stringtranslate.com

Сексуальное поведение животных

Спаривание бонобо в зоопарке
Олени дерутся, соревнуясь за самок — распространенное сексуальное поведение
Анатомические структуры на голове и горле домашней индейки . 1. Карункулы 2. Намордник 3. Сережка (подгрудок) 4. Большой карункул 5. Борода. Во время полового поведения эти структуры увеличиваются или становятся ярко окрашенными.

Сексуальное поведение животных принимает множество различных форм, в том числе в пределах одного вида . Распространенные системы спаривания или репродуктивно мотивированные включают моногамию , полигинию , полиандрию , полигамию и промискуитет . Другое сексуальное поведение может быть репродуктивно мотивировано (например, секс, по-видимому, из-за принуждения или принуждения и ситуативное сексуальное поведение ) или нерепродуктивно мотивировано (например, гомосексуальное сексуальное поведение , бисексуальное сексуальное поведение, межвидовой секс , сексуальное возбуждение от объектов или мест , секс с мертвыми животными и т. д.).

Когда сексуальное поведение животных мотивировано репродуктивно, его часто называют спариванием или копуляцией ; для большинства млекопитающих , кроме человека , спаривание и копуляция происходят во время эструса (самый фертильный период в репродуктивном цикле самки млекопитающего), что увеличивает шансы на успешное оплодотворение . [1] [2] Некоторые виды сексуального поведения животных включают в себя конкуренцию , иногда драку, между несколькими самцами. Самки часто выбирают самцов для спаривания, только если они кажутся сильными и способными защитить себя. Самец, который выигрывает драку, также может иметь шанс спариться с большим количеством самок и, следовательно, передаст свои гены их потомству. [3]

Исторически считалось, что только люди и небольшое количество других видов совершают половые акты, не связанные с размножением, и что сексуальность животных инстинктивна и является простым поведением « стимул-реакция ». Однако, в дополнение к гомосексуальному поведению, ряд видов мастурбируют и могут использовать предметы в качестве инструментов , помогающих им это делать. Сексуальное поведение может быть сильнее связано с установлением и поддержанием сложных социальных связей в популяции, которые поддерживают ее успех нерепродуктивными способами. Как репродуктивное, так и нерепродуктивное поведение может быть связано с выражением доминирования над другим животным или выживанием в стрессовой ситуации (например, секс под давлением или принуждением).

Системы спаривания

Большой шалфейный тетерев на току , где несколько самцов охотятся за менее заметными самками.

В социобиологии и поведенческой экологии термин «система спаривания» используется для описания способов, которыми структурированы сообщества животных в отношении полового поведения. Система спаривания определяет, какие самцы спариваются с какими самками и при каких обстоятельствах. Существует четыре основные системы:

моногамия

Моногамия происходит, когда один самец и одна самка спариваются исключительно друг с другом. Моногамная система спаривания - это система, в которой особи образуют долгосрочные пары и сотрудничают в выращивании потомства. Эти пары могут существовать всю жизнь, например, у голубей , [6] или могут время от времени меняться от одного брачного сезона к другому, например, у императорских пингвинов . [7] В отличие от турнирных видов , эти виды, образующие пары, имеют более низкий уровень агрессии самцов, конкуренции и небольшой половой диморфизм . У зоологов и биологов теперь есть доказательства того, что моногамные пары животных не всегда являются сексуально исключительными. Многие животные, которые образуют пары для спаривания и выращивания потомства, регулярно вступают в половую связь с партнерами вне пары . [8] [9] [10] [11] Это включает в себя предыдущие примеры, такие как лебеди . Иногда эти сексуальные действия вне пары приводят к появлению потомства. Генетические тесты часто показывают, что часть потомства, выращенного моногамной парой, происходит от спаривания самки с самцом из другой пары. [9] [12] [13] [14] Эти открытия заставили биологов принять новые способы обсуждения моногамии. По словам Ульриха Райхарда (2003):

Социальная моногамия относится к социальному проживанию самцов и самок (например, совместное использование территории, поведение, указывающее на социальную пару, и/или близость между самцом и самкой) без вывода о каких-либо сексуальных взаимодействиях или репродуктивных моделях. У людей социальная моногамия принимает форму моногамного брака. Сексуальная моногамия определяется как исключительные сексуальные отношения между самкой и самцом на основе наблюдений за сексуальными взаимодействиями. Наконец, термин генетическая моногамия используется, когда анализ ДНК может подтвердить, что пара самка-самец размножается исключительно друг с другом. Сочетание терминов указывает на примеры, где уровни отношений совпадают, например, социосексуальная и социогенетическая моногамия описывают соответствующие социальные и сексуальные, а также социальные и генетические моногамные отношения соответственно. [15]

То, что делает пару животных социально моногамными, не обязательно делает их сексуально или генетически моногамными. Социальная моногамия, сексуальная моногамия и генетическая моногамия могут встречаться в разных комбинациях.

Социальная моногамия относительно редка в животном мире. Фактическая частота социальной моногамии сильно различается в разных ветвях эволюционного древа. Более 90% видов птиц являются социально моногамными. [10] [16] Это контрастирует с млекопитающими. Только 3% видов млекопитающих являются социально моногамными, хотя до 15% видов приматов являются таковыми. [10] [16] Социальная моногамия также наблюдалась у рептилий , рыб и насекомых .

Сексуальная моногамия также редка среди животных. Многие социально моногамные виды участвуют в дополнительных парных спариваниях , что делает их сексуально немоногамными. Например, в то время как более 90% птиц социально моногамны, «в среднем 30% или более птенцов в любом гнезде [вылупляются] от кого-то, кроме местного самца». [17] Патрисия Адэр Говати подсчитала, что из 180 различных видов социально моногамных певчих птиц только 10% являются сексуально моногамными. [18]

Частота генетической моногамии, определяемая методом ДНК-фингерпринтинга, сильно различается у разных видов. Для нескольких редких видов частота генетической моногамии составляет 100%, при этом все потомство генетически связано с социально моногамной парой. Но у других видов генетическая моногамия поразительно низка. Бараш и Липтон отмечают:

Самая высокая известная частота внепарных копуляций обнаружена среди расписных крапивников , прекрасных тропических созданий, технически известных как Malurus splendens и Malurus cyaneus . Более 65% всех птенцов расписных крапивников рождаются от самцов, не входящих в предполагаемую группу размножения. [16] стр. 12

Такие низкие уровни генетической моногамии удивили биологов и зоологов, заставив их переосмыслить роль социальной моногамии в эволюции. Они больше не могут предполагать, что социальная моногамия определяет распределение генов в виде. Чем ниже показатели генетической моногамии среди социально моногамных пар, тем меньшую роль играет социальная моногамия в определении распределения генов среди потомства.

Полигамия

Термин полигамия является обобщающим термином, используемым для обозначения в целом немоногамных спариваний. Таким образом, полигамные отношения могут быть полигамными, полиандрическими или многоженственными. У небольшого числа видов особи могут демонстрировать как полигамное, так и моногамное поведение в зависимости от условий окружающей среды. Примером является социальная оса Apoica flavissima . [ необходима цитата ] У некоторых видов полигамия и полиандрия проявляются у обоих полов в популяции. Полигамия у обоих полов наблюдалась у красного мучного хрущака ( Tribolium castaneum ). Полигамия также наблюдается у многих видов Lepidoptera , включая Mythimna unipuncta (настоящая совка). [19]

Турнирный вид — это вид, в котором «спаривание имеет тенденцию быть высокополигамным и предполагает высокий уровень агрессии и конкуренции между самцами». [20] Турнирное поведение часто коррелирует с высоким уровнем полового диморфизма , примерами видов являются шимпанзе и бабуины . Большинство полигамных видов демонстрируют высокий уровень турнирного поведения, за исключением бонобо . [ требуется ссылка ]

Многоженство

Полигиния происходит, когда один самец получает исключительные права на спаривание с несколькими самками. У некоторых видов, особенно тех, у которых есть гаремоподобные структуры, только один из нескольких самцов в группе самок будет спариваться. Технически полигиния в социобиологии и зоологии определяется как система, в которой самец имеет отношения с более чем одной самкой, но самки преимущественно связаны с одним самцом. Если активный самец будет изгнан, убит или иным образом удален из группы, у ряда видов новый самец будет гарантировать, что ресурсы для размножения не будут потрачены впустую на детенышей другого самца. [21] Новый самец может добиться этого многими разными способами, включая:

Фон Хаартман специально описал брачное поведение европейской мухоловки-пеструшки как последовательную полигинию. [23] В рамках этой системы самцы покидают свою родную территорию, как только их основная самка откладывает свое первое яйцо. Затем самцы создают вторую территорию, предположительно, для того, чтобы привлечь вторичную самку для размножения. Даже когда им удается завести вторую самку, самцы обычно возвращаются к первой самке, чтобы исключительно обеспечивать ее и ее потомство. [24]

По оценкам, полигинные структуры спаривания встречаются у 90% видов млекопитающих. [25] Поскольку полигиния является наиболее распространенной формой полигамии среди позвоночных (включая людей), она изучена гораздо более подробно, чем полиандрия или многоженство.

Полиандрия

Рыба-удильщик Haplophryne mollis является полиандрической. Эта самка тащит за собой атрофированные останки самцов, с которыми она столкнулась.

Полиандрия происходит, когда одна самка получает исключительные права на спаривание с несколькими самцами. У некоторых видов, таких как красногубые морские собачки , наблюдаются как полигиния , так и полиандрия . [26]

Самцы некоторых глубоководных удильщиков намного меньше самок. Когда они находят самку, они вгрызаются в ее кожу, выделяя фермент , который переваривает кожу их рта и ее тела, и сращивает пару до уровня кровеносных сосудов. Затем самец медленно атрофируется , теряя сначала свои пищеварительные органы, затем мозг, сердце и глаза, в конечном итоге оставаясь всего лишь парой гонад , которые выделяют сперму в ответ на гормоны в кровотоке самки, указывающие на высвобождение яйцеклетки . Этот экстремальный половой диморфизм гарантирует, что когда самка готова к нересту, у нее немедленно есть партнер. [27] Одна самка удильщика может «спариться» со многими самцами таким образом.

Многоженство

Полигинандрия происходит, когда несколько самцов спариваются без разбора с несколькими самками. Количество самцов и самок не обязательно должно быть равным, и у изученных до сих пор видов позвоночных самцов обычно меньше. Двумя примерами систем у приматов являются беспорядочные половые связи шимпанзе и бонобо . Эти виды живут в социальных группах, состоящих из нескольких самцов и нескольких самок. Каждая самка совокупляется со многими самцами, и наоборот. У бонобо количество беспорядочных половых связей особенно поразительно, потому что бонобо используют секс для смягчения социальных конфликтов, а также для воспроизводства. [28] Эта взаимная беспорядочность является подходом, наиболее часто используемым нерестящимися животными, и, возможно, является «первоначальной системой спаривания рыб». [4] : 161  Обычными примерами являются кормовые рыбы , такие как сельдь , которые образуют огромные косяки для спаривания на мелководье. Вода становится молочной от спермы, а дно покрыто миллионами оплодотворенных икринок. [4] : 161 

Родительский вклад и репродуктивный успех

Спаривающиеся серые слизни , подвешенные на нити слизи

Сексуальное поведение самок и самцов различается у многих видов. Часто самцы более активны в инициировании спаривания и несут более заметные сексуальные украшения, такие как рога и красочное оперение. Это является результатом анизогамии , при которой сперма меньше и ее производство гораздо менее затратно (энергетически), чем производство яиц . Эта разница в физиологических затратах означает, что самцы более ограничены количеством самок, которых они могут обеспечить, в то время как самки ограничены качеством генов своих самцов, явление, известное как принцип Бейтмана . [29] Многие самки также несут дополнительную репродуктивную нагрузку, поскольку родительская забота часто ложится в основном или исключительно на них. Таким образом, самки более ограничены в своем потенциальном репродуктивном успехе . [30] У видов, где самцы берут на себя большую часть репродуктивных расходов, таких как морские коньки и яканы , роль меняется на противоположную, и самки крупнее, агрессивнее и ярче окрашены, чем самцы.

