон, который может препятствовать их физиологическому поддержанию. Это форма жизненного цикла компромисса из-за того, что естественный отбор благоприятствует репродуктивному успеху, а не поддержанию. [22] Следовательно, способность находить правильный баланс между репродуктивными усилиями и поддержанием была бы положительно отобрана естественным отбором, что привело бы к физиологическому и социальному поведению, которое мы теперь знаем как гипотезу вызова.
Одной из таких издержек является то, что повышенная агрессивная активность из-за высокого уровня тестостерона, как предполагается, подвергает самцов повышенному риску хищничества, что подвергает опасности не только их, но и их потомство. [3] Исследование ящерицы Sceloporus jarrovi подтвердило это предсказание, поскольку у тех, у кого в течение длительного времени был вызван высокий уровень тестостерона, наблюдался более высокий уровень смертности, чем у тех, у кого уровень тестостерона был ниже. [3] Также было замечено, что длительный высокий уровень тестостерона подавляет иммунную систему, причем доказательства варьируются от экспериментов на людях в естественных условиях до самцов кольцехвостых лемуров. [23] [3] Поддержание высокого уровня тестостерона энергетически затратно, что может препятствовать репродуктивному успеху, когда самец часто оказывается в агрессивных и физически сложных ситуациях. [22] Из-за повышенной агрессии в результате высокого уровня тестостерона особи подвергают себя более высокому риску травм, чем обычно. [22]
Таким образом, затраты на поддержание высокого уровня тестостерона могут перевешивать увеличение репродуктивного успеха. [3] Исследование самцов кольцехвостых лемуров ( Lemur catta ) подтверждает идею компромисса между затратами и выгодами от повышенного уровня тестостерона, поскольку повышенные уровни были строго привязаны к дням течки у самок. Это показывает, что существует оптимальная продолжительность времени для поддержания высокого уровня тестостерона с учетом затрат и выгод. [2]
Давно известно, что тестостерон усиливает агрессивное поведение. [24] В то время как кастрация имеет тенденцию снижать частоту агрессии у птиц, а заместительная терапия тестостероном усиливает агрессию, [25] агрессия и тестостерон не всегда напрямую связаны. [26] Гипотеза вызова предполагает, что тестостерон наиболее непосредственно связан с агрессией, когда он связан с размножением, например, охраной партнера. Увеличение агрессии между самцами в репродуктивном контексте, связанное с тестостероном, сильнее всего проявляется в ситуациях социальной нестабильности или при попытках другого самца за территорию или доступ к партнерам. [3]
Связь между агрессией и тестостероном можно понять в свете трехуровневой модели тестостерона, предложенной гипотезой вызова. Когда тестостерон достигает уровня B или исходного уровня размножения, наблюдается минимальное увеличение агрессии. Когда тестостерон превышает уровень B и приближается к уровню C, агрессия между самцами быстро возрастает. [3]
Гипотеза вызова была установлена на основе данных, изучающих сезонных размножающихся особей. Однако существует много видов, которые размножаются непрерывно, а именно виды, которые размножаются круглый год и чьи периоды спаривания распределены в течение года (например, люди). У особей, размножающихся непрерывно, самки сексуально восприимчивы во время эструса, когда созревают фолликулы яичников и может произойти овуляция . Доказательства овуляции, фазы, во время которой зачатие наиболее вероятно, рекламируются самцам среди многих нечеловеческих приматов посредством отека и покраснения гениталий. [27]
Подтверждение гипотезы вызова было найдено у непрерывных производителей. Например, исследования на шимпанзе показали, что самцы становились более агрессивными в периоды, когда самки проявляли признаки овуляции. Более того, самцы шимпанзе преследовали и нападали почти в 2,5 раза чаще, когда находились в группах, содержащих сексуально восприимчивых самок. [28]
Предсказания гипотезы вызова, применяемые к непрерывным производителям, частично основаны на способности самцов определять, когда самки сексуально восприимчивы. В отличие от самок многих видов животных, которые рекламируют, когда они сексуально восприимчивы, человеческие самки не демонстрируют сигналов, но, как говорят, скрывают овуляцию . [29] [30] Хотя гипотеза вызова не была исследована на людях, некоторые предположили, что предсказания гипотезы вызова могут применяться. [31]
Несколько линий совпадающих доказательств в человеческой литературе предполагают, что это предположение правдоподобно. Например, тестостерон ниже у отцов по сравнению с неотцами, [32] и предварительные данные предполагают, что мужчины могут различать признаки фертильности у женщин. [33] Поддержка гипотезы вызова у нечеловеческих животных дает основу для изучения связи между тестостероном и агрессией у людей.
Гипотеза вызова утверждает, что существует связь между тестостероном и агрессией в контексте спаривания и, в более широком смысле, поведением, направленным на получение статуса. [3] Однако выводы, связывающие тестостерон с поведением, направленным на получение статуса, особенно у людей, часто непоследовательны и оставляют место для критики. [34] В некоторых случаях было замечено, что тестостерон положительно коррелирует с поведением, направленным на получение статуса, таким как агрессия и соревновательность, однако также было обнаружено, что тестостерон имеет слабые или даже нулевые корреляции с тем же поведением. [34] Некоторые ученые винят эти несоответствия в ограничениях методов исследования, но гипотеза двойного гормона появилась как теоретическое объяснение некоторых из этих несоответствий.
Стресс играет фундаментальную роль в конкуренции и спаривании, и поэтому гормоны, высвобождаемые в ответ на стресс, следует учитывать так же, как и тестостерон при рассмотрении гипотезы вызова. Кортизол вырабатывается в гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой железе и высвобождается, когда человек находится в состоянии физического или психологического стресса; это имеет отношение к гипотезе вызова, поскольку связанные с тестостероном взаимодействия, направленные на поиск статуса, часто являются стрессовыми ситуациями. [34]
Согласно гипотезе двойного гормона, корреляция между уровнем тестостерона и агрессивным/поиском статуса зависит от соответствующих уровней кортизола; существует сильная корреляция между ними, когда уровень кортизола низкий, и более слабая или иногда обратная корреляция, когда уровень кортизола высокий. [34] Существуют подтверждающие доказательства этой связи из исследования, проведенного на людях, в котором рассматривались социальный статус, лидерство и агрессия. [35] В этой гипотезе кортизол рассматривается как модератор связи между тестостероном и агрессией, направленной на получение статуса/репродуктивной агрессией. [36]
Однако гипотеза двойного гормона также имеет свои недостатки, и текущие доказательства, по-видимому, лишь частично подтверждают эту гипотезу, согласно метааналитической оценке, проведенной в 2019 году Деккерсом и др. [36] Предлагаемое обоснование случайных слабых доказательств заключается в том, что кортизол и тестостерон дополнительно взаимодействуют с социальным контекстом и индивидуальной психологией, чтобы регулировать поведение, направленное на получение статуса. [35] Одним из таких контекстов является «победа-поражение», где тестостерон и кортизол будут взаимодействовать, чтобы усилить желание снова соревноваться больше после проигрыша, чем после победы, как метод восстановления социального статуса. [35] Индивидуальная личность также влияет на взаимодействие между кортизолом и тестостероном, и исследования показали, что взаимодействие кортизола и тестостерона было статистически значимым только для тех, у кого высокая степень недовольства и высокая эмоциональная нестабильность. [35]