Ручьевая форель ( Salvelinus fontinalis ) — вид пресноводных рыб рода гольцов Salvelinus семейства лососевых Salmonidae, обитающий в восточной части Северной Америки в Соединенных Штатах и Канаде . [3] [4] Лесная служба США признала две экологические формы ручьевой форели . [3] Одна экологическая форма — это короткоживущие потамодромные популяции в озере Верхнем, известные как прибрежная форель или прибрежные форели . Вторая экологическая форма — это долгоживущие хищные анадромные популяции, которые встречаются в северных озерах и прибрежных реках от Лонг-Айленда до Гудзонова залива , которые называются солеными . [5] В некоторых частях своего ареала она также известна как восточная ручьевая форель , крапчатая форель , ручьевой голец (или голец ), квадратный хвост , ручей или грязевая форель и другие. [6] Взрослая форель может достигать размеров более 2 футов в длину и весить до 6,8 кг (15 фунтов), тогда как взрослые особи соленой форели в среднем достигают длины от 6 до 15 дюймов и весят от 0,5 до 2,3 кг (от 1 до 5 фунтов). [7] Форель ручьевая характеризуется своим отличительным оливково-зеленым телом с желтыми и синими красными пятнами, белыми и черными краями оранжевых плавников и спинными червячками . [8] Рацион форели ручьевой ограничен сезоном и местом обитания рыбы, но обычно состоит из наземных и водных насекомых , мальков , ракообразных , зоопланктона и червей . [3]
На протяжении всей истории неместная ручьевая форель была пересажена за пределы ее родных границ, где она распространилась по всей Северной Америке и большей части мира. [3] Эти ручьевая форель были введены с 1800-х годов посредством искусственного размножения и аквакультуры в надежде на продвижение рыбных ресурсов. [9] Было замечено, что посредством этой трансплантации ручьевая форель влияет на местные популяции, вытесняя, охотясь и скрещивая многие местные водные виды. [10] [11] Эта инвазивная природа через опосредованную человеком интродукцию привела к их классификации в списке 100 самых инвазивных в мире видов . [12]
С 19 века изолированные местные восточные популяции ручьевой форели подвергались истреблению из-за загрязнения рек , разрушения среды обитания , инвазивных видов и строительства плотин на водных путях . [13] Несмотря на эти нагрузки, ручьевая форель не включена в список исчезающих видов Международным союзом охраны природы , но наблюдается сокращение местной популяции. [14] Некоторые местные подвиды ручьевой форели, такие как форель аврора , включены в список исчезающих видов Комитетом по статусу исчезающих видов дикой природы в Канаде . [15]
Научное название ручьевой форели — Salvelinus fontinalis . [11] Первоначально ручьевая форель была научно описана как Salmo fontinalis натуралистом Сэмюэлем Латамом Митчиллом в 1814 году . [16] Позднее вид был перемещен в род гольцов Salvelinus , который в Северной Америке также включает озерную форель , бычью форель , мальму и арктического гольца . [17] [16] Видовой эпитет « fontinalis » происходит от латинского слова «источника или фонтана», в отношении чистых, холодных ручьев и прудов в ее родной среде обитания. [18] [3]
Существует мало признанной систематической субструктуры ручьевой форели, но были предложены два подвида. Аврора форель ( S. f. timagamiensis ) является подвидом, обитающим в двух озерах в районе Темагами в Онтарио , Канада. [19] Серебряная форель ( S. agassizii или S. f. agassizii ) является вымершим видом или подвидом форели, последний раз замеченным в пруду Дублин , Нью-Гемпшир , в 1930 году. [20] Биолог-рыболов Роберт Дж. Бенке считает ее высокоспециализированной формой ручьевой форели. [21]
Ручьевая форель производит гибриды как со своими сородичами озерной форелью (S. namaycush ) и арктическим гольцом ( S. alpinus ), так и межродовые гибриды с ручьевой форелью ( Salmo trutta ). [22]
Сплэйк — это внутриродовой гибрид ручьевой форели и озерной форели ( S. namaycush ). Хотя они и не распространены в природе, их искусственно разводят в значительных количествах для зарыбления мест обитания ручьевой форели или озерной форели. [23] Хотя они плодовиты , обратное скрещивание в природе проблематично с точки зрения поведения, и очень мало случаев естественного воспроизводства. Сплэйк растет быстрее, чем ручьевая форель, становится рыбоядным раньше и более терпим к конкурентам, чем ручьевая форель. [24]
