Бабочки — крылатые насекомые из подотряда чешуекрылых Rhopalocera , характеризующиеся большими, часто ярко окрашенными крыльями, которые часто складываются вместе в состоянии покоя, и заметным трепещущим полетом. В группу входят надсемейства Hedyloidea (мотыльки-бабочки Америки) и Papilionoidea (все остальные). Самые старые окаменелости бабочек датируются палеоценом , около 56 миллионов лет назад, хотя, возможно, они возникли и раньше.
Жизненный цикл бабочек состоит из четырех стадий , так как, как и другие голометаболические насекомые, они подвергаются полной метаморфозе . Крылатые взрослые особи откладывают яйца на пищевое растение, которым будут питаться их личинки , известные как гусеницы . Гусеницы растут, иногда очень быстро, и, достигнув полного развития, окукливаются в куколке . Когда метаморфоз завершен, кожа куколки расщепляется, взрослое насекомое вылезает наружу, расправляет крылья, чтобы обсохнуть, и улетает.
Некоторые бабочки, особенно в тропиках, дают несколько поколений в год, в то время как другие - одно поколение, а некоторым в холодных местах может потребоваться несколько лет, чтобы пройти весь свой жизненный цикл. [ нужна цитата ]
Бабочки часто полиморфны , и многие виды используют камуфляж , мимикрию и апосематизм , чтобы уклоняться от хищников. [1] Некоторые, например, монарх и разрисованная дама , мигрируют на большие расстояния. Многие бабочки подвергаются нападению паразитов или паразитоидов , включая ос , простейших , мух и других беспозвоночных, или становятся жертвами других организмов. Некоторые виды являются вредителями, поскольку на личиночной стадии они могут повредить домашние культуры или деревья; остальные виды являются агентами опыления некоторых растений. Личинки некоторых бабочек (например, жнецов ) поедают вредных насекомых, некоторые являются хищниками муравьев , а другие живут как мутуалисты в ассоциации с муравьями. В культурном отношении бабочки являются популярным мотивом в изобразительном и литературном искусстве. Смитсоновский институт утверждает, что «бабочки, безусловно, одни из самых привлекательных существ в природе». [2]
В Оксфордском словаре английского языка это слово происходит непосредственно от древнеанглийского «butorflēoge» , «бабочка»; похожие имена в старо-голландском и древневерхненемецком языках показывают, что это имя древнее, но в современном голландском и немецком языках используются разные слова ( vlinder и Schmetterling ), и общее имя часто существенно различается в других близкородственных языках. Возможный источник названия — ярко-желтый самец серы ( Gonepteryx rhamni ); во-вторых, бабочки летали на лугах во время весеннего и летнего сезона масла, пока росла трава. [3] [4]
Самые ранние окаменелости чешуекрылых датируются границей триаса и юры , около 200 миллионов лет назад. [5] Бабочки произошли от мотыльков, поэтому, хотя бабочки монофилетичны (образуют одну кладу ), мотыльки таковыми не являются. Самая старая известная бабочка - Protocoeliades kristenseni из датской меховой формации палеоценового возраста , возраст которой составляет около 55 миллионов лет, и принадлежит к семейству Hesperiidae (шкиперы). [6] Оценки молекулярных часов позволяют предположить, что бабочки возникли где-то в середине мелового периода , но значительно разнообразились только в кайнозое, [7] [8] при этом одно исследование предполагает североамериканское происхождение этой группы. [8] Самая старая американская бабочка — это позднеэоценовая персефона Продриас из ископаемых слоев Флориссанта , [9] [10] возраст которой составляет около 34 миллионов лет. [11]
Бабочки с научной точки зрения отнесены к подотряду макрочешуекрылых Rhopalocera из отряда Чешуекрылых , в который входят также мотыльки . [ нужна цитата ] Традиционно бабочки были разделены на надсемейство Papilionoidea , за исключением более мелких групп Hesperiidae ( шкиперов) и более похожих на моль Hedylidae Америки. Филогенетический анализ показывает, что традиционные Papilionoidea являются парафилетическими по отношению к двум другим группам, поэтому их обоих следует включить в состав Papilionoidea, чтобы сформировать единую группу бабочек, тем самым синонимично кладе Rhopalocera . [12] [13]
Взрослые бабочки характеризуются четырьмя покрытыми чешуей крыльями, которые дали чешуекрылым их название ( древнегреческое λεπίς lepís, чешуя + πτερόν pterón, крыло). Эти чешуйки придают крыльям бабочек цвет: они пигментированы меланинами , которые придают им черный и коричневый цвет, а также производными мочевой кислоты и флавонами , которые придают им желтый цвет, но многие синие, зеленые, красные и переливающиеся цвета создаются структурной окраской. производятся микроструктурами чешуек и волосков. [14] [15] [16] [17]
