В эволюционной биологии развития гомеозис — это трансформация одного органа в другой, возникающая в результате мутации или неправильной экспрессии определенных генов , критических для развития , в частности гомеозисных генов . У животных эти гены развития специфически контролируют развитие органов на их переднезадней оси. [1] У растений, однако, гены развития, затронутые гомеозом, могут контролировать все, от развития тычинки или лепестков до развития хлорофилла. [2] Гомеозис может быть вызван мутациями в генах Hox , обнаруженных у животных, или других, таких как семейство MADS-box у растений. Гомеозис — это характеристика, которая помогла насекомым стать такими успешными и разнообразными, какими они являются. [3]
Гомеозисные мутации работают, изменяя идентичность сегментов во время развития. Например, генотип Ultrabithorax дает фенотип , в котором метаторакальные и первые брюшные сегменты становятся мезоторакальными сегментами. [4] Другим известным примером является Antennapedia : аллель усиления функции вызывает развитие ног на месте антенн . [5]
В ботанике Рольф Саттлер пересмотрел концепцию гомеозиса (замещения), сделав акцент на частичном гомеозисе в дополнение к полному гомеозису; [ 6] этот пересмотр в настоящее время широко принят.
Гомеозисные мутанты у покрытосеменных растений считаются редкими в дикой природе: у однолетнего растения Clarkia ( Onagraceae ) известны гомеозисные мутанты, у которых лепестки заменяются вторым завитком чашелистикоподобных органов, возникающих в результате мутации одного гена. [7] Отсутствие летальных или вредных последствий у цветочных мутантов, приводящих к различным морфологическим проявлениям, стало фактором эволюции Clarkia , а возможно, и многих других групп растений. [8]
После работы Эда Льюиса над гомеотическими мутантами [9] феноменология гомеозиса у животных была дополнительно разработана благодаря открытию консервативной последовательности связывания ДНК, присутствующей во многих гомеозисных белках. [10] Таким образом, домен белка связывания ДНК из 60 аминокислот был назван гомеодоменом , а нуклеотидная последовательность из 180 п.н. , кодирующая его, была названа гомеобоксом . Кластеры генов гомеобокса, изученные Эдом Льюисом, были названы генами Hox , хотя в геномах животных кодируется гораздо больше генов гомеобокса, чем в кластерах генов Hox.
Гомеотическая функция некоторых белков была впервые постулирована как функция «селектора», как предложил Антонио Гарсия-Беллидо . [11] По определению селекторы представлялись как белки ( фактор транскрипции ), которые стабильно определяют одну из двух возможных клеточных судеб для клетки и ее клеточных потомков в ткани . В то время как большинство гомеотических функций животных связаны с гомеобокс-содержащими факторами, не все гомеотические белки у животных кодируются генами гомеобокса, и, кроме того, не все гены гомеобокса обязательно связаны с гомеотическими функциями или ( мутантными ) фенотипами. Концепция гомеотических селекторов была далее разработана или, по крайней мере, квалифицирована Майклом Акамом в так называемой модели «постселекторного гена», которая включала дополнительные открытия и «отступила» от «ортодоксальности» селектор-зависимых стабильных бинарных переключателей. [12]
Концепция тканевых компартментов тесно переплетена с селекторной моделью гомеозиса, поскольку селекторно-опосредованное поддержание судьбы клетки может быть ограничено различными организационными единицами плана тела животного . [13] В этом контексте Альберт Эривес и его коллеги нашли новые идеи о гомеотических механизмах, сосредоточившись на ДНК-энхансерах , которые совместно нацелены на гомеотические селекторы и различные комбинации сигналов развития. [14] В этой работе определяется белковое биохимическое различие между факторами транскрипции , которые функционируют как гомеотические селекторы, и факторами транскрипции , которые функционируют как эффекторы сигнальных путей развития, таких как сигнальный путь Notch и сигнальный путь BMP . [14] В этой работе предполагается, что гомеотические селекторы функционируют для «лицензирования» ДНК-энхансеров в ограниченном тканевом компартменте, так что энхансеры могут считывать сигналы развития, которые затем интегрируются посредством агрегации, опосредованной полиглутамином . [14]
Подобно сложной многоклеточности , наблюдаемой у животных , многоклеточность наземных растений организована в процессе развития в тканевые и органные единицы посредством генов факторов транскрипции с гомеотическими эффектами. [15] Хотя у растений есть гены, содержащие гомеобокс, гомеотические факторы растений, как правило, обладают доменами связывания ДНК MADS-box . Геномы животных также обладают небольшим количеством факторов MADS-box . Таким образом, в независимой эволюции многоклеточности у растений и животных различные семейства эукариотических факторов транскрипции были привлечены для выполнения гомеотических функций. Было предложено, что факторы домена MADS функционируют как кофакторы для более специализированных факторов и, таким образом, помогают определять идентичность органов. [15] Было предложено, чтобы это больше соответствовало интерпретации гомеотики животных, изложенной Майклом Акамом . [16]