У гермафродитных животных затраты на родительскую заботу могут быть равномерно распределены между полами, например, у дождевых червей . У некоторых видов планарий половое поведение принимает форму ограждения пениса . При этой форме совокупления особь, которая первой проникает в другую с пенисом, заставляет другую быть самкой, таким образом неся большую часть затрат на воспроизводство. [31] После спаривания банановые слизни иногда отгрызают пенис своего партнера в качестве акта соревнования спермы, называемого апофалляцией. [32] Это дорого, так как они должны залечить рану и потратить больше энергии на ухаживание за сородичами, которые могут действовать как самец и самка. Гипотеза предполагает, что эти слизни могут компенсировать потерю мужской функции, направляя энергию, которая была бы направлена ​​на нее, на женскую функцию. [33] У серого слизняка разделение расходов приводит к захватывающему представлению, где партнеры подвешиваются высоко над землей на нити слизи, гарантируя, что никто из них не сможет удержаться от того, чтобы не взять на себя расходы носителя яиц. [34]

Сезонность

Мозговые кораллы обычно мечут икру в связи с полнолунием в августе.

У многих видов животных есть определенные периоды спаривания (или размножения), например ( сезонное размножение ), так что потомство рождается или вылупляется в оптимальное время. У морских видов с ограниченной подвижностью и внешним оплодотворением, таких как кораллы , морские ежи и моллюски , время общего нереста является единственной внешне видимой формой полового поведения. В районах с постоянно высокой первичной продукцией у некоторых видов есть ряд сезонов размножения в течение года. Это касается большинства приматов (которые в основном являются тропическими и субтропическими животными). Некоторые животные ( оппортунистические размножители ) размножаются в зависимости от других условий в их среде обитания, помимо времени года.

Млекопитающие

Сезоны спаривания часто связаны с изменениями в структуре стада или группы, а также с изменениями в поведении, включая территориальность среди особей. Они могут быть ежегодными (например, волки ), двухгодичными (например, собаки ) или более частыми (например, лошади). В эти периоды самки большинства видов млекопитающих более восприимчивы умственно и физически к сексуальным домогательствам, период, который научно описывается как эструс , но обычно описывается как «сезон» или «течка». Сексуальное поведение может происходить вне эструса, [35] и такие акты, которые происходят, не обязательно вредны. [36]

Некоторые млекопитающие (например, домашние кошки, кролики и верблюдовые) называются «индуцированными овуляторами» . У этих видов самка овулирует из-за внешнего стимула во время или непосредственно перед спариванием, а не овулирует циклически или спонтанно. Стимулы, вызывающие индуцированную овуляцию, включают сексуальное поведение коитуса, сперму и феромоны. У домашних кошек есть пенильные шипы . При извлечении пениса кошки шипы царапают стенки влагалища самки , что может вызвать овуляцию. [37] [38]

Амфибии

Для многих амфибий применяется ежегодный цикл размножения, обычно регулируемый температурой окружающей среды, осадками, наличием поверхностной воды и запасами пищи. Этот сезон размножения акцентирован в умеренных регионах, в бореальном климате сезон размножения обычно сосредоточен на нескольких коротких днях весной. Некоторые виды, такие как Rana clamitans (зеленая лягушка), проводят с июня по август, защищая свою территорию. Для защиты этих территорий они используют пять вокализации. [39]

Рыба

Как и многие обитатели коралловых рифов , рыба-клоун мечет икру в дикой природе примерно во время полнолуния. В группе рыб-клоунов существует строгая иерархия доминирования. Самая крупная и агрессивная самка находится наверху. Только две рыбы-клоуна, самец и самка, в группе размножаются посредством внешнего оплодотворения. Рыбы-клоуны являются последовательными гермафродитами, что означает, что сначала они развиваются в самцов, а когда созревают, становятся самками. Если самка рыбы-клоуна удаляется из группы, например, из-за смерти, один из самых крупных и доминирующих самцов станет самкой. Остальные самцы перейдут на более высокий уровень в иерархии.

Мотивация

Различные нейрогормоны стимулируют сексуальное желание у животных. В целом, исследования показали, что дофамин участвует в сексуальной мотивации, окситоцин и меланокортины — в сексуальном влечении, а норадреналин — в сексуальном возбуждении. [40] Вазопрессин также участвует в сексуальном поведении некоторых животных. [41]

Нейрогормоны в системах спаривания полевок

Система спаривания степных полевок моногамна ; после спаривания они формируют пожизненную связь. Напротив, у горных полевок полигамная система спаривания. Когда горные полевок спариваются, они не образуют прочных привязанностей и разделяются после копуляции. Исследования [42] мозга этих двух видов показали, что именно два нейрогормона и их соответствующие рецепторы отвечают за эти различия в стратегиях спаривания. Самцы степных полевок выделяют вазопрессин после копуляции с партнером, и затем развивается привязанность к партнеру. Самки степных полевок выделяют окситоцин после копуляции с партнером и аналогичным образом развивают привязанность к партнеру.

Ни самцы, ни самки горных полевок не выделяют большого количества окситоцина или вазопрессина при спаривании. Даже при инъекции этих нейрогормонов их система спаривания не меняется. Напротив, если степным полевкам вводят нейрогормоны, они могут сформировать пожизненную привязанность, даже если они не спаривались. Различная реакция на нейрогормоны между двумя видами обусловлена ​​разницей в количестве рецепторов окситоцина и вазопрессина. У степных полевок большее количество рецепторов окситоцина и вазопрессина по сравнению с горными полевками, и поэтому они более чувствительны к этим двум нейрогормонам. Считается, что именно количество рецепторов, а не количество гормонов, определяет систему спаривания и формирование связей у обоих видов. [ необходима цитата ]

Окситоцин и сексуальное поведение крыс

У крыс-маток наступает послеродовая течка , которая делает их очень мотивированными к спариванию. Однако у них также есть сильная мотивация защищать своих новорожденных детенышей. В результате крыса-мать зазывает самцов в гнездо, но одновременно становится агрессивной по отношению к ним, чтобы защитить своих детенышей. Если крысе-матери сделать инъекцию антагониста рецептора окситоцина , они больше не будут испытывать эти материнские мотивы. [43]

Пролактин влияет на социальные связи у крыс. [43]

Окситоцин и сексуальное поведение приматов

Окситоцин играет у нечеловекообразных приматов ту же роль, что и у людей.

Частота ухода, секса и объятий положительно коррелирует с уровнем окситоцина. По мере повышения уровня окситоцина повышается и сексуальная мотивация. Хотя окситоцин играет важную роль в отношениях родителей и детей, он также играет роль в сексуальных отношениях взрослых. Его секреция влияет на характер отношений или на то, будут ли они вообще. [ необходима цитата ] [44]

Исследования показали, что уровень окситоцина выше у обезьян, состоящих в моногамных отношениях на протяжении всей жизни, по сравнению с обезьянами, которые одиноки. Более того, уровни окситоцина в парах положительно коррелируют: когда секреция окситоцина одного увеличивается, секреция другого также увеличивается. Более высокие уровни окситоцина связаны с тем, что обезьяны проявляют больше поведения, такого как объятия, уход за собой и секс, в то время как более низкие уровни окситоцина снижают мотивацию к этим действиям. [ необходима цитата ]

Исследования роли окситоцина в мозге животных показывают, что он играет меньшую роль в поведении любви и привязанности, чем считалось ранее. «Когда окситоцин был впервые обнаружен в 1909 году, считалось, что он в основном влияет на родовые схватки матери и выделение молока. Затем, в 1990-х годах, исследования с полевками показали, что введение им дозы окситоцина привело к формированию связи с их будущим партнером (Азар, 40)». С тех пор СМИ рассматривают окситоцин как единственного игрока в «игре любви и спаривания» у млекопитающих. Однако эта точка зрения оказывается ложной, поскольку «большинство гормонов не влияют на поведение напрямую. Скорее, они влияют на мышление и эмоции различными способами (Азар, 40)». В сексуальном поведении млекопитающих задействовано гораздо больше факторов, чем могут объяснить окситоцин и вазопрессин. [45] [46] [47] [48] [49] [50] [51] [52] [53] [54]

Удовольствие

Часто предполагается, что животные не занимаются сексом ради удовольствия, или, в качестве альтернативы, что люди , свиньи , бонобо (и, возможно, дельфины и еще один или два вида приматов) являются единственными видами, которые занимаются сексом. Иногда это утверждается как «животные спариваются только для воспроизводства». Некоторые ученые считают эту точку зрения заблуждением. [55] [56] Джонатан Балкомб утверждает, что распространенность нерепродуктивного сексуального поведения у определенных видов предполагает, что сексуальная стимуляция доставляет удовольствие. Он также указывает на наличие клитора у некоторых самок млекопитающих и доказательства женского оргазма у приматов. [57] С другой стороны, невозможно знать субъективные чувства животных, [40] и представление о том, что нечеловеческие животные испытывают эмоции, подобные человеческим, является спорным вопросом. [58] [59] [60] [61]

В докладе Датского совета по этике в отношении животных за 2006 год [62] , в котором рассматривались современные знания о сексуальности животных в контексте юридических вопросов, касающихся сексуальных действий людей, содержатся следующие комментарии, в основном касающиеся домашних животных:

Хотя эволюционно связанной целью спаривания можно назвать воспроизводство, изначально их побуждает к спариванию не создание потомства. Вероятно, они спариваются, потому что мотивированы на фактическое совокупление и потому что это связано с положительным опытом. Поэтому разумно предположить, что с этим актом связана некая форма удовольствия или удовлетворения. Это предположение подтверждается поведением самцов, которые в случае многих видов готовы работать, чтобы получить доступ к самкам, особенно если у самки течка, а самцы, которые в целях размножения привыкли к сбору спермы, становятся очень нетерпеливыми, когда извлекается оборудование, которое они ассоциируют со сбором. . . . В анатомии или физиологии самок млекопитающих нет ничего , что противоречило бы тому, что стимуляция половых органов и спаривание могут быть положительным опытом. Например, клитор действует так же, как и у женщин, и научные исследования показали, что успешность воспроизводства улучшается при стимуляции клитора у (среди прочих видов) коров и кобыл в связи с осеменением, поскольку это улучшает транспортировку спермы из-за сокращений внутренних половых органов. Это, вероятно, относится и к самкам животных других видов, и сокращения внутренних половых органов наблюдаются, например, также во время оргазма у женщин. Поэтому разумно предположить, что половой акт может быть связан с положительным опытом для самок животных.

Коинофилия

Коинофилия — это любовь к «нормальному» или фенотипически распространенному (от греческого κοινός , koinós , что означает «обычный» или «общий»). [63] Термин был введен в научную литературу в 1990 году и относится к тенденции животных, ищущих партнера, предпочитать, чтобы у партнера не было никаких необычных, своеобразных или девиантных черт. [63] Аналогично, животные предпочитают выбирать партнеров с низкой флуктуирующей асимметрией . [64] Однако половые украшения животных могут развиваться посредством неконтролируемого отбора, который обусловлен (обычно самочным) отбором по нестандартным признакам. [65]

Предвзятость интерпретации

Область изучения сексуальности у нечеловеческих видов была давним табу . [66] [ ненадежный источник? ] В прошлом исследователи иногда не наблюдали, неправильно классифицировали или неправильно описывали сексуальное поведение, которое не соответствовало их предубеждениям — их предвзятость имела тенденцию поддерживать то, что сейчас было бы описано как консервативные сексуальные нравы. Пример игнорирования поведения относится к описаниям спаривания жирафов :

Когда девять из десяти пар происходят между самцами, «каждый самец, который обнюхивал самку, регистрировался как секс, в то время как анальный секс с оргазмом между самцами был [категоризирован] только как «вращающийся вокруг» доминирования , соревнования или приветствия». [66]

В 21 веке либеральные социальные или сексуальные взгляды часто проецируются на животных, являющихся объектами исследований. Популярные дискуссии о бонобо являются часто цитируемым примером. Текущие исследования часто выражают взгляды, такие как взгляды Музея естественной истории в Университете Осло , который в 2006 году провел выставку, посвященную сексуальности животных:

Многие исследователи описывают гомосексуальность как нечто совершенно отличное от секса. Они должны понимать, что животные могут заниматься сексом с кем хотят, когда хотят и без учета этических принципов исследователя. [66]

Другие действия животных могут быть неверно истолкованы из-за частоты и контекста, в котором животные демонстрируют поведение. Например, домашние жвачные животные демонстрируют такое поведение, как взбирание и удары головой. Это часто происходит, когда животные устанавливают отношения доминирования и не обязательно сексуально мотивированы. Необходимо провести тщательный анализ, чтобы интерпретировать, какие мотивы животных выражаются этим поведением. [67]

Типы сексуального поведения

Репродуктивное половое поведение

Копуляция

Копуляция — это соединение мужских и женских половых органов , сексуальная активность, специально организованная для передачи мужской спермы в тело женщины. [68]

Рогоносцы

Маленькие самцы синежаберных солнечных рыб обманывают крупных самцов, применяя тактику подкрадывания .