Тигровая форель — это межродовой гибрид ручьевой форели и коричневой форели. Тигровая форель редко встречается в природе, но иногда ее разводят искусственно . Такие скрещивания почти всегда репродуктивно бесплодны . Они популярны во многих программах по зарыблению, потому что могут быстро расти и могут помочь контролировать популяции грубой рыбы (дикой, не «спортивной» рыбы) из-за их очень рыбоядной (рыбоедческой) природы. [25]
Спартакский голец — внутриродовой гибрид ручьевой форели и арктического гольца. [26]
Лесная служба США признала две экологические формы ручьевой форели: соленую и прибрежную . Формы выражают одни и те же общие черты, но различаются по размеру, поведению и местоположению. [3]
Потамодромная популяция ручьевой форели, обитающая в озерных регионах, которая мигрирует в притоки рек для нереста , называется «прибрежной». [27] Прибрежные форели, как правило, крупнее большинства других популяций ручьевой форели, часто достигая 6-7 фунтов (2,7-3,2 кг) в размере. [28] Они также обычно живут в течение более длительных периодов времени и демонстрируют более хищное поведение, чем их сородичи. [29] Многие популяции прибрежных форелей были серьезно сокращены из-за чрезмерного вылова рыбы и потери среды обитания из-за строительства плотин гидроэлектростанций на притоках озера Верхнее. В Онтарио , Мичигане и Миннесоте прилагаются усилия по восстановлению и восстановлению популяций прибрежных форелей. [30] [31]
Когда европейцы впервые поселились в восточной части Северной Америки , полупроходная или морская ручьевая форель, обычно называемая «солтерами», обитала на территории от южного Нью-Джерси , на севере по всем канадским приморским провинциям и на западе до Гудзонова залива . Солтеры — это недолговечная форма ручьевой форели, которая обитает в небольших водоемах и проявляет менее хищное поведение, чем прибрежные форели. [3] Они могут проводить до трех месяцев в море, питаясь ракообразными, рыбой и морскими червями весной. В это время они не будут удаляться более чем на несколько миль от устья реки, но затем возвращаются в пресноводные притоки , чтобы нереститься в конце лета или осенью. Находясь в соленой воде, солеры приобретают более серебристый цвет, теряя большую часть отличительных отметин, наблюдаемых в пресной воде. Однако в течение двух недель после возвращения в пресную воду они приобретают типичный цвет и отметины ручьевой форели. [28] Соленосцы столкнулись с такими угрозами, как разрушение среды обитания , загрязнение воды и запруда водных путей , что привело к сокращению их популяции на северо-востоке США . [32]
Ручьевая форель имеет темно-зеленый или коричневый цвет с характерным мраморным рисунком (называемым вермикуляцией ) более светлых оттенков по бокам и спине, простирающимся по крайней мере до спинного плавника , а часто и до хвоста. Характерная россыпь красных точек, окруженных синими ореолами, встречается вдоль боков. Брюхо и нижние плавники красноватого цвета, последние с белыми передними краями. Часто брюхо, особенно у самцов, становится очень красным или оранжевым, когда рыба мечет икру. [8] [3] Типичная длина ручьевой форели варьируется от 25 до 65 см (от 9,8 до 25,6 дюйма), а вес от 0,3 до 3 кг (от 0,66 до 6,61 фунта). Максимальная зарегистрированная длина составляет 86 см (34 дюйма), а максимальный вес 6,6 кг (15 фунтов). Ручьевая форель может достигать возраста не менее семи лет, при этом сообщалось о 15-летних особях, наблюдаемых в местах обитания в Калифорнии , куда был интродуцирован этот вид. Темпы роста зависят от сезона, возраста, температуры воды и окружающего воздуха, а также скорости течения . В целом, скорость течения влияет на скорость изменения соотношения между температурой и скоростью роста. Например, весной рост увеличивался с температурой более быстрыми темпами при высокой скорости течения, чем при низкой скорости течения. [33]
