Гипотеза речного барьера — это гипотеза, которая пытается частично объяснить высокое видовое разнообразие в бассейне Амазонки , впервые представленная Альфредом Расселом Уоллесом в его статье 1852 года «Об обезьянах Амазонки» . [1] В ней утверждается, что формирование и движение Амазонки и некоторых ее притоков представляло собой достаточно значительный барьер для перемещения популяций диких животных, чтобы ускорить аллопатрическое видообразование . Столкнувшись с различным давлением отбора и генетическим дрейфом , разделенные популяции разделились на отдельные виды.
Есть несколько наблюдаемых качеств, которые должны присутствовать, если видообразование произошло в результате речного барьера. Дивергенция видов по обе стороны реки должна увеличиваться с размером реки, слабо или совсем не проявляясь в верховьях и сильнее в более широких, глубоких руслах ниже по течению. Организмы, эндемичные для лесов terra firme, должны быть затронуты больше, чем те, которые живут в аллювиальных лесах вдоль реки, поскольку им нужно преодолеть большее расстояние, прежде чем достичь подходящей среды обитания, а популяции низменностей могут воссоединяться относительно часто, когда река сдвигается или сужается на ранних стадиях формирования старицы . Наконец, если речной барьер является причиной видообразования, сестринские виды должны существовать на противоположных берегах чаще, чем ожидается случайно.
Видообразование на речном барьере происходит, когда река достаточно велика, чтобы обеспечить викариантность для аллопатрического видообразования, или когда река достаточно велика, чтобы предотвратить или помешать генетическому обмену между популяциями. Разделение популяции начинается либо когда река смещается в ареал вида, который не может его пересечь, либо формируется в пределах ареала вида, который фактически разделяет популяцию пополам, либо когда небольшая группа основателей переносится через существующую реку случайным образом. Обычно сила реки как барьера рассматривается как пропорциональная ее ширине; более широкие реки представляют собой большее расстояние пересечения и, таким образом, большее препятствие для движения. Сила барьера варьируется в пределах данной реки; узкие верховья легче пересекать, чем широкие каналы вниз по течению. Реки, которые представляют собой барьер для некоторых видов в регионе, не обязательно могут быть таковыми для всех, что приводит к различиям в степени изоляции и дифференциации на противоположных берегах между видами и кладами или генетически отличными группами. Крупные млекопитающие и птицы не испытывают особых проблем при пересечении большинства ручьев, тогда как мелкие птицы, непривычные к дальним перелетам, могут испытывать особые трудности и, таким образом, могут быть более подвержены разделению популяции. Кроме того, реки более эффективно разделяют виды, предпочитающие твердые леса, поскольку извилины, а процесс формирования стариц в аллювиальных регионах может сузить иначе непроходимые ручьи.
Многие исследовательские проекты в бассейне Амазонки были направлены на проверку обоснованности гипотезы. Южный каштановохвостый муравьед ( Myrmeciza hemimelaena ) является видом, который иллюстрирует гипотезу в природе. Диверсификация и распространение муравьедов были изучены по всей Амазонке, были обнаружены три монофилетические , генетически отличные популяции птиц; две из них в настоящее время являются действительными подвидами. Две из клад существовали по обе стороны реки Мадейра , а третья имела ареал между рекой Мадейра и двумя небольшими притоками Хипарана и Арипуана . [2] Это свидетельствует о том, как эти птицы диверсифицировались из-за возможных речных барьеров, вызывая ограничение потока генов. Другое исследование показало, что седловидные тамарины следуют предпосылке, что поток генов вариантов происходит в разных частях реки. Было обнаружено, что поток генов ограничен более узкими верховьями рек, в то время как по направлению к устью наблюдалось его уменьшение. [3] Это согласуется с гипотезой. Однако некоторые полагают, что использование одного механизма для объяснения диверсификации в тропиках было бы чрезмерным упрощением. Например, есть доказательства того, что на генетическую изменчивость синекоронованного манакина могли повлиять речные барьеры, поднятие Анд и расширение ареала. [4]
Не все исследования нашли подтверждение этой гипотезе. Одно исследование проверило речную гипотезу, наблюдая за популяциями четырех видов амазонских лягушек вдоль реки Журуа. Команда ожидала увидеть потоки генов разного объема при сравнении участков, которые находились на одном берегу, с участками, которые находились через реку. Они обнаружили, что это не так. Поток генов , казалось, был в почти равных количествах между обоими наборами участков. [5]
Другое исследование продвинуло гипотезу на шаг дальше. Они постулировали, что поскольку реки должны быть барьерами для потока генов для определенных таксонов, то это должно быть барьером на уровне сообщества. Были оценены вариации видов лягушек и мелких млекопитающих вдоль и поперек берегов реки Журуа. Не было обнаружено никакого очевидного градиента уменьшения сходства видов лягушек и млекопитающих от верховьев к устью реки. Другим открытием стал тот факт, что не было большего сходства между видами, которые жили на одном берегу, чем между видами, которые жили на противоположных берегах реки. [6]
Эти результаты косвенно оспаривают аспекты гипотезы, которые настаивают на видообразовании, вызванном речными барьерами. Обоснованность гипотезы была дополнительно проверена путем изучения ядовитых лягушек-дротиков . Результаты этого исследования (Lougheed et al.) не соответствовали гипотезе о том, что виды по обе стороны реки будут монофилетическими родственниками. Исследование Lougheed было направлено на то, чтобы показать, что гипотеза хребта имеет больше правдоподобия, чем речная гипотеза. [7] Восемьдесят один вид нелетающих млекопитающих был пойман в ловушках на перекрестках реки Журуа в другом эксперименте. Река, по-видимому, была барьером только для нескольких таксонов, большинство из которых либо были однородными по всей исследуемой области, либо были разделены на монофилетические клады вверх по течению и вниз по течению. Паттон утверждает, что географическое расположение этих клад предполагает, что эволюция рельефа является недооцененным фактором диверсификации в Амазонии. Этот проект далее предполагает, что речные барьеры - не единственный механизм видообразования. [8]
Все эти критики утверждают, что на видообразование в Амазонии влияют другие факторы. Другим недостатком гипотезы является то, что она была исследована в основном в Амазонии, а не в других речных бассейнах. Кроме того, сдвиги рек могут помешать установлению каких-либо закономерностей через реки, что еще больше усложняет средства проверки силы гипотезы. [ необходима цитата ]