stringtranslate.com

Голожаберный

Голожаберники ( / ˈ nj uː d ɪ b r æ ŋ k / [2] ) — группа морских брюхоногих моллюсков с мягким телом , которые сбрасывают раковины после личиночной стадии. [3] Они известны своими зачастую необычными цветами и яркими формами, и им дали соответствующие красочные прозвища, такие как «клоун», «ноготки», «великолепный», «танцор», «дракон» и [4] . ] «морской кролик». [5] В настоящее время известно около 3000 действительных видов голожаберных. [6]

Слово «голожаберный» происходит от латинского nudus «обнаженный» и древнегреческого βράγχια ( bránkhia ) « жабры ».

Голожаберных часто случайно называют морскими слизняками , поскольку они относятся к семейству заднежаберных (морских слизней), входящему в тип Mollusca (моллюски), но многие морские слизни принадлежат к нескольким таксономическим группам, не связанным тесно с голожаберными. Некоторых других морских слизней, таких как фотосинтетический Sacoglossa и красочный Aglajidae , часто путают с голожаберниками.

Распространение и среда обитания

Янолус сп. в Анилао , Филиппины
Kalinga ornata с дайв-сайта Anilao Pier, глубина 5 м.

Голожаберники встречаются в морях по всему миру, от Арктики, умеренных и тропических регионов до Южного океана вокруг Антарктиды. [6] [7] [8] Они почти полностью обитают в соленой воде, хотя известно, что некоторые виды обитают в более низкой солености в солоноватой воде . [9]

Голожаберные обитают практически на всех глубинах, от приливной зоны до глубин более 700 м (2300 футов). [7] Наибольшее разнообразие голожаберников наблюдается на теплых мелководных рифах, хотя один вид голожаберников был обнаружен на глубине около 2500 м (8200 футов). [10]

Голожаберные — донные животные, ползающие по субстрату. [7] Единственным исключением из этого правила являются нейстонические голожаберники Glaucus , которые плавают вверх ногами прямо под поверхностью океана; пелагические голожаберные Cephalopyge trematoides , плавающие в толще воды ; [11] [12] и Phylliroe bucephalum . [13]

Анатомическое описание

Напоминающее полоску влажной овчины представляет собой слизнеобразное тело, спина которого покрыта сигарообразными щупальцами (большая часть которых называется церата).
Тело голожаберного Berghia Stephanieae : обратите внимание на ротовые щупальца (о), щупальца на ногах (футы), глаз (д), ринофоры (справа) и цераты (в).на кончиках бородокимеются книдосаки (cn). Масштабная линейка составляет 100 мкм.

Формы тела голожаберников сильно различаются. Поскольку они являются заднежаберными, в отличие от большинства других брюхоногих моллюсков, они, по-видимому, двусторонне симметричны снаружи (но не внутри), поскольку претерпели вторичную деторсию . У всех голожаберных мужское и женское половые отверстия находятся на правой стороне тела, что отражает их асимметричное происхождение. У них отсутствует мантийная полость. У некоторых видов на боках имеются ядовитые придатки ( цераты ), которые отпугивают хищников. У многих также есть простая кишка и рот с радулой . [14]

Глаза голожаберных простые и способны различать лишь свет и тьму. [15] Глаза расположены внутри тела, имеют диаметр около четверти миллиметра и состоят из хрусталика и пяти фоторецепторов. [16]

Размер взрослой особи голожаберных варьируется от 4 до 600 мм (от 0,16 до 23,62 дюйма). [17]

Взрослая форма лишена панциря и жаберной крышки (у брюхоногих моллюсков с панцирем жаберная крышка представляет собой костную или роговую пластинку, которая может закрывать отверстие раковины при втягивании тела). У большинства видов имеется плавающая личинка велигера со свернутым панцирем, но панцирь сбрасывается при метаморфозе , когда личинка превращается во взрослую форму. Некоторые виды имеют прямое развитие , и скорлупа сбрасывается до выхода животного из яичной массы. [14]

Glaucus atlanticus — пример голожаберного моллюска, у которого бородки расположены как крылья, а не на спине.