Ручьевая форель является аборигеном обширной области восточной части Северной Америки , но все больше ограничивается более высокими высотами на юге в Аппалачских горах до северной Джорджии и северо-западной Южной Каролины , Канады от бассейна Гудзонова залива на восток, системы Великих озер - Святого Лаврентия , канадских морских провинций и верхнего течения реки Миссисипи на запад до восточной Айовы . [35] Их южный исторический родной ареал резко сократился, а рыба была ограничена более высокими, отдаленными ручьями из-за потери среды обитания и интродукции ручьевой и радужной форели. Еще в 1850 году ареал ручьевой форели начал расширяться на запад от ее родного ареала посредством интродукции . В конечном итоге ручьевая форель была интродуцирована в подходящие среды обитания по всей западной части США в конце 19-го и начале 20-го веков по распоряжению Американского общества акклиматизации и частных, государственных и федеральных органов рыболовства. [36] Акклиматизационные движения в Европе, Южной Америке и Океании привели к интродукции ручьевой форели по всей Европе, [26] в Аргентину , [37] и Новую Зеландию . [38] Хотя не все интродукции были успешными, очень многие создали дикие, самоподдерживающиеся популяции ручьевой форели в неместных водах.
Ручьевая форель обитает в больших и малых озерах , реках , ручьях , ручьях и родниковых прудах в холодном умеренном климате с умеренными осадками . [39] Чистая родниковая вода с достаточным укрытием и умеренным расходом воды свидетельствует о высокой степени пригодности для обитания ручьевой форели. Они демонстрируют высокий уровень адаптивности при воздействии изменений среды обитания из-за воздействия окружающей среды и, как было замечено, проявляют большую устойчивость к изменению среды обитания , чем другие виды Salvelinus . [39] Типичный диапазон pH воды ручьевой форели составляет от 5,0 до 7,5, с возможными крайними значениями pH от 3,5 до 9,8. [40] Температура воды обычно колеблется от 34 до 72 °F (от 1 до 22 °C). Теплые летние температуры и низкий расход воды являются стрессовыми для популяции ручьевой форели, особенно для более крупных рыб. [41]
У ручьевой форели разнообразный рацион, который включает личинки , куколки , взрослые формы водных насекомых (обычно ручейники , веснянки , поденки и водные двукрылые ), взрослые формы наземных насекомых (обычно муравьи , жуки , кузнечики и сверчки ), которые падают в воду, ракообразные , лягушки и другие земноводные , моллюски , мелкая рыба, беспозвоночные и даже мелкие водные млекопитающие, такие как полевки , а иногда и другие молодые ручьевые форели. [39]
Самка строит углубление в месте в русле ручья , иногда называемом «редд», где грунтовые воды просачиваются вверх через гравий. Один или несколько самцов приближаются к самке, оплодотворяя икру, когда самка ее откладывает. В большинстве случаев нерест происходит с участием периферийных самцов, что напрямую влияет на количество икринок, которые выживают во взрослую жизнь. В целом, чем больше периферийных самцов, тем больше вероятность, что икра будет съедена. [42] Икринки немного плотнее воды. Затем самка закапывает икру в небольшую гравийную насыпь, где они вылупляются через 4–6 недель. [43]
После того, как самка ручьевой форели откладывает до 5000 икринок в гравийные ложа, икра вступает в инкубационный период с зимних месяцев до ранней весны. [44] В течение этого инкубационного периода икра получает кислород из ручья, который протекает через гравийные ложа, и попадает в их гелеобразную оболочку . [45] Затем из икры последовательно вылупляются миниатюрные мальки , которые полагаются на свой желточный мешок для получения питательных веществ, чтобы компенсировать недостаток питательных веществ, предоставляемых родительской форелью на ранних стадиях развития. На следующем этапе своего жизненного цикла мальки будут искать укрытие от хищных видов в расщелинах скал и заливах. [44] Во время этого периода укрытия форель к лету начнет созревать в мальков и начнет проявлять метки пестряток, помогающие в маскировке. [46] На этом этапе большинство ручьевой форели будет иметь длину от 2 до 3 дюймов. [46] Наконец, в последующие месяцы форель полностью созревает в форель длиной приблизительно от 10 до 34 дюймов и способна метать икру в осенние месяцы. [8] Эти полностью развитые взрослые ручьевые форели будут иметь яркую оливково-зеленую спину, вишнево-красное брюшко, черные акцентированные плавники и волнистые спинные узоры. [47] Типичная взрослая ручьевая форель будет жить до возраста от 3 до 4 лет, а отдельные ручьи доживают до возраста более 4 лет. [48]