Как и у всех насекомых, тело разделено на три отдела: голову, грудь и брюшко . Грудная клетка состоит из трех сегментов, каждый из которых имеет пару ног. У большинства семейств бабочек усики булавовидные, в отличие от бабочек , которые могут быть нитевидными или перистыми. Длинный хоботок может скручиваться, когда он не используется для питья нектара из цветов. [18]
Почти все бабочки ведут дневной образ жизни , имеют относительно яркую окраску и в состоянии покоя держат крылья вертикально над телом, в отличие от большинства бабочек, летающих ночью, часто имеют загадочную окраску (хорошо замаскированы) и либо держат крылья плоско (касаясь поверхность, на которой стоит мотылек) или плотно сложите их вокруг тела. Некоторые дневные бабочки, такие как бражник-колибри [19] , являются исключениями из этих правил. [18] [20]
Личинки бабочек , гусеницы , имеют твердую ( склеротизированную ) голову с сильными челюстями, используемыми для разрезания пищи, чаще всего листьев. У них цилиндрическое тело с десятью сегментами на брюшке, обычно с короткими ложноножками на сегментах 3–6 и 10; три пары настоящих ног на грудной клетке имеют по пять сегментов каждая. [18] Многие из них хорошо замаскированы; другие апосематические, с яркими цветами и щетинистыми выступами, содержащими токсичные химикаты, полученные из их пищевых растений. Куколка или куколка, в отличие от бабочек, не заворачивается в кокон. [18]
Многие бабочки имеют половой диморфизм . У большинства бабочек есть система определения пола ZW , где самки имеют гетерогаметный пол (ZW), а самцы гомогаметны (ZZ). [21]
Бабочки распространены по всему миру, за исключением Антарктиды, и насчитывают около 18 500 видов. [22] Из них 775 — неарктические ; 7700 Неотропический ; 1575 Палеарктика ; 3650 афротропических ; и 4800 распределены по объединенным регионам Востока и Австралии / Океании . [22] Бабочка - монарх родом из Америки, но в девятнадцатом веке или раньше распространилась по всему миру и теперь встречается в Австралии, Новой Зеландии, других частях Океании и на Пиренейском полуострове . Непонятно, как оно рассеялось; взрослые особи могли быть унесены ветром, а личинки или куколки могли быть случайно перенесены людьми, но наличие подходящих растений-хозяев в новой среде было необходимым для их успешного приживления. [23]
Многие бабочки, такие как рисованная дама , монарх и несколько данаин , мигрируют на большие расстояния. Эти миграции происходят в течение нескольких поколений, и ни один человек не совершает полное путешествие. Популяция монархов восточной части Северной Америки может путешествовать на тысячи миль на юго-запад к местам зимовки в Мексике . Весной происходит обратная миграция. [24] [25] Недавно было показано, что британская разрисованная дама совершает путешествие длиной в 9000 миль туда и обратно за серию шагов, включающих до шести последовательных поколений, от тропической Африки до Полярного круга — почти вдвое длиннее знаменитого миграции, предпринятые монархом. [26] Впечатляющие крупномасштабные миграции, связанные с муссонами , наблюдаются на полуострове Индии. [27] В последнее время миграции изучались с использованием меток крыльев, а также с использованием стабильных изотопов водорода . [28] [29]
Бабочки ориентируются с помощью солнечного компаса с компенсацией времени. Они могут видеть поляризованный свет и поэтому ориентироваться даже в пасмурную погоду. Поляризованный свет вблизи ультрафиолетового спектра представляется особенно важным. [30] [31] Многие мигрирующие бабочки живут в полузасушливых районах, где сезоны размножения короткие. [32] История жизни растений-хозяев также влияет на поведение бабочек. [33]
Бабочки на взрослой стадии могут жить от недели до почти года в зависимости от вида. Многие виды имеют длительную стадию личиночной жизни, в то время как другие могут оставаться в состоянии покоя на стадиях куколки или яйца и тем самым переживать зимы. [34] Мелисса арктическая ( Oeneis melissa ) зимует дважды в виде гусеницы. [35] Бабочки могут иметь один или несколько выводков в год. Число поколений в год варьируется от умеренных до тропических регионов , причем в тропических регионах наблюдается тенденция к мультивольтинизму . [36]