Название голожаберные является подходящим, поскольку дориды (инфракласс Anthobranchia ) дышат через «голые жабры», имеющие форму жаберных перьев в розетке на спине. [18] Напротив, на спине эолид кладобранхии присутствуют ярко окрашенные наборы выступающих органов, называемых цератами .

У голожаберных есть головные (головные) щупальца, чувствительные к прикосновению, вкусу и запаху. Ринофоры булавовидной формы улавливают запахи.

Защитные механизмы

Голожаберники ( Nembrotha kubaryana ) , поедающие оболочники Clavelina

В ходе своей эволюции голожаберные утратили панцирь, выработав при этом альтернативные защитные механизмы. Некоторые виды развили внешнюю анатомию с текстурой и цветом, имитирующими окружающих сидячих беспозвоночных животных (часто их добычу — губки или мягкие кораллы), чтобы избежать хищников ( маскировка ). Другие голожаберники, особенно хорошо заметные на Chromodoris Quadricolor , имеют очень яркий и контрастный цветовой рисунок, что делает их особенно заметными в окружающей среде. Голожаберные моллюски являются наиболее часто упоминаемыми примерами апосематизма в морских экосистемах, но доказательства этого оспариваются [19] , главным образом потому , что среди видов наблюдается мало примеров мимикрии , многие виды ведут ночной или загадочный образ жизни, а яркие цвета на красном фоне конца спектра быстро затухают в зависимости от глубины воды. Например, испанский голожаберный танцовщик (род Hexabranchus ), один из крупнейших тропических морских слизней, сильно защищенный химическими веществами, ярко-красный и белый, ведет ночной образ жизни и не имеет известных имитаторов. [20] Другие исследования голожаберных моллюсков пришли к выводу, что они имеют апосематическую окраску, например, слизни семейства Phylidiidae из коралловых рифов Индо-Тихоокеанского региона. [21]

Голожаберники, питающиеся гидрозоидами, могут хранить нематоцисты гидрозоидов ( стрекательные клетки) в дорсальной стенке тела, цератах . [22] Эти украденные нематоцисты, называемые клептокнидами, блуждают по пищеварительному тракту , не причиняя вреда голожаберному моллюску. Попав дальше в орган, клетки ассимилируются кишечными выступами и переносятся в определенные места на задней части тела существа. Голожаберные могут защитить себя от гидрозоидов и их нематоцист; конкретный механизм пока неизвестен, но важную роль, вероятно, играют специальные клетки с крупными вакуолями . Точно так же некоторые голожаберные могут поглощать растительные клетки (симбиотические водоросли мягких кораллов) и повторно использовать их для приготовления пищи для себя. Родственная группа морских слизней сакоглоссана питается водорослями и сохраняет только хлоропласты для собственного фотосинтетического использования — процесс, известный как клептопластика . Было замечено, что некоторые из этих видов практикуют автотомию , отсекая части своего тела, чтобы удалить паразитов, и было замечено, что их голова заново отращивает, если их обезглавить. [23]

Голожаберные используют различные химические средства защиты, чтобы обеспечить защиту, [24] но стратегия не обязательно должна быть смертельной, чтобы быть эффективной; на самом деле, существуют веские аргументы в пользу того, что химическая защита должна стать неприятной, а не токсичной. [25] Некоторые питающиеся губками голожаберники концентрируют химическую защиту своей губки-жертвы в своем теле, что делает их неприятными для хищников. [20] [26] Одним из методов химической защиты, используемых голожаберниками, являются вторичные метаболиты, которые играют важную роль в посредничестве отношений между морскими сообществами. [27] Доказательства того, что химические соединения, используемые доридными голожаберниками, на самом деле происходят из пищевых губок, заключаются в сходстве между метаболитами добычи и голожаберных моллюсков соответственно. Кроме того, голожаберники содержат смесь химических веществ губок, когда они находятся в присутствии нескольких источников пищи, а также меняют защитные химические вещества при одновременном изменении диеты. [28] Однако это не единственный способ развития химической защиты у голожаберных. Считается, что механизмы защиты некоторых морских видов Антарктики контролируются биологическими факторами, такими как хищничество и конкуренция, а также давлением отбора. [27] Некоторые виды способны производить свои собственные химические вещества de novo без влияния диеты. Доказательствами различных методов химического производства является характерное единообразие химического состава в совершенно разных средах и географических местоположениях, обнаруженное у всех видов, производящихся de novo , по сравнению с широким разнообразием диетического и экологически зависимого химического состава у изолирующих видов. [29]

Другой метод защиты – выделение угдоновой кислоты из кожи. [30] Как только животное подвергается физическому раздражению или прикосновению к другому существу, оно автоматически выделяет слизь, съедая животное изнутри.