Альтернативные стратегии самцов , которые позволяют мелким самцам заниматься рогоносством, могут развиваться у таких видов, как рыбы, где нерест происходит под влиянием крупных и агрессивных самцов. Рогоносство является вариантом полиандрии и может происходить с подкрадывающимися нерестителями . Подкрадывающийся нереститель — это самец, который бросается, чтобы присоединиться к нерестовому натиску нерестящейся пары. [69] Нерестовый натиск происходит, когда рыба совершает рывок вперед, обычно на почти вертикальном наклоне, выпуская гаметы на вершине, за которым следует быстрое возвращение на дно озера или моря или в скопление рыб. [70] Подкрадывающиеся самцы не принимают участия в ухаживании. Например, у лосося и форели обычны самцы-карлики . Это маленькие серебристые самцы, которые мигрируют вверх по течению вместе со стандартными, крупными, крючконосыми самцами и которые нерестятся, прокрадываясь в нерестовые бугры, чтобы выпустить сперму одновременно со спарившейся парой. Такое поведение является эволюционно стабильной стратегией размножения, поскольку оно поддерживается естественным отбором, как и «стандартная» стратегия крупных самцов. [71]

Гермафродитизм

Самки груперов меняют свой пол на мужской, если самцов нет.

Гермафродитизм происходит, когда особь вида обладает как мужскими, так и женскими репродуктивными органами или может попеременно обладать сначала одним, а затем другим. Гермафродитизм распространен среди беспозвоночных, но редок среди позвоночных. Его можно противопоставить гонохоризму , когда каждая особь вида является либо самцом, либо самкой и остается таковой на протяжении всей своей жизни. Большинство рыб являются гонохористами, но гермафродитизм, как известно, встречается в 14 семействах костистых рыб. [72]

Обычно гермафродиты последовательны , то есть они могут менять пол , обычно с самки на самца ( протогиния ). Это может произойти, если доминирующий самец удаляется из группы самок. Самая крупная самка в гареме может сменить пол в течение нескольких дней и заменить доминирующего самца. [72] Это встречается среди рыб коралловых рифов, таких как груперы , рыбы-попугаи и губаны . Например, большинство губанов являются протогинными гермафродитами в гаремной системе спаривания. [73] [74] Самец реже переключается на самку ( протандрия ). [4] : 162  Типичным примером протандрического вида являются рыбы-клоуны — если более крупная доминирующая самка умирает, во многих случаях репродуктивный самец набирает вес и становится самкой. [75] [76] Гермафродитизм допускает сложные системы спаривания. У губанов наблюдаются три различные системы спаривания: полигамная, токовая и беспорядочная. [77]

Сексуальный каннибализм

Araneus diadematus – каннибальское брачное поведение

Половой каннибализм — это поведение, при котором самка животного убивает и потребляет самца до, во время или после спаривания. Половой каннибализм даёт преимущества в приспособленности как самцу, так и самке. [78] Половой каннибализм распространён среди насекомых, паукообразных [79] и амфипод . [79] Также имеются свидетельства полового каннибализма у брюхоногих и веслоногих ракообразных . [80]

Сексуальное принуждение

Во время спаривания самец мускусной утки обычно обездвиживает самку.

Секс в насильственном или, по-видимому, принудительном контексте был задокументирован у множества видов. У некоторых травоядных стадных видов или видов, где самцы и самки сильно различаются по размеру, самец доминирует в сексуальном плане силой и размером. [ необходима цитата ]

Некоторые виды птиц были замечены сочетающими половой акт с очевидным жестоким нападением; к ним относятся утки , [81] [82] и гуси . [83] Самки белолобых щурок подвергаются принудительным совокуплениям. Когда самки выходят из своих гнездовых нор, самцы иногда заставляют их лечь на землю и спариваются с ними. Такие принудительные совокупления преимущественно совершаются с самками, которые откладывают яйца и, следовательно, могут откладывать яйца, оплодотворенные самцом. [84]

Сообщалось, что молодые самцы слонов в Южной Африке принуждали к сексуальным действиям носорогов и убивали их. [85] Такая интерпретация поведения слонов была оспорена одним из авторов оригинального исследования, который сказал, что «в этих нападениях не было ничего сексуального». [86]

Партеногенез

Партеногенез — это форма бесполого размножения, при которой рост и развитие эмбрионов происходят без оплодотворения. [87] Технически партеногенез не является поведением, однако в нем могут участвовать формы полового поведения.

Самки ящериц-хвостов способны размножаться посредством партеногенеза, и, как таковые, самцы редки, а половое размножение нестандартно. Самки занимаются «псевдокопуляцией» [88] , чтобы стимулировать овуляцию , при этом их поведение следует их гормональным циклам; при низком уровне эстрогена эти (самки) ящерицы занимаются «мужскими» сексуальными ролями. Те животные, у которых в настоящее время высокий уровень эстрогена, принимают «женские» сексуальные роли. Ящерицы, которые выполняют ритуал ухаживания, имеют большую плодовитость, чем те, которые содержатся в изоляции, из-за повышения уровня гормонов, вызванного сексуальным поведением. Таким образом, даже несмотря на то, что в популяциях бесполых ящериц-хвостов нет самцов, сексуальные стимулы все равно увеличивают репродуктивный успех. С эволюционной точки зрения эти самки передают свой полный генетический код всему своему потомству, а не 50% генов, которые передавались бы при половом размножении. [ необходима цитата ]

Редко можно встретить настоящий партеногенез у рыб, когда самки производят женское потомство без участия самцов. Полностью женские виды включают техасскую атерину , Menidia clarkhubbsi [89] и комплекс мексиканских моллинезий . [4] : 162 

Партеногенез был зарегистрирован у 70 видов позвоночных [90] , включая акул-молотов , [91] чернопёрых акул , [92] амфибий [93] и ящериц. [94]

Унисексуальность

Однополость возникает, когда вид является либо полностью самцовым, либо полностью самцовым. Однополость встречается у некоторых видов рыб и может принимать сложные формы. Squalius alburnoides , гольян, встречающийся в нескольких речных бассейнах Португалии и Испании, по-видимому, является полностью самцовым видом. Существование этого вида иллюстрирует потенциальную сложность систем спаривания у рыб. Вид возник как гибрид между двумя видами и является диплоидным , но не гермафродитным. Он может иметь триплоидные и тетраплоидные формы, включая полностью самцовые формы, которые размножаются в основном посредством гибридогенеза . [95]

Другие

Собака спаривается с койотом, в результате чего получается гибрид собаки и койота .

Нерепродуктивное сексуальное поведение

Существует ряд видов поведения, которые демонстрируют животные и которые кажутся сексуально мотивированными, но которые не могут привести к размножению. К ним относятся:

Самец черно-белого тегу взбирается на самку, которая умерла два дня назад, и пытается спариться. [115]

Морской конёк

Морские коньки , которые когда-то считались моногамным видом с парами, спаривающимися на всю жизнь, были описаны в исследовании 2007 года как «беспорядочные, непостоянные и более чем немного гомосексуальные». [123] Ученые в 15 аквариумах изучили 90 морских коньков трех видов. Из 3168 сексуальных контактов 37% были однополыми. Флирт был обычным явлением (до 25 потенциальных партнеров в день обоих полов); только один вид (британский колючий морской конек) включал верных представителей, и из них 5 из 17 были верными, 12 — нет. Бисексуальное поведение было широко распространено и считалось «как большим сюрпризом, так и шоком», при этом большебрюхие морские коньки обоих полов не показывали предпочтения партнеру. 1986 контактов были между самцами, 836 — между самками и 346 — между самцами. [123]

Бонобо

Среди бонобо самцы и самки занимаются сексуальным поведением с особями своего и противоположного пола, причем самки особенно известны тем, что занимаются сексуальным поведением друг с другом, и до 75% сексуальной активности не является репродуктивной, поскольку сексуальная активность не обязательно коррелирует с их циклами овуляции. [116] Сексуальная активность наблюдается почти между представителями всех возрастов и полов в сообществах бонобо. [124] [125] Приматолог Франс де Вааль считает, что бонобо используют сексуальную активность для разрешения конфликтов между особями. [28] [126] Неполовозрелые бонобо, наоборот, осуществляют генитальный контакт, когда расслаблены. [125]

Макака

Похожие однополые сексуальные действия встречаются как у самцов, так и у самок макак. [127] Считается, что это делается для удовольствия, когда эрегированный самец садится на другого самца и вонзается в него. [127] [128] Сексуальная восприимчивость также может быть обозначена красными лицами и визгом. [127] Также была засвидетельствована взаимная эякуляция после сочетания анального секса и мастурбации, хотя это может быть редкостью. [128] По сравнению с социально-сексуальным поведением, таким как демонстрация доминирования, гомосексуальные скачки длятся дольше, происходят сериями и обычно включают тазовые толчки. [127]

Самки также, как полагают, участвуют ради удовольствия, поскольку стимуляция вульвы, промежности и ануса является частью этих взаимодействий. Стимуляция может исходить от их собственных хвостов, от сидения на партнере, от толчков или от комбинации этих факторов. [129]

Дельфин

Самцы дельфинов-афалин были замечены работающими парами, чтобы следовать или ограничивать движение самки в течение нескольких недель, ожидая, когда она станет сексуально восприимчивой. Те же пары также были замечены во время интенсивных сексуальных игр друг с другом . Джанет Манн, профессор биологии и психологии в Джорджтаунском университете, утверждает [130] , что распространенное однополое поведение среди детенышей дельфинов- самцов связано с формированием связи и приносит пользу виду с точки зрения эволюции. Исследования показали, что дельфины в более позднем возрасте становятся бисексуальными, а связи самцов, сформированные гомосексуальностью, служат для защиты, а также для поиска самок, с которыми можно размножаться. [130]

В 1991 году англичанин был привлечен к ответственности за предполагаемый сексуальный контакт с дельфином. [131] Мужчина был признан невиновным после того, как на суде выяснилось, что дельфин был известен тем, что тащил купальщиков по воде, обхватывая их своим пенисом. [131]

Гиена

Самка пятнистой гиены имеет уникальную мочеполовую систему , очень похожую на пенис самца, называемую псевдопенисом . Отношения доминирования с сильными сексуальными элементами обычно наблюдаются между родственными самками. Они примечательны тем, что используют видимое сексуальное возбуждение как знак подчинения, но не доминирования как у самцов, так и у самок (у самок большой эректильный клитор ). [132] Предполагается, что для облегчения этого их симпатическая и парасимпатическая нервные системы могут быть частично реверсированы по отношению к их репродуктивным органам. [133]

Поведение при спаривании

Позвоночные

Млекопитающие

Млекопитающие спариваются посредством вагинального соития. Для этого самец обычно садится на самку сзади. [134] Самка может демонстрировать лордоз, при котором она выгибает спину вентрально, чтобы облегчить проникновение пениса. Среди наземных млекопитающих, кроме людей, только бонобо спариваются лицом к лицу, [135] [ необходим лучший источник ] , как, по-видимому, отражает анатомия самок, [116] хотя вентро-вентральное соитие также наблюдалось у Rhabdomys . [136] Некоторые морские млекопитающие спариваются в положении живот к животу. [137] [138] Некоторые верблюдовые спариваются в положении лежа. [139] У большинства млекопитающих эякуляция происходит после нескольких интромиссий, [140] но у большинства приматов соитие состоит из одной короткой интромиссии. [141] У большинства видов жвачных животных во время копуляции происходит одиночный тазовый толчок . [142] [143] У большинства видов оленей также происходит копулятивный прыжок. [144] [145]

Во время спаривания у млекопитающих, таких как фоссы , [146] псовые [147] и японские куницы , происходит «копулятивный замок» . [148] «Копулятивный замок» также происходит у некоторых видов приматов, таких как Galago senegalensis . [149]

Копулятивное поведение многих видов млекопитающих зависит от конкуренции сперматозоидов . [150]

У некоторых самок скрыта фертильность, что затрудняет для самцов оценку фертильности самки. Это дорого, так как эякуляция тратит много энергии. [22]

Беспозвоночные

Ухаживание за садовыми улитками . Тот, что слева, выпустил любовный дротик в того, что справа.
Самец звездчатого коралла выпускает сперму в воду.

