Псевдантиум ( древнегреческое слово , означающее «ложный цветок»; мн. ч .: pseudanthia ) — соцветие , напоминающее цветок. [1] Иногда это слово используется для других структур, которые не являются ни настоящим цветком, ни настоящим соцветием. [1] Примерами псевдантиев являются цветочные головки , составные цветки , [2] : 514 или капитулы , которые являются особыми типами соцветий, [3] в которых от небольшого соцветия до сотен или иногда тысяч цветков сгруппированы вместе, образуя единую структуру, похожую на цветок. Псевдантии принимают различные формы. Настоящие цветы (соцветия) обычно маленькие и часто сильно уменьшены, но сам псевдантий иногда может быть довольно большим (как в головках некоторых сортов подсолнечника ).
Псевдантии характерны для семейства маргариток и подсолнечников ( Asteraceae ), чьи цветки дифференцируются на язычковые и дисковые, что уникально для этого семейства. Дисковые цветки в центре псевдантиума актиноморфны , а венчик сросся в трубку. Цветки на периферии зигоморфны , а венчик имеет одну большую долю (например, так называемые «лепестки» маргаритки — это отдельные язычковые цветки). У некоторых растений могут отсутствовать либо язычковые, либо дисковые цветки: у Senecio vulgaris язычковые цветки отсутствуют [4], а у Taraxacum officinale — дисковые цветки. [4] [5] Отдельные цветки псевдантиума в семействе астровых (или сложноцветных) обычно называют цветочками . [6] У псевдантиума под цветками находится мутовка прицветников , образующая обертку .
Во всех случаях псевдантиум внешне неотличим от цветка, но более детальное изучение его анатомии покажет, что он состоит из нескольких цветков. Таким образом, псевдантиум представляет собой эволюционную конвергенцию соцветия в редуцированную репродуктивную единицу, которая может функционировать при опылении как один цветок, по крайней мере, у растений, опыляемых животными.
Pseudanthia можно сгруппировать в типы. Первый тип имеет единицы отдельных цветков, которые распознаются как отдельные цветки, даже если они срослись. Во втором типе цветы не появляются как отдельные единицы, и определенные органы, такие как тычинки и плодолистики, не могут быть связаны ни с одним отдельным цветком. [7]
История
Термин псевдантиум изначально применялся к цветам с тычинками в двух мутовках, при этом наружная мутовка находится напротив лепестков (обдиплостемонатные) или полиандрическим цветам; к началу 1900-х годов термин был переосмыслен сторонниками «теории псевдантиума», которые предполагали, что эволюция цветка произошла из полиаксиальной, а не моноаксиальной конфигурации. [8]
Связанные термины
Синорганизация
Объединение независимых органов в сложную структуру называется синорганизацией . [9]
Голова
Головка — эквивалентный термин для головки цветка и псевдантиума, если употреблять его в ботаническом смысле. [ необходима цитата ]
Капитул
Capitulum (множественное число capitula ) можно использовать как точный синоним pseudanthium и цветочной головки; [ требуется ссылка ] однако, это использование, как правило, но не всегда ограничивается семейством Asteraceae. [ требуется ссылка ] По крайней мере, один источник определяет его как небольшую цветочную головку. [10] В дополнение к его ботаническому использованию в качестве термина, означающего цветочную головку, он также используется для обозначения верхушки растения сфагнума . [11]
Калатид
Calathid (множественное число calathids или calathidia ) — очень редко используемый термин. [ требуется ссылка ] Он был определен в книге 1966 года « Роды цветковых растений (Angiospermae)» как особый термин для соцветия растения семейства Asteraceae. [3] Однако онлайн-словари ботанических терминов не определяют его, [ когда? ] и Google Scholar не ссылается на какое-либо значимое использование термина в ботаническом смысле. [ когда? ]
Семейства растений
Псевдантии встречаются в 40 семействах растений, в том числе: [12]