Видимое воспроизведение звука

В 1884 году Филип Генри Госс сообщил о наблюдениях «профессора Гранта» (возможно, Роберта Эдмонда Гранта ), что два вида голожаберников издают звуки, слышимые человеком. [31]

Два очень изящных вида морских слизней, а именно Eolis punctata [т.е. Facelina annulicornis ] и Tritonia arborescens [т.е. Dendronotus frondosus ], определенно издают слышимые звуки. Профессор Грант, который впервые заметил интересный факт у некоторых экземпляров последних, которые он держал в аквариуме, говорит о звуках, что «они очень напоминают звон стальной проволоки на стенке банки, только один удар». давались единовременно и повторялись с интервалом в минуту или две; если поместить его в большой таз с водой, звук сильно заглушается и напоминает звук часов: один ход повторяется, как и раньше, через определенные промежутки времени. Звук самый длинный и чаще всего повторяется, когда тритонии живы и подвижны, и не слышен, когда они холодны и неподвижны; в темноте я не заметил никакого света, излучаемого в момент удара; ни одна капля воздуха не выходит на поверхность воды, и в момент удара на поверхности не возникает никакой ряби; звук в стеклянном сосуде мягкий и отчетливый». Профессор держал этих тритоний живыми в своей комнате в течение месяца, и в течение всего периода заключения они продолжали издавать звуки с очень небольшим уменьшением их первоначальной интенсивности. В маленькой квартире их слышно на расстоянии двенадцати футов. Звуки исходят, очевидно, изо рта животного; и в момент удара мы наблюдаем, как губы внезапно раздвигаются, как будто позволяя воде хлынуть в небольшой вакуум, образовавшийся внутри. Поскольку эти животные — гермафродиты, требующие взаимного оплодотворения, то звуки, возможно, могут быть средством общения между ними, а если они имеют электрическую природу, то могут быть средством защиты от чужеродных врагов одного из самых деликатных, беззащитных видов. и красивые брюхоногие моллюски, обитающие на глубине.

Жизненный цикл

Брачное поведение Nembrotha purpureolineata
Acanthodoris lutea откладывает яйца

Голожаберные — гермафродиты , то есть имеют набор репродуктивных органов для обоих полов, но не могут оплодотворять себя. [32] Спаривание обычно занимает несколько минут и включает в себя ухаживание, напоминающее танец. Голожаберные обычно откладывают яйца в студенистую спираль, [33] которую часто описывают как ленту. Количество яиц варьируется; это может быть всего 1 или 2 яйца ( Vayssierea felis ) или около 25 миллионов ( Aplysia fasciata {не голожаберное}). Яйца содержат токсины морских губок, которые служат средством отпугивания хищников. [34] После вылупления детеныши выглядят почти идентично своим взрослым собратьям, хотя и меньше по размеру. У младенцев также может быть меньше церат . Продолжительность жизни голожаберников может варьироваться от нескольких недель до года, в зависимости от вида.

Кормовая и экологическая роль

Pteraeolidia ianthina адаптировала цераты для размещения симбиотических зооксантелл, полученных из ее рациона, которые продолжают фотосинтезировать и обеспечивать энергией голожаберных моллюсков.