Беспозвоночные часто являются гермафродитами . Некоторые гермафродитные наземные улитки начинают спаривание со сложного тактильного ритуала ухаживания. Две улитки кружатся вокруг друг друга до шести часов, касаясь щупальцами и покусывая губы и область генитального отверстия, что показывает некоторые предварительные признаки выворачивания пениса. Когда улитки приближаются к спариванию, в кровеносном синусе, окружающем орган, в котором находится заостренный дротик, нарастает гидравлическое давление. Дротик сделан из карбоната кальция или хитина и называется любовным дротиком . Каждая улитка маневрирует, чтобы расположить свое генитальное отверстие в наилучшем положении, близко к телу другой улитки. Затем, когда тело одной улитки касается генитального отверстия другой улитки, это вызывает выстрел любовного дротика. [151] После того, как улитки выстрелили своими дротиками, они совокупляются и обмениваются спермой в качестве отдельной части процесса спаривания. Любовные дротики покрыты слизью, содержащей гормоноподобное вещество, которое способствует выживанию сперматозоидов. [152] [153]

Ограждение пениса — это брачное поведение, практикуемое некоторыми видами плоских червей , такими как Pseudobiceros bedfordi . Виды, которые практикуют эту практику, являются гермафродитами, обладающими как яйцами, так и яичками, производящими сперму. [154] Вид «ограждает», используя двухголовые кинжалообразные пенисы, которые заострены и имеют белый цвет. Один организм осеменяет другой. Сперма всасывается через поры в коже, вызывая оплодотворение.

Кораллы могут быть как гонохорическими (однополыми), так и гермафродитными , каждый из которых может размножаться половым и бесполым путем. Размножение также позволяет кораллам заселять новые территории. Кораллы преимущественно размножаются половым путем . 25% герматипных кораллов (каменистые кораллы) образуют однополые ( гонохорические ) колонии, в то время как остальные являются гермафродитными . [155] Около 75% всех герматипных кораллов «транслируют икру», выпуская гаметы  – яйца и сперму  – в воду для распространения потомства. Гаметы сливаются во время оплодотворения, образуя микроскопическую личинку, называемую планулой , обычно розового цвета и эллиптической формы. [156] Синхронный нерест очень типичен для кораллового рифа, и часто, даже когда присутствуют несколько видов , все кораллы нерестятся в одну и ту же ночь. Эта синхронность необходима для того, чтобы мужские и женские гаметы могли встретиться. Кораллы должны полагаться на экологические сигналы, которые варьируются от вида к виду, чтобы определить правильное время для выпуска гамет в воду. Сигналы включают лунные изменения, время заката и, возможно, химические сигналы. [155] Синхронный нерест может образовывать гибриды и, возможно, участвует в видообразовании кораллов . [157]

Бабочки проводят много времени в поисках партнеров. Когда самец замечает партнера, он подлетает ближе и выпускает феромоны . Затем он исполняет особый танец ухаживания , чтобы привлечь самку. Если самка оценит танец, она может присоединиться к нему. Затем они соединяют свои тела вместе конец к концу на брюшке . Здесь самец передает сперму в яйцекладущую трубку самки, которая вскоре будет оплодотворена спермой. [158]

Многие животные делают пробки из слизи , чтобы запечатать отверстие самки после спаривания. Обычно такие пробки выделяет самец, чтобы заблокировать последующих партнеров. У пауков самка может помогать в этом процессе. [159] Секс у пауков необычен тем, что самцы передают свою сперму самке на маленьких конечностях, называемых педипальпами. Они используют их, чтобы забрать свою сперму из своих гениталий и вставить ее в половое отверстие самки, вместо того, чтобы совокупляться напрямую. [159] В 14 случаях, когда была сделана половая пробка, самка произвела ее без помощи самца. В десяти из этих случаев педипальпы самца, казалось, застряли, когда он передавал сперму (что редко случается у других видов пауков), и ему было очень трудно освободиться. В двух из этих десяти случаев он был съеден в результате. [159]

У вида пауков-кругопрядов Zygiella x-notata особи демонстрируют различные формы сексуального поведения, включая выбор самцов, охрану самки и вибрационную сигнализацию во время ухаживания. [160] [161]

Генетические доказательства межвидовой сексуальной активности у людей

Исследования эволюции человека подтверждают, что в некоторых случаях межвидовая сексуальная активность могла быть ответственна за эволюцию новых видов ( видообразование ). Анализ генов животных обнаружил доказательства того, что после того, как люди отделились от других обезьян , межвидовое спаривание, тем не менее, происходило достаточно регулярно, чтобы изменить определенные гены в новом генофонде . [162] Исследователи обнаружили, что X-хромосомы людей и шимпанзе могли разойтись примерно через 1,2 миллиона лет после других хромосом. Одним из возможных объяснений является то, что современные люди произошли от гибрида популяций человека и шимпанзе. [163] Исследование 2012 года поставило под сомнение это объяснение, заключив, что «нет веских оснований привлекать сложные факторы для объяснения аутосомных данных». [164] [ сомнительно – обсудить ]

Избежание инбридинга

Когда спариваются близкие родственники, потомство может проявлять пагубные эффекты инбридинговой депрессии . Инбридинговая депрессия в основном вызвана гомозиготной экспрессией рецессивных вредных аллелей. [165] Со временем инбридинговая депрессия может привести к эволюции поведения избегания инбридинга . Далее описаны несколько примеров поведения животных, которые снижают спаривание близких родственников и инбридинговую депрессию.

Репродуктивно активные самки голых землекопов склонны ассоциировать себя с незнакомыми самцами (обычно не родственниками), тогда как репродуктивно неактивные самки не делают различий. [166] Предпочтение репродуктивно активных самок незнакомым самцам интерпретируется как адаптация для избежания инбридинга.

Когда мыши скрещиваются с близкими родственниками в их естественной среде обитания, это оказывает существенное отрицательное влияние на выживаемость потомства. [167] У домовой мыши кластер генов основного белка мочи (MUP) обеспечивает высокополиморфный сигнал запаха генетической идентичности, который, по-видимому, лежит в основе распознавания родственников и избегания инбридинга . Таким образом, между мышами, разделяющими гаплотипы MUP, происходит меньше спариваний , чем можно было бы ожидать при случайном спаривании. [168]

Самки сурикатов , по-видимому, способны отличать запах своих сородичей от запаха неродственников. [169] Распознавание родственных связей — полезная способность, которая облегчает как сотрудничество между родственниками, так и предотвращение инбридинга. Когда спаривание происходит между родственниками сурикатов, это часто приводит к инбридинговой депрессии . Инбридинговая депрессия была очевидна для различных признаков: масса детенышей при выходе из родовой норы, длина задних лап, рост до обретения независимости и выживаемость детенышей. [170]

Серая полевка ( Myodes rufocanus ) демонстрирует расселение, ориентированное на самцов, как способ избежать кровосмесительных спариваний. [171] Среди тех спариваний, которые действительно включают инбридинг, количество отнятых от груди детенышей в пометах значительно меньше, чем в пометах без инбридинга, что указывает на инбридинговую депрессию.

В естественных популяциях птицы Parus major (большая синица) инбридинг, вероятно, предотвращается путем расселения особей из мест их рождения, что снижает вероятность спаривания с близким родственником. [172]