Asteraceae — Корзинка (единственное число capitulum ) или цветочные головки , которые представляют собой совокупность различных типов цветов, — это псевдантиум. [13] Отдельные цветы корзинки называются цветочками . [6] Обычно корзинка имеет язычковые цветки, специализированные для привлечения опылителей, расположенные вокруг дисковых цветков, ответственных за половое размножение , симметрия околоцветника может быть различной в пределах семейства. [14]
Centrolepidaceae [15] — где отдельные мужские и женские цветки сгруппированы вместе и завернуты в прицветники, образуя псевдантиум, выглядящий как обоеполый цветок. [16]
Cyperaceae — В подсемействе Mapanioideae [17] псевдантии называются спикоидами . [18] У Lepironia sp. псевдантий сильно уплотнен, с тычиночными цветками, окружающими центральный конечный женский цветок-пестик. [19]
Euphorbiaceae — псевдантии называются циатиями , [20] состоящие из одного цветка-запястья с несколькими или многими одиночными тычиночными цветками, заключенными в чашевидную структуру или прицветники; прицветники часто окаймлены нектарниками и реже лепестковидными структурами. [21] Центральный циатий может состоять только из мужских цветков. [22]
У Myrtaceae — у Actinodium — псевдантия представляет собой головчатую структуру с плодоносными цветами в центре и эффектными лучеобразными структурами по краям. [23]
В некоторых семействах пока не ясно, представляет ли собой «цветок» псевдантий, поскольку анатомическая работа не была проделана (или все еще неоднозначна из-за значительной эволюционной редукции). [ необходима цитата ] Возможные псевдантии этого типа могут встречаться в следующих семействах:
Цветки раскрываются последовательно в головке подсолнечника ( Helianthus annuus ), при этом язычковые цветки образуют «лепестки».
Крупный план лепесткового венчика Hieracium lachenalii ; каждый «лепесток» на самом деле представляет собой отдельный пятилепестковый цветок со своими тычинками и собственными плодами.
Дисковидные (имеющие только дисковые цветки) цветочные головки Ericameria nauseosa (резиновая щетка для кроликов)
Цветочная головка крестовника угловатого ( Senecio angulatus ) с лепестковидными язычковыми цветками и трубчатыми дисковидными цветками в середине.
Ссылки
^ abc Louis P. Ronse De Craene (4 февраля 2010 г.). Цветочные диаграммы: помощь в понимании морфологии и эволюции цветка. Cambridge University Press. стр. 23. ISBN 978-1-139-48455-8.
^ Честер, Шарон (2016), The Arctic Guide: Wildlife of the Extreme North, Princeton University Press, ISBN9781400865963.
^ ab Хатчинсон, Джон (1964). Роды цветковых растений (Angiospermae) . Оксфорд: Clarendon Press. LCCN 65000676.
^ ab "Senecio vulgaris L." Missouri Plants. Архивировано из оригинала 27 июня 2012 г. Получено 2 декабря 2012 г.
^ "Taraxacum Officinale". Florida Data . Получено 2 декабря 2012 г.
^ ab "Ботанические термины calflora" . Получено 26.02.2012 .
^ Соколофф, Дмитрий; Рудалл, Паула Дж.; Ремизова, Маргарита (2006-10-01). «Цветкоподобные терминальные структуры в кистевидных соцветиях: инструмент в морфогенетических и эволюционных исследованиях». Журнал экспериментальной ботаники . 57 (13): 3517–3530. doi : 10.1093/jxb/erl126 . ISSN 0022-0957. PMID 17005921.
^ Элмар Роббрехт (1996). Материалы Второй международной конференции по мареновым. Национальный ботанический сад Бельгии. стр. 330. ISBN978-90-72619-29-7.
^ Генетика развития цветка: достижения в ботанических исследованиях. Elsevier. 29 сентября 2006 г. стр. 35–. ISBN978-0-08-046463-3.
^ Харрис, Джеймс (2001). Терминология идентификации растений. Иллюстрированный глоссарий . Spring Lake. ISBN978-0-9640221-6-4.
^ Карл Эссер (6 декабря 2012 г.). Прогресс в ботанике: структурная ботаника физиология генетика таксономия геоботаника. Springer Science & Business Media. стр. 83. ISBN978-3-642-78020-2.
^ Молекулярная генетика перехода цветков и развития цветков. Elsevier Science. 16 июня 2014 г. стр. 299. ISBN978-0-12-417181-7.