Все известные голожаберники плотоядны . [32] Некоторые питаются губками , другие гидроидами (например, Cuthona ), [35] другие мшанками (фанерожаберными, такими как Tambja , Limacia, Plocamopherus и Triopha ), [36] а некоторые едят других морских слизней или их яйца (например, Favorinus ) [37] или, в некоторых случаях, являются каннибалами и охотятся на представителей своего вида. Другие группы питаются оболочниками (например , Nembrotha , Goniodoris ), [38] другими голожаберниками ( Roboastra , которые произошли от видов, питающихся оболочниками), [38] ракушками (например, Onchidoris bilamellata ), [39] и анемонами (например, Aeolidiidae и другие кладобранхии ). [36]

Живущий на поверхности голожаберник Glaucus atlanticus является специализированным хищником сифонофоров , таких как португальский военный корабль . Этот хищный моллюск засасывает воздух в желудок, чтобы удержаться на плаву, и при помощи мускулистой ноги цепляется за поверхностную пленку. Если жертва находит небольшую жертву, главк просто обхватывает ее своей емкой пастью, но если жертвой является более крупный сифонофор, моллюск откусывает ее рыболовные щупальца, несущие наиболее сильные нематоцисты. Как и некоторые другие представители его вида, Glaucus не переваривает нематоцисты ; вместо этого он использует их для защиты, передавая их из кишечника на поверхность кожи. [40]

Таксономия

Голожаберные часто делят на доридические и эолидные.

Голожаберные обычно делятся на два основных вида: доридные и эолидные (также называемые эолидными) голожаберники: [41] [42]

Точная систематика голожаберных является предметом недавнего пересмотра. Традиционно голожаберные слизни рассматривались как отряд Nudibranchia, расположенный в подклассе брюхоногих моллюсков Opisthobranchia (морские слизни: которые состояли из голожаберных, бокожаберных слизней , пузырчатых улиток , морских слизней, высасывающих сок водорослей, и морских зайцев ). [41] С 2005 года [45] плеврожаберные (которые ранее были сгруппированы среди бокожаберных слизней) были помещены рядом с голожаберными в кладе Nudipleura (признавая их более тесно связанными друг с другом, чем с другими заднежаберными). [46] С 2010 года Opisthobranchia была признана недействительной кладой (она является парафилетической ), и вместо этого Nudipleura была помещена в качестве первого ответвления Euthyneura (которая является доминирующей кладой брюхоногих моллюсков). [47]


Традиционная иерархия

Эта классификация была основана на работе Йоханнеса Тиле (1931) [48] , который основывался на концепциях Анри Милн-Эдвардса (1848). [49]

акварель голожаберного моллюска
Акварель Жака Буркхардта "Голожаберное животное" 1852 года.

Отряд Голожаберные:

Ранние версии

Новые открытия, полученные на основе морфологических данных и исследований последовательностей генов, похоже, подтвердили эти идеи. На основе исследования данных последовательности 18S рДНК получены убедительные доказательства, подтверждающие монофилию голожаберников и двух их основных групп: Anthobranchia/Doridoidea и Cladobranchia. [50] Исследование, опубликованное в мае 2001 года, снова пересмотрело таксономию голожаберных. [51] Таким образом, они были разделены на две основные клады:

Однако, согласно таксономии Буше и Рокруа (2005) , которая в настоящее время является самой современной системой классификации брюхоногих моллюсков, Nudibranchia являются субкладом внутри клады Nudipleura . Затем голожаберные делятся на две клады:

Галерея

В этой галерее показаны огромные различия в цвете и форме голожаберников, а также ленточек яиц голожаберников.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Вегеле, Х.; Клуссманн-Колб, А. (2005). «Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) больше, чем просто слизистые слизни. Уменьшение панциря и его влияние на защиту и поиск пищи». Границы в зоологии . 2 (1): 1–18. дои : 10.1186/1742-9994-2-3 . ПМК  554092 . ПМИД  15715915.
  2. ^ Словарь произношения Лонгмана (2-е издание), ISBN 0-582-36467-1 
  3. ^ Томпсон, TE (2009). «Питание личинок голожаберных моллюсков» (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 38 (2): 239–248. дои : 10.1017/S0025315400006044. S2CID  86275359.
  4. ^ Тернбулл, Джон (весна 2016 г.). «Голожаберное животное - особенность существа». Природа Нового Южного Уэльса . 60 (3): 16–17.
  5. ^ Бронсон, Уилфрид. Водяные люди, 1935 год.
  6. ^ ab Ocean Portal (2017). Коллаж из цветов голожаберных моллюсков. Смитсоновский национальный музей естественной истории. Проверено 17 апреля 2018 г.
  7. ^ abc Nudibranchs. Архивировано 14 августа 2013 г. в Wayback Machine , Fishermen Scuba.
  8. ^ Екимова, И.; Т. Коршунова; Д. Щепетов; Т. Неретина; Н. Санамян; А. Мартынов (2015). «Интегративная систематика северных и арктических голожаберников рода Dendronotus (Mollusca, Gastropoda) с описанием трех новых видов». Зоологический журнал Линнеевского общества . 173 (4): e0192177. дои : 10.1111/zoj.12214 .
  9. ^ Коршунова, Т.; К. Лундин; К. Мальмберг; Б. Пиктон; А. Мартынов (2018). «Первый настоящий голожаберный моллюск, обитающий в солоноватой воде, дает новое представление о филогении и биогеографии и раскрывает эволюцию, обусловленную педоморфозом». ПЛОС ОДИН . 13 (1): e0192177. Бибкод : 2018PLoSO..1392177K. дои : 10.1371/journal.pone.0192177 . ПМЦ 5851531 . ПМИД  29538398. 
  10. ^ «Открытие глубоководной биомассы и биоразнообразия с помощью ROV». Научно-исследовательский институт аквариумов Монтерей-Бей. Архивировано из оригинала 9 октября 2013 года . Проверено 16 октября 2013 г.
  11. ^ Стейнберг, Дж. Э. (1956). «Пелагический голожаберник Cephalopyge trematoides (Chun, 1889) в Новом Южном Уэльсе с примечанием о других видах этого рода». Труды Линнеевского общества Нового Южного Уэльса . 81 : 184–192.
  12. ^ GM Mapstone и MN Arai, Сифонофора (Cnidaria, Hydrozoa) канадских тихоокеанских вод , стр.33. «Лучшими зарегистрированными хищниками пелагических книдарий из типа Mollusca являются нейстонные голожаберные моллюски и улитки [... и] пелагические голожаберные [...]»
  13. ^ Gosliner TM, Valdes A Behrens DW, 2015. Идентификация голожаберных и морских слизней, Indo-Pacific New World Publications, Джексонвилл, Флорида, США.
  14. ^ аб Томпсон, TE 1976. Биология заднежаберных моллюсков, том. 1, 207 стр., 21 пл. Общество Рэя, нет. 151.
  15. ^ "Голожаберники - журнал National Geographic" . Ngm.nationalgeographic.com. 25 апреля 2013 г. Архивировано из оригинала 17 июня 2008 года . Проверено 4 июля 2013 г.
  16. ↑ ЧЕЙЗ, РОНАЛЬД (1 июня 1974 г.). «Электрофизиология фоторецепторов голожаберного моллюска Tritonia Diomedia». Журнал экспериментальной биологии . 60 (3): 707–19. дои : 10.1242/jeb.60.3.707. ПМИД  4847278.
  17. ^ "Hexabranchus sanguineus | ДОРИС" . doris.ffessm.fr . Проверено 17 апреля 2023 г.
  18. ^ Дайрат, Б. (2005). «Преимущества наименования видов в соответствии с Филокодом: пример того, как можно назвать новый вид Discodorididae (Mollusca, Gastropoda, Euthyneura, Nudibranchia, Doridina)» (PDF) . Исследования морской биологии . 1 (3): 216–232. дои : 10.1080/17451000510019141. S2CID  53557429 . Проверено 14 июня 2009 г.