Жабы демонстрируют верность месту размножения , как и многие земноводные . Особи, которые возвращаются в родные пруды для размножения, скорее всего, встретят братьев и сестер в качестве потенциальных партнеров. Хотя инцест возможен, братья и сестры Bufo americanus редко спариваются. Эти жабы, вероятно, распознают и активно избегают близких родственников в качестве партнеров. Рекламные вокализации самцов, по-видимому, служат сигналами, по которым самки распознают своих родственников. [173]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Кент, Майкл (2000). Продвинутая биология. Oxford University Press . С. 250–253. ISBN 978-0-19-914195-1.
  2. ^ Торп, Шоуик; Торп, Эдгар (2009). Руководство по общим исследованиям. Pearson Education India . стр. 17. ISBN 9788131721339.
  3. ^ Виклер, Вольфганг; Лоренц; Конрад; Качер, Герман (1974). «Сексуальный код: социальное поведение животных и людей». {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  4. ^ abcde Moyle PB и Cech JJ (2004) Рыбы, введение в ихтиологию. 5-е изд., Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-13-100847-2 
  5. ^ Берглунд А (1997) «Системы спаривания и распределение пола» Страницы 237–265 в JJ Godon, ред. Поведенческая экология костистых рыб . Oxford University Press. ISBN 0-19-850503-5 . 
  6. ^ "Голубь". Encyclopaedia Britannica . Получено 26 августа 2014 г.
  7. ↑ Лили Уайтман (13 февраля 2013 г.). «Животное влечение: многочисленные формы моногамии в животном мире». Национальный научный фонд . Архивировано из оригинала 25 июля 2014 г. Получено 26 августа 2014 г.
  8. ^ Ågren, G.; Zhou, Q.; Zhong, W. (1989). «Экология и социальное поведение монгольских песчанок, Meriones unguiculatus , в Силиньхоте, Внутренняя Монголия, Китай». Animal Behaviour . 37 : 11–27. doi :10.1016/0003-3472(89)90002-X. S2CID  53152632.
  9. ^ ab Birkhead, TR; Møller, AP (1995). «Внепарные копуляции и внепарное отцовство у птиц». Animal Behaviour . 49 (3): 843–848. doi :10.1016/0003-3472(95)80217-7. S2CID  53156057.
  10. ^ abc Reichard, UH (2002). "Моногамия – переменные отношения" (PDF) . Max Planck Research . 3 : 62–67. Архивировано из оригинала (PDF) 14 мая 2011 г. . Получено 24 апреля 2013 г. .
  11. ^ Westneat, DF; Stewart, IRK (2003). «Внепарное отцовство у птиц: причины, корреляты и конфликт». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 34 : 365–396. doi :10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132439.
  12. ^ Биркхед, ТР и Мёллер, АП (1996) «Моногамия и конкуренция спермы у птиц». В JM Black (ред.), Партнерства у птиц: изучение моногамии , стр. 323–343, Оксфорд: Oxford University Press ISBN 0-19-854860-5 . 
  13. ^ Оуэнс, IPF; Хартли, IR (1998). «Половой диморфизм у птиц: почему существует так много различных форм диморфизма?». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 265 (1394): 397–407. doi :10.1098/rspb.1998.0308. JSTOR  50849. PMC 1688905 . 
  14. ^ Соломон, NG; Кин, B.; Нох, LR; Хоган, PJ (2004). «Множественное отцовство у социально моногамных степных полевок (Microtus ochrogaster)». Канадский журнал зоологии . 82 (10): 1667–1671. Bibcode : 2004CaJZ...82.1667S. doi : 10.1139/z04-142.
  15. ^ Reichard, UH (2003). Моногамия: прошлое и настоящее. В UH Reichard и C. Boesch (ред.), Моногамия: стратегии спаривания и партнерства у птиц, людей и других млекопитающих, стр. 3–25, Кембридж: Cambridge University Press, ISBN 0521819733 . 
  16. ^ abc Бараш, Д. П. и Липтон, Дж. Э. (2001). Миф о моногамии. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: WH Freeman and Company, ISBN 0805071369 . 
  17. ↑ Энджер, Натали (21 августа 1990 г.). «Спаривание на всю жизнь? Это не для пчёл». The New York Times . Архивировано из оригинала 5 ноября 2007 г. Получено 14 февраля 2017 г.
  18. ^ Морелл, В. (1998). «Эволюция пола: новый взгляд на моногамию». Science . 281 (5385): 1982–1983. doi :10.1126/science.281.5385.1982. PMID  9767050. S2CID  31391458.
  19. ^ Макнил, Джереми Н. (1986). «Зовущее поведение: можно ли его использовать для идентификации мигрирующих видов моли». The Florida Entomologist . 69 (1): 78–84. doi :10.2307/3494746. JSTOR  3494746.
  20. ^ Роберт Сапольски (2005). «Биология и поведение человека: неврологические истоки индивидуальности, 2-е издание». The Teaching Company. Архивировано из оригинала 16 февраля 2014 года . Получено 10 ноября 2010 года .
  21. ↑ Этот раздел и примеры взяты из книги Роберта Сапольски (1998) «Почему у зебр не бывает язв» , WH Freeman and Co., ISBN 0-7167-3210-6 , стр. 140–141. 
  22. ^ abc Fürtbauer, Ines; Heistermann, Michael; Schülke, Oliver; Ostner, Julia (10 августа 2011 г.). «Скрытая фертильность и расширенная женская сексуальность у нечеловекообразных приматов (Macaca assamensis)». PLOS ONE . ​​6 (8): e23105. Bibcode :2011PLoSO...623105F. doi : 10.1371/journal.pone.0023105 . ISSN  1932-6203. PMC 3154278 . PMID  21853074. 
  23. ^ Haartman, LV (1951). «Последовательная полигамия». Поведение . 3 : 256–273. doi :10.1163/156853951X00296.
  24. ^ Сильверин, Б. (1979). «Влияние длительного введения тестостерона на яички свободно живущих мухоловок-пеструшек Ficedula hypoleuca ». Эндокринология . 74 (2): 141–146. PMID  583410.
  25. ^ Алоиз Кинг, Эдит Д.; Бэнкс, Питер Б.; Брукс, Роберт К. (2011). «Половой конфликт у млекопитающих: последствия для систем спаривания и истории жизни». Mammal Review . 43 (1) (опубликовано в январе 2013 г.): 47–58. doi :10.1111/j.1365-2907.2011.00200.x.
  26. ^ Марраро, Швейцария; Нурсалл-младший (1983). «Репродуктивная периодичность и поведение Ophioblennius atlanticus на Барбадосе». Джей Зул . 61 (2): 317–325. дои : 10.1139/z83-042.
  27. ^ Теодор В. Питч (1975). «Ранний половой паразитизм у глубоководной цератиоидной рыбы-удильщика Cryptopsaras couesi Gill». Nature . 256 (5512): 38–40. Bibcode :1975Natur.256...38P. doi :10.1038/256038a0. S2CID  4226567.
  28. ^ ab "Гомосексуальная активность среди животных вызывает дебаты". 23 июля 2004 г. Архивировано из оригинала 13 ноября 2015 г. Получено 18 ноября 2018 г.
  29. ^ Бейтман, А. Дж. (1948), «Внутриполовой отбор у дрозофилы», Наследственность , 2 (ч. 3): 349–368, doi : 10.1038/hdy.1948.21 , PMID  18103134
  30. ^ Trivers, RL (1972). Родительский вклад и половой отбор. В B. Campbell (ред.), Половой отбор и происхождение человека , 1871–1971 (стр. 136–179). Чикаго, Иллинойс: Aldine. ISBN 0-435-62157-2 
  31. ^ Гермафродиты сражаются за мужское достоинство. Архивировано 26 марта 2008 г. в Wayback Machine , Science News Online . Доступ 14 марта 2009 г.
  32. ^ Миллер, Брук Л. В. (2007). Сексуальный конфликт и манипуляция партнером у бананового слизняка, Ariolimax dolichophallus. Санта-Крус: Калифорнийский университет. Архивировано из оригинала 13 февраля 2015 г. Получено 13 февраля 2015 г.
  33. ^ Бакельяу, Тьерри; Йорданс, Курт; Диллен, Лобке (2007). «Влияние спаривания, системы размножения и паразитов на воспроизводство гермафродитов: легочные брюхоногие моллюски (моллюски)». Биология животных . 57 (2): 137–195. doi :10.1163/157075607780377965 . Получено 18 ноября 2018 г.
  34. ^ Леонард, Дж. Л. (5 мая 2006 г.). «Половой отбор: уроки систем спаривания гермафродитов». Интегративная и сравнительная биология . 46 (4): 349–367. doi : 10.1093/icb/icj041 . PMID  21672747.
  35. ^ Например, мастурбация, пробная езда и другие виды поведения регулярно наблюдаются у самцов животных вне сезона.
  36. ↑ Дания, Det Dyreetiske Råd, Udtalelse om menneskers seksuelle omgang med Dyr. Архивировано 4 октября 2021 г. в Wayback Machine (Копенгаген: Justitsministeriet, ноябрь 2006 г.), стр. 24. «Похудение и сотни влагалища и стимуляция - это под заботой об этом брюнетном цикле. Во время сексуальной активности вам запрещается заниматься фигурным катанием, тоской и любовью, если раньше вы были в брюнетный период». (Перевод: «Слизистая оболочка влагалища самки животного и поведение животного находятся под влиянием ее гонного цикла. Это означает, что животное физически и умственно более готово к половой активности в одно время, чем в другое. Но это не означает, что сексуальная активность приведет к травмам, страху или страданиям, если она происходит вне периода гона.")
  37. ^ Вирджиния Дугласс Хейссен; Ари Ван Тьенховен (1993). Модели размножения млекопитающих по Асделлу: Сборник данных, специфичных для видов. Издательство Корнеллского университета. ISBN 978-0-8014-1753-5. Получено 27 сентября 2013 г.
  38. ^ Аронсон, Л. Р.; Купер, М. Л. (1967). «Шипы пениса домашней кошки: их эндокринно-поведенческие связи» (PDF) . Anatomical Record . 157 (1): 71–78. doi :10.1002/ar.1091570111. PMID  6030760. S2CID  13070242. Архивировано из оригинала (PDF) 19 марта 2015 г.
  39. ^ Уэллс, Кентвуд Д. (ноябрь 1978 г.). «Территориальность зеленой лягушки (Rana clamitans): вокализации и агонистическое поведение». Animal Behaviour . 26 (4): 1051–1054. doi :10.1016/0003-3472(78)90094-5. S2CID  54344542.
  40. ^ ab Георгиадис, JR; Крингельбах, ML и Пфаус, JG (2012). «Секс ради удовольствия: синтез нейробиологии человека и животных». Nature Reviews Urology . 9 (9): 486–498. doi : 10.1038/nrurol.2012.151 . PMID  22926422. S2CID  13813765.
  41. ^ Bear, Mark F. (2007). Нейронаука, исследование мозга . Балтимор, Мэриленд: Lippincott Williams and Wilkins. стр. 544–545. ISBN 978-0781760034.
  42. ^ Иноуэ, К.; Беркетт, Дж. П.; Янг, Л. Дж. (2013). «Нейроанатомическое распределение мРНК μ-опиоидного рецептора и связывание у моногамных степных полевок (Microtus ochrogaster) и немоногамных луговых полевок (Microtus pennsylvanicus)». Neuroscience . 244 : 122–133. doi :10.1016/j.neuroscience.2013.03.035. PMC 4327842 . PMID  23537838. 
  43. ^ ab Kennett, JE; McKee, DT (2012). «Окситоцин: новый регулятор секреции пролактина у самок крыс». Журнал нейроэндокринологии . 24 (3): 403–412. doi :10.1111/j.1365-2826.2011.02263.x. PMC 3288386. PMID  22129099 . 
  44. ^ Сноудон, Чарльз Т.; Пипер, Бриджит А.; Бо, Карла Й.; Кронин, Кэтрин А.; Куриан, Эйми В.; Циглер, Тони Э. (2010). «Изменение окситоцина связано с изменением аффилиативного поведения у моногамных, связанных парами тамаринов». Гормоны и поведение . 58 (4): 614–618. doi :10.1016/j.yhbeh.2010.06.014. hdl :11858/00-001M-0000-0012-2863-F. PMC 2933949 . PMID  20600045. 
  45. ^ Ламберт, К. (2011). Хроники лабораторных крыс . Нью-Йорк: группа пингвинов. С. 151–172.
  46. ^ Азар, Б. (март 2011 г.). «Другая сторона окситоцина». Science Watch . 42 (3): 40. Архивировано из оригинала 14 ноября 2012 г. Получено 4 ноября 2012 г.