Ручьевая форель — популярная промысловая рыба среди рыболовов , особенно среди любителей нахлыста . [49]
Пока ее не вытеснили завезенные ручьевая форель (1883) и радужная форель (1875), ручьевая форель привлекала наибольшее внимание рыболовов с колониальных времен и до первых 100 лет истории США. Такие спортивные писатели, как Дженио Скотт « Рыбалка в американских водах » (1869), Таддеус Норрис «Американская книга рыболовов» (1864), Роберт Барнуэлл Рузвельт «Игровые рыбы Северной Америки» (1864) и Чарльз Халлок «Турист-рыболов» (1873) выпустили путеводители по самым известным водоемам с ручьевой форелью в Америке. [52] Поскольку в середине 19 века популяция ручьевой форели сократилась вблизи городских районов, рыболовы устремились в Адирондак в северной части штата Нью-Йорк и в район озер Рэнджли в штате Мэн, чтобы заняться ловлей ручьевой форели. [52] В июле 1916 года на реке Нипигон в северной части Онтарио врач из Онтарио Джон В. Кук поймал ручьевую форель весом 14,5 фунтов (6,6 кг), что является мировым рекордом. [53] Сегодня многие рыболовы практикуют тактику «поймал-отпустил», чтобы сохранить оставшиеся популяции. Такие организации, как Trout Unlimited, были на переднем крае усилий по установлению стандартов качества воздуха и воды, достаточных для защиты ручьевой форели. Доходы, полученные от продажи лицензий на ловлю рыбы, были использованы для восстановления многих участков ручьев и ручьев в качестве среды обитания ручьевой форели. [54]
Текущий мировой рекорд по вылову ручьевой форели был пойман доктором У. Дж. Куком на реке Нипигон, Онтарио, в июле 1915 года. 31-дюймовая (79 см) форель весила всего 14,5 фунтов (6,6 кг), потому что на момент взвешивания она сильно разложилась после 21 дня в кустах без охлаждения. [55] 29-дюймовая (74 см) ручьевая форель, пойманная в октябре 2006 года в Манитобе, не имеет права на рекордный статус, поскольку была выпущена живой. [56] Эта форель весила около 15,98 фунтов (7,25 кг) на основе принятой формулы для расчета веса по измерениям, и в настоящее время она является рекордной ручьевой форелью для Манитобы . [57]
С 1800-х годов популяции ручьевой форели выращивались путем искусственного размножения и аквакультуры . [9] Искусственное размножение в рыбе - это процесс, при котором икра оплодотворяется , вылупляется и выращивается в контролируемой среде, которая сводит к минимуму неблагоприятное экологическое давление. Затем рыбу выпускают в дикую природу, когда она достигает соответствующего возраста и размера. [58] [59] Этот процесс был введен как способ противодействия последствиям чрезмерного вылова рыбы и утраты водной среды обитания , а также для укрепления популяции ручьевой форели на северо-востоке Соединенных Штатов . [60] Выращивание в инкубаторах также было введено для выращивания ручьевой форели в больших количествах для производства продуктов питания и продажи для потребления человеком. [61]
Процесс искусственного размножения ручьевой форели начинается с понижения температуры в резервуаре для размножения взрослой форели, чтобы имитировать сезонные изменения, связанные с нерестом ручьевой форели . Затем акклиматизированную форель собирают, и икру осторожно массируют из самки форели в емкость для сбора, а затем оплодотворяют молоком самца ручья. Затем оплодотворенную икру отцеживают от молок и переносят в банку на несколько недель, чтобы она превратилась в жизнеспособные эмбрионы . Как только икра начинает вылупляться, мальков перевозят в резервуары для выращивания, где они будут расти и развиваться до выпуска в дикую природу. [62] Их резервуары для выращивания обычно состоят из больших круглых резервуаров с постоянным потоком воды, проходящим через них, чтобы течение циркулировало через резервуар и поддерживало его в чистоте (некоторые более сложные системы работают на системе рециркуляции, где вода фильтруется и используется повторно). Рыб обычно кормят гранулированным кормом, состоящим на 40–50 % из белка и на 15 % из жира, приготовленного из рыбьего жира , животного белка, растительного белка, витаминов и минералов. [63] [64] Наконец, как только рыба достигает жизнеспособного размера, около 2 дюймов в длину, ее выпускают на волю. [62]