  19. ^ Эдмундс, М. (1991). «Есть ли предупреждающая окраска у голожаберных?». Малакология . 32 : 241–255.
  20. ^ Аб Павлик, младший; и другие. (1988). «Защитные химические вещества голожаберного испанского танцора Hexabranchus sanguineus и его яичных лент: макролиды, полученные из губчатой ​​диеты». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 119 (2): 99–109. дои : 10.1016/0022-0981(88)90225-0.
  21. ^ Ритсон-Уильямс, Р.; Пол, виджей (2007). «Морские донные беспозвоночные используют мультимодальные сигналы для защиты от рифовой рыбы». Серия «Прогресс в области морской экологии ». 340 : 29–39. Бибкод : 2007MEPS..340...29R. дои : 10.3354/meps340029 .
  22. ^ Фрик, К. (2003). «Сюиты хищников и дополнения голожаберных нематоцист флабеллинид в заливе Мэн». В: С. Ф. Нортон (Ред). Погружение в науку...2003 . Труды Американской академии подводных наук (22-й ежегодный научный симпозиум по дайвингу). Архивировано из оригинала 29 января 2009 года . Проверено 3 июля 2008 г.{{cite journal}}: CS1 maint: unfit URL (link)
  23. ^ «Чрезвычайная аутотомия и регенерация всего тела фотосинтезирующих морских слизней: современная биология».
  24. ^ Карузо, П. (1987). «Химическая экология голожаберных». В Шойере, П.Дж. (ред.). Биоорганическая морская химия . Том. 1. Шпрингер-Верлаг. стр. 31–60. дои : 10.1007/978-3-642-72726-9_2. ISBN 978-3-642-72728-3., всесторонний обзор химической экологии голожаберных.
  25. ^ Павлик-младший (2012). Фатторуссо, Э.; и другие. (ред.). Противохищническая защитная роль натуральных продуктов морских беспозвоночных . Нью-Йорк: Springer Science. стр. 677–710. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  26. ^ Гослинер, ТМ (1987). Голожаберники Южной Африки . Морские претенденты. ISBN 978-0-930118-13-6.
  27. ^ аб Авила, C; Икен, К; Фонтана, А; Чимино, Дж. (05 сентября 2000 г.). «Химическая экология антарктического голожаберника Bathydoris hodgsoni Eliot, 1907: защитная роль и происхождение его натуральных продуктов». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 252 (1): 27–44. дои : 10.1016/S0022-0981(00)00227-6. ISSN  0022-0981. ПМИД  10962063.
  28. ^ Фолкнер, диджей; Гизелин, МТ (1983). «Химическая защита и эволюционная экология доридовых голожаберных и некоторых других заднежаберных брюхоногих моллюсков». Серия «Прогресс в области морской экологии ». 13 : 295–301. Бибкод : 1983MEPS...13..295F. дои : 10.3354/meps013295 .
  29. ^ Барсби, Т.; Линингтон, Р.Г.; Андерсен, Р.Дж. (2002). «Биосинтез терпеноидов De Novo дендронотидом голожаберника Melibe leonina». Химиоэкология . 12 (4): 199–202. дои : 10.1007/PL00012669. S2CID  35384332.
  30. ^ Эдмундс, М. (1968). «Кислотная секреция у некоторых видов Doridacea (Mollusca, Nudibranchia)». Труды Малакологического общества Лондона . 38 (2): 121–133. Архивировано из оригинала 15 апреля 2013 г.
  31. ^ PH Госс, Вечера у микроскопа , издание 1884 г., [1] стр. 57
  32. ^ аб "Голожаберный". Aquaticcommunity.com . Проверено 4 июля 2013 г.
  33. ^ Клуссманн-Колб А (2001). «Репродуктивные системы голожаберников (Gastropoda, Opisthobranchia): сравнительная гистология и ультраструктура нидаментальных желез с аспектами функциональной морфологии». Зоологический обзор . 240 (2): 119–136. дои : 10.1078/0044-5231-00011.
  34. ^ «Дайвинг с голожаберниками». Погрузитесь в мир .