  47. ^ Aubert, Y.; Gustison, ML; Gardner, LA; Bohl, MA; Lange, JR; Allers, KA; Sommer, B.; Datson, NA; Abbott, DH (2012). «Флибансерин и 8-OH-DPAT вовлекают серотонин в ассоциацию между сексуальным поведением самок мартышек и изменениями в качестве парных связей». Журнал сексуальной медицины . 9 (3): 694–707. doi :10.1111/j.1743-6109.2011.02616.x. PMC 5898967. PMID  22304661 . 
  48. ^ Gil, M.; Bhatt, R.; Picotte, KB; Hull, EM (2011). «Окситоцин в медиальной преоптической области способствует мужскому сексуальному поведению у крыс». Hormones and Behavior . 59 (4): 435–443. doi :10.1016/j.yhbeh.2010.12.012. PMC 3081415 . PMID  21195714. 
  49. ^ Скотт, Грэм (2004). Essential Animal Behavior . Wiley-Blackwell. С. 166–197. ISBN 978-0632057993.
  50. ^ Аграти, Д.; Фернандес-Гуасти, А.; Ферреньо, М.; Феррейра, А. (2011). «Совместное выражение сексуального поведения и материнской агрессии: двойственное отношение сексуально активных крыс-матерей к злоумышленникам-самцам». Поведенческая нейронаука . 125 (3): 446–451. дои : 10.1037/a0023085. ПМИД  21517149.
  51. ^ McHenry, JA; Bell, GA; Parrish, BP; Hull, EM (2012). «Дофаминовые рецепторы D1 и фосфорилирование дофамин- и циклического АМФ-регулируемого фосфопротеина-32 в медиальной преоптической области участвуют в вызванном опытом усилении мужского сексуального поведения у крыс». Behavioral Neuroscience . 126 (4): 523–529. doi :10.1037/a0028707. PMC 3409344 . PMID  22708956. 
  52. ^ Мацусита, Хироаки; Томизава, Казухито; Окимото, Наоки; Нишики, Тей-ичи; Омори, Иори; Мацуи, Хидеки (1 октября 2010 г.). «Окситоцин опосредует антидепрессантные эффекты брачного поведения у самцов мышей». Neuroscience Research . 68 (2): 151–153. doi :10.1016/j.neures.2010.06.007. ISSN  0168-0102. PMID  20600375. S2CID  207152048.
  53. ^ Фан, Джозеф; Альхассен, Ламис; Аргелагос, Аллан; Альхассен, Ведад; Вачиракортонг, Бенджамин; Лин, Цзитонг; Санатхара, Найна; Алачкар, Амаль (12 августа 2020 г.). «Опыты спаривания и воспитания детей: скульптурные эффекты модуляции настроения сигнализацией окситоцина-MCH». Scientific Reports . 10 (1): 13611. Bibcode :2020NatSR..1013611P. doi :10.1038/s41598-020-70667-x. ISSN  2045-2322. PMC 7423941 . PMID  32788646. 
  54. ^ Мацусита, Хироаки; Сасаки, Юя; Юноки, Ая; Мацудзи, Аюка; Латт, Хейн Мин; Ониши, Казунари; Томизава, Казухито; Мацуи, Хидеки (1 августа 2022 г.). «Антидепрессантоподобный эффект мужского брачного поведения через окситоцин-индуцированную сигнализацию CREB». Neuroscience Research . 181 : 74–78. doi :10.1016/j.neures.2022.04.002. ISSN  0168-0102. PMID  35421523. S2CID  248089550.
  55. ^ Халл, Элейн М.; Мейзел, Р. Л.; Сакс, Б. Д. (2002). «Мужское сексуальное поведение» (PDF) . Гормоны, мозг и поведение . 1 : 3–137. doi :10.1016/B978-012532104-4/50003-2. ISBN 9780125321044. Архивировано (PDF) из оригинала 1 августа 2016 г. . Получено 13 августа 2016 г. .
  56. ^ Джеффри Муссайефф Массон (21 октября 2009 г.). Когда слоны плачут: эмоциональная жизнь животных. Random House Publishing Group. ISBN 978-0-307-57420-6. Получено 28 мая 2013 г.
  57. ^ Balcombe, J. (2009). «Животное удовольствие и его моральное значение». Applied Animal Behaviour Science . 118 (3): 212. doi :10.1016/j.applanim.2009.02.012. S2CID  16847348. Архивировано из оригинала 2 мая 2020 г. Получено 6 июля 2019 г.
  58. ^ Докинз, М. (2000). «Разум животных и эмоции животных». Американский зоолог . 40 (6): 883–888. doi :10.1668/0003-1569(2000)040[0883:amaae]2.0.co;2. S2CID  86157681.[ постоянная мертвая ссылка ‍ ]
  59. ^ Panksepp, J. (1982). «К общей психобиологической теории эмоций». Behavioral and Brain Sciences . 5 (3): 407–422. doi :10.1017/S0140525X00012759. S2CID  145746882.
  60. ^ «Эмоции помогают животным делать выбор (пресс-релиз)». Университет Бристоля. 2010. Архивировано из оригинала 4 октября 2021 г. Получено 26 октября 2013 г.
  61. ^ Джеки Тернер; Джойс Д'Сильва, ред. (2006). Животные, этика и торговля: проблема чувствительности животных. Earthscan. ISBN 9781844072545. Получено 26 октября 2013 г.
  62. ↑ Дания, Det Dyreetiske Råd, Udtalelse om menneskers seksuelle omgang med Dyr. Архивировано 4 октября 2021 г. в Wayback Machine (Копенгаген: Justitsministeriet, ноябрь 2006 г.), стр. 23–24. «Сама эта эволюционная форма, формируемая в процессе обучения, может помочь в размножении, но это не значит, что в первый раз для этого, и в первую очередь нужно, чтобы они были в процессе обучения. Это мотив для самостоятельного разговора, а также для того, чтобы отказаться от позитивного повышения уровня, и для того, чтобы вести себя или тильфредс еще запретить с активными действиями. Удобство, которое рекомендуется для многих артерий, - это парат, чтобы найти способ найти человека, если у него есть сотня, и он может получить доступ к крану - де, чтобы увидеть, как это было сделано, или что это запрещено, как запретить med sædopsamlingen, tages frem. . . . Это исследование анатомии человека или физиологии, модерации, стимуляции органов и черепа, которые могут быть на высоком позитивном уровне – эффект клитора может быть таким же, как и у него. Виденскабелиге В любом случае, успех в воспроизводстве возможен благодаря стимуляции клитора на BL.A. Если вы используете бункер и бункер для оплодотворения, это запрещает транспортировку. рекомендация по другим вопросам. Эти самые большие деньги и сотни других книг, а также опыт и различные способы, которые делают это, также находятся под оргазмом, который он видит. В старости эта сексуальная жизнь может быть запрещена с высоким уровнем позитива в течение сотен лет».
  63. ^ ab Koeslag, JH (1990). «Койнофилия группирует сексуальные существа в виды, способствует стазису и стабилизирует социальное поведение». Журнал теоретической биологии . 144 (1): 15–35. Bibcode : 1990JThBi.144...15K. doi : 10.1016/S0022-5193(05)80297-8. PMID  2200930.
  64. ^ Моллер, А. П.; Помянковский, А. (1993). «Флуктуирующая асимметрия и половой отбор». Genetica . 89 (1–3): 267–279. doi :10.1007/bf02424520. S2CID  40071460.
  65. ^ Докинз, Ричард (1986). Слепой часовщик. Longman, Лондон. Опубликовано в Penguin Books 1988, 1991 и 2006. Глава 8, Взрывы и спирали.
  66. ^ abc "1500 видов животных практикуют гомосексуализм". News-medical.net. 23 октября 2006 г. Архивировано из оригинала 8 августа 2014 г. Получено 19 февраля 2007 г.
  67. ^ Katz, LS; McDonald, TJ (1992). «Сексуальное поведение сельскохозяйственных животных». Theriogenology . 38 (2): 239–253. doi :10.1016/0093-691X(92)90233-H. PMID  16727133.
  68. ^ Кнобил Э., Нил Дж. Д. (ред.). Физиология репродукции. Academic Press, 3-е издание, 2005 г.
  69. ^ Нерест полосатый Архивировано 10 февраля 2015 г. в словаре Wayback Machine Fishbase. Получено 11 февраля 2011 г.
  70. ^ Нерестовая лихорадка. Архивировано 10 февраля 2015 г. в словаре Wayback Machine Fishbase. Получено 11 февраля 2011 г.
  71. ^ Gross MR (1984) "Sunfish, salmon, and the evolution of alternative reproductive strategies and tactics in fishes". Страницы 55–75 в GW Potts and RJ Wottoon, eds. Fish playback: Strategies and tactics . Academic Press.
  72. ^ ab Shapiro DY (1984) «Смена пола и социодемографические процессы у рыб коралловых рифов» Страницы 103–116 в GW Potts и RK Wootoon, ред., Воспроизводство рыб: стратегии и тактики , Academic Press.
  73. ^ Робертсон, DR; RR Уорнер (1978). «Половые паттерны у губовидных рыб Западного Карибского моря II: рыбы-попугаи (Scaridae)». Smithsonian Contributions to Zoology . 255 (255): 1–26. doi :10.5479/si.00810282.255.
  74. ^ Казанчиоглу, Э.; С. Х. Алонзо (август 2010 г.). «Сравнительный анализ смены пола у губоногих подтверждает гипотезу преимущества размера». Эволюция . 64 (8): 2254–2264. doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01016.x . PMID  20394662. S2CID  8184412.
  75. ^ Бастон, Питер М. (май 2004 г.). «Наследование территории у рыб-клоунов». Труды Королевского общества B. 271 ( Suppl 4): S252–S254. doi : 10.1098/rsbl.2003.0156. PMC 1810038. PMID  15252999. 
  76. ^ Бастон, П. (2004). «Улучшает ли присутствие неразмножающихся особей приспособленность размножающихся особей? Экспериментальный анализ на клоуновой анемоновой рыбе Amphiprion percula ». Поведенческая экология и социобиология . 57 (1): 23–31. Bibcode : 2004BEcoS..57...23B. doi : 10.1007/s00265-004-0833-2. S2CID  24516887.
  77. ^ Колин, ПЛ; Л. Дж. Белл (1992). «Аспекты нереста лабридовых и скаридовых рыб (Pisces, Labroidei) на атолле Эниветок, Маршалловы острова с заметками о других семействах (исправленное переиздание.)». Экологическая биология рыб . 33 (3): 330–345. doi : 10.1007/BF00005881 .
  78. ^ Зук, Марлен (декабрь 2016 г.). «Пары с выгодой: когда и как сексуальный каннибализм адаптивен». Current Biology . 26 (23): R1230–R1232. Bibcode : 2016CBio...26R1230Z. doi : 10.1016/j.cub.2016.10.017 . PMID  27923131.
  79. ^ ab Polis, GA (1981). «Эволюция и динамика внутривидового хищничества +4193». Annual Review of Ecology and Systematics . 51 : 225–251. Bibcode : 1981AnRES..12..225P. doi : 10.1146/annurev.es.12.110181.001301. S2CID  86286304.
  80. ^ Bilde, T.; Tuni, C.; Elsayed, R.; Pekár, S.; Toft, S. (2006). «Симулирование смерти перед лицом сексуального каннибализма». Biology Letters . 2 (1): 23–5. doi :10.1098/rsbl.2005.0392. PMC 1617195. PMID  17148316 . 
  81. ^ Бейли, РО; Сеймур, Н. Р.; Стюарт, Г. Р. (1978). «Поведение синекрылых чирков при изнасиловании» (PDF) . Auk . 95 (1): 188–90. doi :10.2307/4085514. JSTOR  4085514. Архивировано (PDF) из оригинала 29 ноября 2014 г. . Получено 5 марта 2013 г. .
  82. ^ Бараш, Д. П. (1977). «Социобиология изнасилования у крякв ( Anas platyrhynchos ): реакции самца, вступившего в брак». Science . 197 (4305): 788–789. Bibcode :1977Sci...197..788B. doi :10.1126/science.197.4305.788. PMID  17790773. S2CID  34257131.
  83. ^ Мино, Пьер; Кук, Фред (1979). «Изнасилование в Малом снежном гусе». Поведение . 70 (3): 280–291. doi :10.1163/156853979x00098. ISSN  0005-7959.
  84. ^ Эмлен, СТ; Вреге, PH (2010). «Принудительные спаривания и внутривидовой паразитизм: две цены социальной жизни у белолобой щурки». Этология . 71 : 2–29. doi :10.1111/j.1439-0310.1986.tb00566.x.
  85. ↑ Сиберт, Чарльз. (8 октября 2006 г.) Крушение слона?, Чарльз Сиберт, New York Times Magazine, 8 октября 2006 г. Архивировано 14 ноября 2012 г. на Wayback Machine . Nytimes.com. Получено 22.12.2011.
  86. ^ «Начали ли слоны насиловать носорогов в дикой природе?». The Straight Dope . 25 июля 2008 г. Архивировано из оригинала 27 декабря 2012 г. Получено 5 марта 2013 г.