Этот способ аквакультуры ручьевой форели вызвал споры из-за потенциального снижения приспособленности рыбы, адаптивности и устойчивости к окружающей среде, что фактически представляет угрозу для местных популяций ручьевой форели. [60] Аргументы против искусственного размножения ручьевой форели утверждают, что это может вызвать деградацию общего генетического пула из -за возможности инбридинга между особями. Это отсутствие генетической изменчивости может привести к тому, что определенные популяции ручьевой форели будут истреблены из-за их дефицита адаптивности . [9] [60]
Еще в конце 19 века местная ручьевая форель в Северной Америке была истреблена из многих водотоков, поскольку освоение земель, вырубка лесов и индустриализация взяли верх. [65] Ручьи и ручьи, которые были загрязнены, перекрыты или заилены, часто становились слишком теплыми, чтобы содержать местную ручьевую форель, и были колонизированы пересаженными малоротыми окунями и окунями или другими интродуцированными лососевыми, такими как ручьевая и радужная форель . Ручьевая форель , вид, не являющийся местным для Северной Америки, заменила ручьевую форель в большей части родной воды ручьевой форели. Если популяции ручьевой форели уже подвергались стрессу из-за чрезмерного вылова или температуры, они очень восприимчивы к повреждению из-за внедрения экзогенных видов. Многие озерные популяции ручьевой форели были истреблены внедрением других видов, особенно окуневых , но иногда и других рыб с колючими лучами . [66]
В дополнение к химическому загрязнению и росту водорослей, вызванных стоком, содержащим химикаты и удобрения, загрязнение воздуха также стало существенным фактором исчезновения ручьевой форели из ее родной среды обитания. В США кислотные дожди, вызванные загрязнением воздуха, привели к тому, что уровень pH стал слишком низким для поддержания ручьевой форели во всех местах, кроме самых высоких истоков некоторых ручьев и рек Аппалачей. [67] Популяции ручьевой форели на больших территориях восточной Канады подверглись аналогичному вызову; подвид, известный как форель аврора, был истреблен из дикой природы из-за воздействия кислотных дождей. [68]
Такие организации, как Trout Unlimited и Trout Unlimited Canada, сотрудничают с другими организациями, такими как Southern Appalachian Brook Trout Foundation, Eastern Brook Trout Joint Venture, а также государственными, провинциальными и федеральными агентствами для реализации проектов по восстановлению естественной среды обитания и популяции ручьевой форели. [14] [30] [69] [70]
Хотя популяции ручьевой форели находятся под стрессом в своем родном ареале, они считаются инвазивным видом , если они были интродуцированы за пределами своего исторического родного ареала. [71] [72] [73] В северной части Скалистых гор неместная ручьевая форель считается существенным фактором снижения или исчезновения местной форели-головореза ( Oncorhynchus clarki ) в верховьях рек. [74] [75] Инвазивные популяции ручьевой форели могут спровоцировать территориальную конкуренцию с местной форелью-головорезом , что может помешать усилиям по восстановлению популяции форели-головореза со стороны природоохранных органов. [75] Неместные популяции ручьевой форели были подвергнуты программам искоренения в целях сохранения местных видов. [76] [77] В Йеллоустонском национальном парке рыболовы могут вылавливать неограниченное количество неместной ручьевой форели в некоторых водоразделах. В бассейне реки Ламар действует обязательный регламент отстрела любой пойманной ручьевой форели. [78] В Европе интродуцированная ручьевая форель, как только она прижилась, оказала отрицательное влияние на темпы роста местной ручьевой форели ( S. trutta ). [26]