  35. ^ NC Фолино (1997). «Роль подвижности добычи в популяционной экологии голожаберного Cuthona nana (Gastropoda: Opisthobranchia)» (PDF) . Американский малакологический бюллетень . Архивировано из оригинала (PDF) 25 июня 2012 г. Проверено 7 марта 2013 г.
  36. ^ Аб Домингес, М.; Тронкосо, Дж.С.; Гарсия, Ф.Дж. (2008). «Семейство Aeolidiidae Grey, 1827 (Gastropoda Opisthobranchia) из Бразилии, с описанием нового вида, относящегося к роду Berghia Trinchese, 1877». Зоологический журнал Линнеевского общества . 153 (2): 349–368. дои : 10.1111/j.1096-3642.2008.00390.x .
  37. ^ Рудман, ВБ (19 марта 1999 г.). «Favorinus tsuruganus Baba & Abe, 1964. [В] Форуме морских слизней. Австралийский музей».
  38. ^ Аб Вальдес, А. (2004). «Филогеография и филоэкология доридовых голожаберников (Mollusca, Gastropoda)». Биологический журнал Линнеевского общества . 83 (4): 551–559. дои : 10.1111/j.1095-8312.2004.00413.x .
  39. ^ Барнс, Х.; Пауэлл, ХТ (1954). «Onchidoris fusca (Мюллер); Хищник ракушек». Журнал экологии животных . 23 (2): 361–363. дои : 2307.10.1986. JSTOR  1986.
  40. ^ Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  41. ^ аб Ханс Берч, Голожаберные: Морские слизни с воодушевлением. «Navanax inermis[..] — проклятие всех голожаберных, потому что это один из немногих известных хищников этой группы слизней. [...] Дориды в основном едят губок, мшанок и оболочников, тогда как эолиды в основном едят книдарий. "
  42. ^ «Факты о голожаберных». Marinelife.about.com. 10 ноября 2011 г. Проверено 4 июля 2013 г.
  43. ^ Дин, Льюис Дж.; Принсеп, Мишель Р. (2017). «Химия и химическая экология голожаберных». Отчеты о натуральных продуктах . 34 (12): 1359–1390. дои : 10.1039/C7NP00041C . ISSN  0265-0568. ПМИД  29135002.
  44. ^ Селла, Кристен; Кармона, Лейла; Екимова Ирина; Чичвархин Антон; Щепетов Дмитрий; Гослинер, Терренс М. (15 декабря 2016 г.). «Радикальное решение: филогения голожаберного семейства Fionidae». ПЛОС ОДИН . 11 (12): e0167800. Бибкод : 2016PLoSO..1167800C. дои : 10.1371/journal.pone.0167800 . ISSN  1932-6203. ПМК 5158052 . ПМИД  27977703. 
  45. ^ Таксономия брюхоногих моллюсков , Буше и Рокруа, 2005 г.
  46. ^ Поппе, Гвидо Т.; Тагаро, Шейла П. (23 февраля 2006 г.). «Новая классификация брюхоногих моллюсков по Буше и Рокруа, 2005 г.» (PDF) . Висайя . Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2007 г.
  47. ^ Йоргер, К.М.; Штёгер, И.; Кано, Ю.; и другие. (2010). «О происхождении Acochlidia и других загадочных эвтиневральных брюхоногих моллюсков, с учетом систематики Heterobranchia». Эволюционная биология BMC . 10 :323. дои : 10.1186/1471-2148-10-323 . ПМЦ 3087543 . PMID  20973994. У основания Euthyneura отделилась Nudipleura. 
  48. ^ Тиле, Дж. (1931). Handbuch der systematischen Weichtierkunde, II. Верлаг фон Густава Фишера, Йена, Германия.
  49. ^ Милн-Эдвардс Х (1848). Обратите внимание на естественную классификацию моллюсков Gasteropodes. Annales des Sciences Naturelles, серия 3, 9: 102–112.
  50. ^ Wägele H. & Willan RC (сентябрь 2000 г.). «Филогения голожаберных». Зоологический журнал Линнеевского общества . 130 (1): 83–181. дои : 10.1111/j.1096-3642.2000.tb02196.x .
  51. ^ Шредль М., Вегеле Х. и Виллан Р.К. (2001). «Таксономическое переописание Doridoxyae (Gastropoda: Opisthobranchia), загадочного семейства глубоководных голожаберных, с обсуждением базовой филогении голожаберных». Зоологический обзор . 240 (1): 83–97. дои : 10.1078/0044-5231-00008.
  52. ^ "Семейство Phyllidiidae". ryanphotographic.com . Проверено 7 мая 2023 г.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с голожаберниками .
Викискладе есть медиафайлы по теме Голожаберники .

Видео