Ухаживание часто происходит в воздухе и часто включает в себя феромоны . Затем бабочки приземляются на землю или на насест для спаривания. [18] Копуляция происходит хвост к хвосту и может длиться от нескольких минут до часов. Простые фоторецепторные клетки, расположенные в половых органах, важны для этого и других видов поведения взрослых. [37] Самец передает самке сперматофор ; чтобы уменьшить конкуренцию сперматозоидов, он может покрыть ее своим запахом или у некоторых видов, таких как Аполлос ( Парнас ) , затыкает ее половое отверстие , чтобы предотвратить повторное спаривание. [38]
Подавляющее большинство бабочек имеют четырехстадийный жизненный цикл: яйцо , личинка (гусеница), куколка (куколка) и имаго (взрослая особь). Из родов Colias , Erebia , Euchloe и Parnassius известно небольшое число видов, размножающихся полупартеногенетически ; когда самка умирает, из ее брюшка выходит частично развитая личинка. [39]
Яйца бабочек защищены внешним слоем скорлупы с твердыми ребрами, называемым хорионом . Он покрыт тонким слоем воска, который предотвращает высыхание яйца до того, как личинка успеет полностью развиться. Каждое яйцо содержит несколько крошечных воронкообразных отверстий на одном конце, называемых микропилями ; Цель этих отверстий — позволить сперме проникнуть и оплодотворить яйцеклетку. Яйца бабочек сильно различаются по размеру и форме у разных видов, но обычно имеют прямую форму и имеют тонкую скульптуру. Некоторые виды откладывают яйца поодиночке, другие - группами. Многие самки производят от ста до двухсот яиц. [39]
Яйца бабочки прикрепляются к листу специальным клеем, который быстро затвердевает. По мере затвердевания он сжимается, деформируя форму яйца. Этот клей легко заметить вокруг основания каждого яйца, образуя мениск. Природа клея мало изучена, но в случае Pieris Brassicae он начинается с бледно-желтого зернистого секрета, содержащего ацидофильные белки. Он вязкий и темнеет на воздухе, превращаясь в водонерастворимый эластичный материал, который вскоре затвердевает. [40] Бабочки рода Agathymus не прикрепляют яйца к листу, вместо этого только что отложенные яйца падают к основанию растения. [41]
Яйца почти всегда откладываются на растениях. Каждый вид бабочек имеет свой собственный диапазон растений-хозяев, и хотя некоторые виды бабочек ограничены только одним видом растений, другие используют ряд видов растений, часто включая членов общего семейства. [42] У некоторых видов, таких как большая пестрая рябчик , яйца откладываются близко к пищевому растению, но не на нем. Скорее всего, это происходит, когда яйцо перезимовывает перед вылуплением и когда растение-хозяин теряет листья зимой, как это происходит с фиалками в этом примере. [43]
Стадия яйца у большинства бабочек длится несколько недель, но яйца, отложенные ближе к зиме, особенно в регионах с умеренным климатом, проходят стадию диапаузы (покоя), и вылупление может произойти только весной. [44] Некоторые бабочки умеренного региона, такие как красавица Камбервелла , откладывают яйца весной и вылупляются летом. [45]
Личинки бабочек, или гусеницы, поедают листья растений и практически все время проводят в поисках и поедании пищи. Хотя большинство гусениц травоядны, некоторые виды являются хищниками : Spalgis epius поедает щитовок , [46] в то время как ликаниды , такие как Liphyra brassolis, мирмекофилы , поедающие личинки муравьев. [47]
Некоторые личинки, особенно Lycaenidae , образуют взаимные ассоциации с муравьями. Они общаются с муравьями с помощью вибраций, которые передаются через субстрат , а также с помощью химических сигналов. [48] [49] Муравьи обеспечивают некоторую степень защиты этих личинок, а они, в свою очередь, собирают выделения медвяной росы . Большие синие гусеницы ( Phengaris arion ) обманом заставляют муравьев Myrmica вернуть их в колонию муравьев , где они питаются яйцами и личинками муравьев в паразитических отношениях. [50]
Гусеницы созревают, проходя ряд стадий развития, известных как возрасты . Ближе к концу каждой стадии личинка подвергается процессу, называемому аполизом , опосредованным высвобождением ряда нейрогормонов . На этом этапе кутикула , жесткий внешний слой, состоящий из смеси хитина и специализированных белков , высвобождается из более мягкого эпидермиса под ним, и эпидермис начинает формировать новую кутикулу. В конце каждого возраста личинка линяет , старая кутикула расщепляется, а новая расширяется, быстро затвердевая и развивая пигмент. [51] Развитие рисунка крыльев бабочки начинается на последней личиночной стадии.