  87. ^ Винингер, Дж. Дэвид (2004), «Партеногенетические стволовые клетки», Справочник по стволовым клеткам , Elsevier, стр. 635–637, doi :10.1016/b978-012436643-5/50072-9, ISBN 9780124366435
  88. ^ Хиски, Д. (31 мая 2011 г.). «Все ящерицы-хлыстохвосты из Нью-Мексико — самки». Архивировано из оригинала 13 февраля 2015 г. Получено 13 февраля 2015 г.
  89. ^ Эшель А.А., Эшель А.Ф., CD Крозье (1983). «Эволюция женской рыбы Menidia clarkhubbsi (Atherinidae)». Эволюция . 37 (4): 772–784. дои : 10.2307/2407918. JSTOR  2407918. PMID  28568119.
  90. ^ Хармон, К. (2010). «Пол не нужен: виды ящериц, состоящие исключительно из самок, скрещивают свои хромосомы, чтобы произвести на свет потомство». Scientific American . Получено 13 февраля 2015 г.
  91. ^ "У акулы в неволе было 'девственное рождение'". BBC News . 23 мая 2007 г. Архивировано из оригинала 17 декабря 2008 г. Получено 23 декабря 2008 г.
  92. ^ "'Непорочное зачатие' для аквариумной акулы". Metro.co.uk . 10 октября 2008 г. Архивировано из оригинала 11 октября 2008 г. Получено 10 октября 2008 г.
  93. ^ Холлидей, Тим Р.; Адлер, Крейг, ред. (1986). Рептилии и амфибии . Torstar Books. стр. 101. ISBN 978-0-920269-81-7.
  94. ↑ Уокер, Брайан (11 ноября 2010 г.). «Ученые обнаружили неизвестные виды ящериц на обеденном столе». CNN . Архивировано из оригинала 13 сентября 2018 г. Получено 11 ноября 2010 г.
  95. ^ Alves MJ, Collarea-Pereira MJ, Dowling TE, Coelho MM (2002). «Генетика поддержания полностью мужской линии в комплексе Squalius alburnoides ». Журнал биологии рыб . 60 (3): 649–662. Bibcode : 2002JFBio..60..649A. doi : 10.1111/j.1095-8649.2002.tb01691.x.
  96. ^ Кинси, Альфред (1953). Сексуальное поведение самки человека . WB Saunders Company. стр. 504.
  97. ^ "Пингвины обращаются к проституции". BBC. 26 февраля 1998 г. Архивировано из оригинала 6 августа 2017 г. Получено 12 июня 2008 г.
  98. ^ Коннор, Стив (8 апреля 2009 г.). «Секс за мясо – как шимпанзе соблазняют своих партнеров» . The Independent . Лондон. Архивировано из оригинала 7 мая 2022 г.
  99. ^ Det Dyreetiske Råd (2006). «Узнайте больше о сексуальных мужчинах со своим телом» (PDF) . Justitsministeriet. Архивировано из оригинала (PDF) 27 февраля 2012 года.«Сама эта эволюция, формируемая в рамках процесса, может помочь в размножении, и это не значит, что в первый раз для того, чтобы начать работу над ним, пока он будет работать. Это время, когда вы говорите, что это мотив для самостоятельного разговора, и это запрещено с высоким уровнем позитива. Это время, когда нужно стареть, и это еще одна форма поведения или тильфредс, которая все еще запрещена с действиями. Эти противодействия рекламе, которую вы можете получить, рекомендации по многим артериям - это парат, чтобы найти работу для того, чтобы найти человека, если он хочет получить сотню, и рука, которую я могу получить, - это то, что нужно для того, чтобы увидеть кран храните информацию, но не удстир, запрет на использование sædopsamlingen, теги от времени. [Перевод на английский] «Хотя можно сказать, что эволюционной целью спаривания является размножение, сам факт того, что у животных есть потомство, не является причиной их спаривания в первую очередь. Скорее всего, они спариваются, потому что их мотивирует сам процесс спаривания и что это связано с положительным опытом. Поэтому разумно предположить, что с этим актом связана некая форма удовольствия или удовлетворения. Это предположение подтверждается поведением самцов животных, которые для многих видов готовы работать, чтобы получить доступ к самкам, особенно если самка в период течки и самцы, у которых в целях разведения обычно собирают сперму, проявляют большое рвение, когда достают оборудование, которое они используют для сбора спермы». {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  100. ^ ab Pfaus, JG; Kippin, TE; Coria-Avila, GA; Gelez, H.; Afonso, VM; Ismail, N.; Parada, M. (2012). «Кто, что, где, когда (и, может быть, даже почему)? Как опыт сексуального вознаграждения связывает сексуальное желание, предпочтение и производительность». Архивы сексуального поведения . 41 (1): 31–62. doi :10.1007/s10508-012-9935-5. PMID  22402996. S2CID  12421026.
  101. ^ Deaner MO; Khera AV; Platt ML (2005). «Обезьяны платят за просмотр: адаптивная оценка социальных образов макаками-резусами». Current Biology . 15 (6): 543–548. Bibcode : 2005CBio...15..543D. doi : 10.1016/j.cub.2005.01.044 . PMID  15797023. S2CID  1746276.
  102. ↑ Грей, Денис Д. (27 ноября 2006 г.) Порно спровоцировало бум рождаемости в Китае: исследования и порнофильмы приписывают рекордно высокую рождаемость в 2006 г. Архивировано 4 мая 2020 г. на Wayback Machine . Associated Press (через NBC News). Получено 22 декабря 2011 г.
  103. ^ Клаус Рейнхардт, Нильс Антес и Роланда Ланге (2015) «Раны при копуляции и травматическое осеменение». Архивировано 11 января 2016 г. в Wayback Machine Cold Spring Harb Perspect Biol 2015; 7: a017582
  104. ^ Уотсон, ПФ (1978). Искусственное разведение недомашних животных: (материалы симпозиума, состоявшегося в Зоологическом обществе Лондона 7 и 8 сентября 1977 г.). Academic Press for the Zoological Society of London. ISBN 978-0-12-613343-1. Получено 9 февраля 2013 г.
  105. ^ Балкомб, Джонатан П. (2011). Ликующий ковчег: иллюстрированный тур по животным удовольствиям. Издательство Калифорнийского университета. С. 89–. ISBN 978-0-520-26024-5.
  106. ↑ Эти медведи много занимаются оральным сексом, и ученые думают, что знают, почему (The Huffington Post) Архивировано 14 июля 2014 г. на Wayback Machine Автор: Гренобль, Райан.
  107. ^ Хидеши Огава (2006). Хитрые обезьяны: социальный интеллект тибетских макак. Издательство Киотского университета. С. 4–. ISBN 978-1-920901-97-4.
  108. ^ Фокс, М. В. (1972). «Социальное значение генитального лизания у волка, Canis lupus ». Журнал маммологии . 53 (3): 637–640. doi :10.2307/1379064. JSTOR  1379064.
  109. ^ Сугита, Норимаса. «Гомосексуальная фелляция: облизывание эрегированного пениса между самцами летучих лисиц Бонин Pteropus pselaphon». Архивировано 6 ноября 2017 г. на Wayback Machine PLOS One 11.11 (2016): e0166024.
  110. ^ Tan, M.; Jones, G.; Zhu, G.; Ye, J.; Hong, T.; Zhou, S.; Zhang, S.; Zhang, L. (2009). Hosken, David (ред.). «Fellatio by Fruit Bats Prolonging Copulation Time». PLOS ONE . 4 (10): e7595. Bibcode : 2009PLoSO...4.7595T. doi : 10.1371/journal.pone.0007595 . PMC 2762080. PMID  19862320 . 
  111. ^ Waterman, JM (2010). Briffa, Mark (ред.). «Адаптивная функция мастурбации у беспорядочной африканской суслики». PLOS ONE . 5 (9): e13060. Bibcode : 2010PLoSO...513060W. doi : 10.1371/journal.pone.0013060 . PMC 2946931. PMID  20927404 . 
  112. ^ Тан, Мин; Гарет Джонс; Гуанцзянь Чжу; Цзяньпин Йе; Тиюй Хун; Шаньи Чжоу; Шуйи Чжан; Либяо Чжан (28 октября 2009 г.). Хоскен, Дэвид (ред.). «Фелляция летучих мышей-плодоядных продлевает время спаривания». PLOS ONE . 4 (10): e7595. Bibcode : 2009PLoSO...4.7595T. doi : 10.1371/journal.pone.0007595 . PMC 2762080. PMID  19862320 . 
  113. ^ Багемиль, Брюс (1999). Биологическое изобилие: гомосексуализм животных и природное разнообразие . St. Martin's Press. стр. 673.
  114. ^ "Шоу животных-геев в Осло привлекает толпы". BBC News . 19 октября 2006 г. Архивировано из оригинала 29 октября 2006 г. Получено 19 октября 2006 г.
  115. ^ Sazima, I. (2015). «Труп невесты неотразим: мертвая самка ящерицы тегу (Salvator merianae) в течение двух дней ухаживала за самцами в городском парке на юго-востоке Бразилии». Herpetology Notes . 8 : 15–18. Архивировано из оригинала 23 февраля 2015 г. Получено 24 февраля 2015 г.
  116. ^ abc de Waal FB (1995). "Bonobo sex and society". Scientific American . 272 ​​(3): 82–8. Bibcode :1995SciAm.272c..82W. doi :10.1038/scientificamerican0395-82. PMID  7871411. Возможно, наиболее типичная сексуальная модель бонобо, не задокументированная ни у одного другого примата, — это генито-генитальное трение (или трение GG) между взрослыми самками. Одна самка, стоящая лицом к другой, цепляется руками и ногами за партнера, который, стоя на обеих руках и ногах, поднимает ее над землей
  117. ^ Paoli, T.; Palagi, E.; Tacconi, G.; Tarli, SB (2006). «Отечность промежности, межменструальный цикл и сексуальное поведение самок бонобо ( Pan paniscus )». American Journal of Primatology . 68 (4): 333–347. doi :10.1002/ajp.20228. PMID  16534808. S2CID  25823290.
  118. ↑ Уокер, Мэтт (2 мая 2008 г.) Science/Nature «Сексуальный вредитель» тюлень атакует пингвина Архивировано 3 мая 2008 г. на Wayback Machine . BBC News. Получено 15 февраля 2011 г.
  119. ^ Донкарлос, Майкл В.; Петерсен, Джей С.; Тилсон, Рональд Л. (1986). «Биология асоциальной куньей; Mustela erminea » в неволе. Zoo Biology . 5 (4): 363–370. doi :10.1002/zoo.1430050407.
  120. ^ Докинз, Ричард (2004). «Шимпанзе». Рассказ предка . Houghton Mifflin. ISBN 978-1-155-16265-2.
  121. ^ де Маттос Брито, LB; Ховентино, ИК; Рибейро, Южная Каролина; Каскон, П. (2012). «Некрофильное поведение жабы куруру, Rhinella jimi Steuvax, 2002, (Anura, Bufonidae) из северо-восточной Бразилии» (PDF) . Северо-Западный зоологический журнал . 8 (2): 365. Архивировано (PDF) из оригинала 5 февраля 2015 года . Проверено 5 февраля 2015 г.
  122. ^ Торнхилл, Р.; Гангестад, С.В. (2008). Эволюционная биология женской сексуальности человека . США: Oxford University Press. С. 37–55.
  123. ^ ab Саймон Де Брюссель Неразборчивый в связях и бисексуал — у «верного» морского конька есть тайная половая жизнь Архивировано 3 июля 2014 г. на Wayback Machine . Timesonline.co.uk. 31 января 2007 г. Получено 22 декабря 2011 г.
  124. ^ Зильман, АЛ; Хантер, УС (1972). «Биомеханическая интерпретация таза австралопитека». Folia Primatologica . 18 (1): 1–19. doi :10.1159/000155465. PMID  4658666.
  125. ^ ab Hashimoto, Chie (1997). «Контекст и развитие сексуального поведения диких бонобо ( Pan paniscus ) в Вамбе, Заир». Международный журнал приматологии . 18 (1): 1–21. doi :10.1023/a:1026384922066. ISSN  0164-0291. S2CID  22744816.
  126. ^ Клей, Занна; де Вааль, Франс Б. М. (2014). «Секс и раздор: постконфликтные сексуальные контакты у бонобо» (PDF) . Поведение . 152 (3–4): 313–334. doi :10.1163/1568539X-00003155. Архивировано (PDF) из оригинала 5 февраля 2018 г. . Получено 18 ноября 2018 г. .
  127. ^ abcd Leca, Jean-Baptiste; Gunst, Noëlle; Vasey, Paul L. (28 мая 2014 г.). «Гомосексуальное поведение самцов в свободно разгуливающей группе японских макак в Миноо, Япония». Архивы сексуального поведения . 43 (5): 853–861. doi :10.1007/s10508-014-0310-6. ISSN  0004-0002. PMID  24867180. S2CID  30375191.