^ Белло, М. Анжелика; Альварес, Инес; Торичес, Рубен; Фуэртес-Агилар, Хавьер (2013). «Цветочное развитие и эволюция структуры головки у Anacyclus (Anthemideae, Asteraceae)». Анналы ботаники . 112 (8): 1597–1612. doi : 10.1093/aob/mcs301. ISSN 0305-7364. JSTOR 42801622. PMC 3828941 . ПМИД 23287557.
^ abcdefghij Rolf HJ Schlegel (22 июля 2020 г.). Словарь по селекции растений. CRC Press. стр. 459. ISBN978-1-00-006698-2.
^ Гвен Джин Харден (1990). Флора Нового Южного Уэльса. UNSW Press. стр. 407. ISBN978-0-86840-188-1.
^ "Cyperaceae - Эволюция и классификация". Encyclopedia Britannica . Получено 2021-02-14 .
^ Симпсон, Дэвид А.; Фернесс, Кэрол А.; Ходкинсон, Тревор Р.; Муасья, А. Мутама; Чейз, Марк В. (июль 2003 г.). «Филогенетические отношения в подсемействе Cyperaceae Mapanioideae, выведенные из данных о последовательностях ДНК пыльцы и пластид». Американский журнал ботаники . 90 (7): 1071–1086. doi :10.3732/ajb.90.7.1071. ISSN 0002-9122. PMID 21659207.
^ Prychid, CJ; Bruhl, JJ (2013). «Цветочный онтогенез и локализация генного белка исключают эуантиальную интерпретацию репродуктивных единиц в Lepironia (Cyperaceae, Mapanioideae, Chrysitricheae)». Annals of Botany . 112 (1): 161–177. doi :10.1093/aob/mct111. ISSN 0305-7364 . JSTOR 42801396. PMC 3690996. PMID 23723258.
^ Экология растений на Ближнем Востоке. OUP Oxford. 14 января 2016 г. стр. 176. ISBN978-0-19-107873-6.
^ Джеймс Л. Кастнер (2004). Фотографический атлас ботаники и руководство по идентификации растений. Feline Press. стр. 145. ISBN978-0-9625150-0-2.
^ Читтаранджан Коле (1 сентября 2011 г.). Дикие родственники культурных растений: геномные и селекционные ресурсы: плантационные и декоративные культуры. Springer Science & Business Media. стр. 125. ISBN978-3-642-21201-7.
^ Классен-Бокхофф, Регина; Руонала, Райли; Булл-Хереню, Кестер; Марчант, Невилл; Альберт, Виктор А. (2013-03-01). "Уникальный псевдантиум актинодиума (Myrtaceae) - морфологическое повторное исследование и возможная регуляция генами, подобными CYCLOIDEA". EvoDevo . 4 (1): 8. doi : 10.1186/2041-9139-4-8 . ISSN 2041-9139. PMC 3610234 . PMID 23448118.
^ Розефельдс, Эндрю К.; Дриннан, Эндрю Н. (1998). «Онтогенез и разнообразие тычиночных цветов Nothofagus (Nothofagaceae)». Международный журнал наук о растениях . 159 (6): 906–922. doi :10.1086/314090. ISSN 1058-5893. JSTOR 10.1086/314090. S2CID 83956542.
^ Классен-Бокхофф, Р.; Арндт, М. (2018). «Цветкоподобные головки из цветкоподобных меристем: развитие псевдантиума у Davidia involucrata (Nyssaceae)». J Plant Res . 131 (3): 443–458. doi :10.1007/s10265-018-1029-6. PMID 29569169. S2CID 4202581.
^ Рудалл, Паула Дж. (2003). «Повторный взгляд на Monocot Pseudanthia: флористическая структура микогетеротрофного семейства Triuridaceae». Международный журнал наук о растениях . 164 (S5): S307–S320. doi :10.1086/376879. ISSN 1058-5893. JSTOR 10.1086/376879. S2CID 85115689.
^ Петра Хоффманн, Хашендра С. Катриаракчи и Кеннет Дж. Вурдак. 2006. «Филогенетическая классификация Phyllanthaceae (Malpighiales)». Бюллетень Кью. 61 (1):40.