  128. ^ ab Wallen, K.; Parsons, WA (1997). «Сексуальное поведение однополых нечеловеческих приматов: имеет ли оно отношение к пониманию человеческой гомосексуальности?». Annual Review of Sex Research . 8 : 195–223. doi : 10.1080/10532528.1997.10559922. PMID  10051894. Получено 18 ноября 2018 г.
  129. ^ Vasey, Paul L.; Duckworth, Nadine (2006). «Сексуальное вознаграждение через стимуляцию вульвы, промежности и ануса: примерный механизм гомосексуального совокупления самок у японских макак | Запросить PDF». Архивы сексуального поведения . 35 (5): 523–532. doi :10.1007/s10508-006-9111-x. PMID  17048107. S2CID  24498074 . Получено 18 ноября 2018 г. .
  130. ^ ab Пингвины-геи в зоопарке Центрального парка разжигают дебаты Архивировано 12 июня 2012 г. на Wayback Machine . Sfgate.com (7 февраля 2004 г.). Получено 22 декабря 2011 г.
  131. ^ ab Unwin, Brian (22 января 2008 г.). «Ужесточение законов для защиты дружелюбных дельфинов». The Telegraph . Лондон. Архивировано из оригинала 27 декабря 2012 г. Получено 4 апреля 2018 г.
  132. ^ Ист, Мэрион Л.; Хофер, Хериберт; Виклер, Вольфганг (1993). «Эрегированный „пенис“ — это флаг подчинения в обществе, где доминируют женщины: приветствия пятнистых гиен Серенгети». Поведенческая экология и социобиология . 33 (6): 355–370. Bibcode : 1993BEcoS..33..355E. doi : 10.1007/BF00170251. S2CID  23727803.
  133. ^ Сапольски (1998), Почему у зебр не бывает язв, WH Freeman and Co., ISBN 0-7167-3210-6 , стр. 127–129. 
  134. ^ Дьюсбери, Дональд А. «Закономерности копулятивного поведения самцов млекопитающих». Quarterly Review of Biology (1972): 1-33.
  135. ^ Fortey, I. (2008). "15 самых странных ритуалов спаривания животных". Архивировано из оригинала 18 февраля 2015 года . Получено 18 февраля 2015 года .
  136. ^ Дюфур, Клэр М.-С.; Пиллэй, Невилл; Ганем, Гила (2015). «Вентро-вентральное копуляция у грызунов: женская инициатива? | Журнал маммологии | Oxford Academic». Журнал маммологии . 96 (5): 1017–1023. doi : 10.1093/jmammal/gyv106 .
  137. ^ Диас, К. "Tursiops aduncus Индо-Тихоокеанский бутылконосый дельфин". Animal Diversity Web. Архивировано из оригинала 20 октября 2016 г. Получено 19 октября 2016 г.
  138. ^ Adulyanukosol, K.; Thongsukdee, S.; Hara, T.; Arai, N.; Tsuchiya, M. (2007). «Наблюдения за репродуктивным поведением дюгоней в провинции Транг, Таиланд: дополнительные доказательства внутривидовой изменчивости поведения дюгоней». Marine Biology . 151 (5): 1887–1891. Bibcode :2007MarBi.151.1887A. doi :10.1007/s00227-007-0619-y. S2CID  86253387.
  139. ^ "Верблюды двугорбые и дромадеры". Информационные листы . Библиотека зоопарка Сан-Диего. Март 2009 г. Архивировано из оригинала 22 сентября 2012 г. Получено 4 декабря 2012 г.
  140. ↑ Энциклопедия поведенческой нейронауки. Elsevier Science. 16 апреля 2010 г. ISBN 978-0-08-091455-8.
  141. ^ Л. Альтерман; Джеральд А. Дойл; М. К. Изард (9 марта 2013 г.). Существа тьмы. Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4757-2405-9.
  142. ^ Дэвид Э. Ноукс (23 апреля 2009 г.). Ветеринарная репродукция и акушерство Артура. Elsevier Health Sciences UK. стр. 714–. ISBN 978-0-7020-3990-4.
  143. ^ Дональд М. Брум; Эндрю Фергюсон Фрейзер (1 января 2007 г.). Поведение и благополучие домашних животных. CABI. стр. 156–. ISBN 978-1-84593-287-9.
  144. ^ Валериус Гейст (январь 1998). Олени мира: их эволюция, поведение и экология. Stackpole Books. стр. 72–. ISBN 978-0-8117-0496-0.
  145. ^ Дэвид М. Шеклтон; Королевский музей Британской Колумбии (1999). Копытные млекопитающие Британской Колумбии. UBC Press. ISBN 978-0-7748-0728-9.
  146. ^ Люрс, Миа-Лана; Каппелер, Питер М. (2014). «Полиандрическое спаривание на верхушках деревьев: как конкуренция самцов и выбор самок взаимодействуют, определяя необычную систему спаривания плотоядных». Поведенческая экология и социобиология . 68 (6): 879–889. Bibcode : 2014BEcoS..68..879L. doi : 10.1007/s00265-014-1701-3. S2CID  7995708.
  147. ^ Dixson, AF (1995). «Длина бакулума и копулятивное поведение у плотоядных и ластоногих (Grand Order Ferae)». Журнал зоологии . 235 (1): 67–76. doi :10.1111/j.1469-7998.1995.tb05128.x. Архивировано (PDF) из оригинала 3 июня 2016 г. Получено 27 августа 2020 г.
  148. ^ Татара, Масая (1994). «Заметки о гнездовой экологии и поведении японских куниц на островах Цусима, Япония». Журнал Японского общества изучения млекопитающих . 19 (1): 67–74. Архивировано из оригинала 8 мая 2022 г. Получено 27 июня 2017 г.
  149. ^ Диксон, Алан Ф. (1987). «Длина бакулума и копулятивное поведение у приматов». Американский журнал приматологии . 13 (1): 51–60. doi :10.1002/ajp.1350130107. PMID  31973483. S2CID  84028737.
  150. ^ Мёллер, AP; Биркхед, TR (1989). «Поведение при копуляции у млекопитающих: доказательства того, что конкуренция спермы широко распространена» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 38 (2): 119–131. doi :10.1111/j.1095-8312.1989.tb01569.x.
  151. ^ Роджерс, Дэвид; Чейз, Рональд (2001). «Дротик-рецепт способствует хранению спермы у садовой улитки Helix aspersa». Поведенческая экология и социобиология . 50 (2): 122–7. Bibcode : 2001BEcoS..50..122R. doi : 10.1007/s002650100345. S2CID  813656.
  152. ^ Чейз, Р. (2007). «Функция метания дротиков у улиток-гелицид». Американский малакологический вестник . 23 : 183–189. doi :10.4003/0740-2783-23.1.183. S2CID  7562144.
  153. ^ Chase, R.; Blanchard, KC (2006). «The snail's love-dart delivers mucus to increase paternity» (Любовный дротик улитки доставляет слизь для повышения отцовства). Труды Королевского общества Лондона B: Biological Sciences . 273 (1593): 1471–1475. doi :10.1098/rspb.2006.3474. PMC 1560308. PMID 16777740.  Архивировано из оригинала 18 ноября 2010 г. Получено 24 августа 2017 г. 
  154. ^ Ньюман, Лесли. «Борьба за спаривание: фехтование пениса плоским червем». PBS . Архивировано из оригинала 14 ноября 2013 года . Получено 24 августа 2017 года .
  155. ^ ab Veron, JEN (2000). Кораллы мира. Том 3 (3-е изд.). Австралия: Австралийский институт морских наук и CRR Qld Pty Ltd. ISBN 978-0-642-32236-4.
  156. ^ Барнс, Р. и; Хьюз, Р. (1999). Введение в морскую экологию (3-е изд.). Молден, Массачусетс: Blackwell Science, Inc. стр. 117–141. ISBN 978-0-86542-834-8.
  157. ^ Хатта, М.; Фуками, Х.; Ван, В.; Омори, М.; Шимоике, К.; Хаясибара, Т.; Ина, Й.; Сугияма, Т. (1999). «Репродуктивные и генетические доказательства сетчатой ​​эволюционной теории массового нереста кораллов». Молекулярная биология и эволюция . 16 (11): 1607–1613. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026073 . PMID  10555292.
  158. ^ "Chan Lee Peng, August 2008". Scienceray.com. Архивировано из оригинала 1 февраля 2013 года . Получено 5 марта 2013 года .
  159. ^ abc "Sexual Appetite and Animal behavior – Sex and the single spider". The Economist . Vol. 400, no. 8742. 14 июля 2011. Архивировано из оригинала 4 июня 2013. Получено 3 мая 2013 .
  160. ^ Bel-Venner, Mc; Dray, S; Allainé, D; Menu, F; Venner, S (7 января 2008 г.). «Неожиданная избирательность самцов при выборе самок у паука». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1630): 77–82. doi :10.1098/rspb.2007.1278. PMC 2562406. PMID  17956845 . 
  161. ^ Бел-Веннер, М. К.; Веннер, С. (1 июня 2006 г.). «Стратегии охраны партнера и конкурентоспособность самцов у паука-кругопряда: результаты полевого исследования». Animal Behaviour . 71 (6): 1315–1322. doi :10.1016/j.anbehav.2005.08.010. ISSN  0003-3472. S2CID  53195526.
  162. ^ Паттерсон, Ник; Дэниел Дж. Рихтер; Сант Гнерре; Эрик С. Ландер; Дэвид Райх (29 июня 2006 г.). «Генетические доказательства сложного видообразования людей и шимпанзе». Nature . 441 (7097): 1103–1108. Bibcode :2006Natur.441.1103P. doi :10.1038/nature04789. ISSN  0028-0836. PMID  16710306. S2CID  2325560.
  163. ↑ Уэйд, Николас (18 мая 2006 г.) Предложены два разделения между линиями человека и шимпанзе. Архивировано 18 мая 2022 г. в Wayback Machine , New York Times .
  164. ^ Yamamichi, M; Gojobori J; Innan H. (январь 2012 г.). «Аутосомный анализ не дает генетических доказательств сложного видообразования людей и шимпанзе». Mol Biol Evol . 29 (1): 145–56. doi :10.1093/molbev/msr172. PMC 3299331. PMID  21903679 . 
  165. ^ Charlesworth D, Willis JH (2009). «Генетика инбридинговой депрессии». Nature Reviews Genetics . 10 (11): 783–96. doi :10.1038/nrg2664. PMID  19834483. S2CID  771357.
  166. ^ Кларк FM, Фолкс CG (1999). «Родственная дискриминация и выбор самкой партнера у голого землекопа Heterocephalus glaber». Proc. Biol. Sci . 266 (1432): 1995–2002. doi :10.1098/rspb.1999.0877. PMC 1690316. PMID  10584337 . 
  167. ^ Хименес JA, Хьюз KA , Алакс G, Грэм L, Лейси RC (1994). «Экспериментальное исследование инбридинговой депрессии в естественной среде обитания». Science . 266 (5183): 271–3. Bibcode :1994Sci...266..271J. doi :10.1126/science.7939661. PMID  7939661.
  168. ^ Sherborne AL, Thom MD, Paterson S, Jury F, Ollier WE, Stockley P, Beynon RJ, Hurst JL (2007). «Генетическая основа избегания инбридинга у домашних мышей». Curr. Biol . 17 (23): 2061–6. Bibcode : 2007CBio...17.2061S. doi : 10.1016/j.cub.2007.10.041. PMC 2148465. PMID  17997307 . 
  169. ^ Leclaire S, Nielsen JF, Thavarajah NK, Manser M, Clutton-Brock TH (2013). «Дискриминация родственников на основе запаха у кооперативно размножающихся сурикат». Biology Letters . 9 (1): 20121054. doi : 10.1098 /rsbl.2012.1054. PMC 3565530. PMID  23234867. 
  170. ^ Nielsen JF, English S, Goodall-Copestake WP, Wang J, Walling CA, Bateman AW, Flower TP, Sutcliffe RL, Samson J, Thavarajah NK, Kruuk LE, Clutton-Brock TH, Pemberton JM (2012). «Инбридинг и инбридинговая депрессия ранних признаков жизни у кооперативного млекопитающего». Mol. Ecol . 21 (11): 2788–804. Bibcode : 2012MolEc..21.2788N. doi : 10.1111/j.1365-294X.2012.05565.x. hdl : 2263/19269 . PMID  22497583. S2CID  36059683.
  171. ^ Ishibashi Y, Saitoh T (2008). "Роль дисперсии, обусловленной самцами, в избегании инбридинга у серой полевки (Myodes rufocanus)". Mol. Ecol . 17 (22): 4887–96. Bibcode : 2008MolEc..17.4887I. doi : 10.1111/j.1365-294X.2008.03969.x. PMID  19140979. S2CID  44992920.
  172. ^ Szulkin M, Sheldon BC (2008). «Расселение как способ избежания инбридинга в популяции диких птиц». Proc. Biol. Sci . 275 (1635): 703–11. doi :10.1098/rspb.2007.0989. PMC 2596843 . PMID  18211876. 
  173. ^ Уолдман, Б.; Райс, Дж. Э.; Ханикатт, Р. Л. (1992). «Распознавание родства и избегание инцеста у жаб». Am. Zool . 32 : 18–30. doi : 10.1093/icb/32.1.18 .

Библиография

Дальнейшее чтение

Половое поведение лошадей

Внешние ссылки