Гусеницы имеют короткие усики и несколько простых глаз . Ротовой аппарат приспособлен для жевания, имеет мощные челюсти и пару верхних челюстей, каждая из которых имеет сегментированные щупики. К ним примыкает губа-гипофаринкс, в котором находится трубчатая фильера, способная выдавливать шелк. [14] Гусеницы рода Calpodes (семейство Hesperiidae) имеют специализированную трахеальную систему на 8-м сегменте, которая функционирует как примитивное легкое. [52] Гусеницы бабочек имеют три пары настоящих ног на грудных сегментах и до шести пар ложноножек , отходящих от брюшных сегментов. У этих ложноножек есть кольца из крошечных крючков, называемых крючками, которые сцепляются гидростатически и помогают гусенице захватывать субстрат. [53] Эпидермис несет пучки щетинок , положение и количество которых помогают идентифицировать вид. Также имеется украшение в виде волосков, бородавчатых выступов, роговидных выступов и шипов. Внутри большую часть полости тела занимает кишечник, но могут быть также большие шелковые железы и специальные железы, выделяющие неприятные или токсичные вещества. Развивающиеся крылья присутствуют на более поздних стадиях, а гонады начинают развиваться на стадии яйца. [14]
Когда личинка полностью вырастает, вырабатываются такие гормоны, как проторакотропный гормон (ПТТГ). В этот момент личинка перестает питаться и начинает «блуждать» в поисках подходящего места для окукливания, часто на нижней стороне листа или в другом скрытом месте. Там он прядет шелковую пуговицу, которой прикрепляет свое тело к поверхности, и линяет в последний раз. Хотя некоторые гусеницы плетут кокон , чтобы защитить куколку, большинство видов этого не делают. Голая куколка, часто известная как куколка, обычно свисает головой вниз с кремастера, колючей подушечки на заднем конце, но у некоторых видов может быть скручен шелковый пояс, чтобы удерживать куколку в положении головой вверх. [39] Большинство тканей и клеток личинки разрушаются внутри куколки, поскольку составляющий материал перестраивается в имаго. Строение насекомого-трансформера видно снаружи: крылья, сложенные на брюшной поверхности, и две половинки хоботка, между которыми расположены усики и ножки. [14]
Превращение куколки в бабочку посредством метаморфоза очень привлекло человечество. Чтобы превратиться из миниатюрных крыльев, видимых снаружи куколки, в крупные структуры, пригодные для полета, крылья куколки подвергаются быстрому митозу и поглощают большое количество питательных веществ. Если одно крыло удалить хирургическим путем на ранней стадии, три других вырастут до большего размера. У куколки крыло образует структуру, которая по мере роста сжимается сверху вниз и складывается от проксимального к дистальному концам, так что его можно быстро развернуть до полного размера взрослой особи. Некоторые границы, наблюдаемые в цветовом узоре взрослых особей, отмечены изменениями в экспрессии определенных факторов транскрипции в ранней куколке. [54]
Репродуктивная стадия насекомого — крылатая взрослая особь или имаго . Поверхность как бабочек, так и мотыльков покрыта чешуйками, каждая из которых представляет собой вырост единственной клетки эпидермиса . Голова маленькая, в ней преобладают два больших сложных глаза . Они способны различать формы цветов или движение, но не могут четко видеть удаленные объекты. Цветовосприятие хорошее, особенно у некоторых видов сине-фиолетового диапазона. Усики состоят из множества сегментов и имеют булавовидные кончики (в отличие от бабочек, у которых усики сужаются или перистые) . Сенсорные рецепторы сосредоточены на кончиках и могут улавливать запахи. Вкусовые рецепторы расположены на щупиках и стопах. Ротовой аппарат приспособлен к сосанию, а челюсти обычно уменьшены в размерах или отсутствуют. Первые челюстные кости вытянуты в трубчатый хоботок , который в состоянии покоя скручивается и расширяется при необходимости питания. На первой и второй челюстях имеются щупики, выполняющие функции органов чувств. Некоторые виды имеют уменьшенный хоботок или верхнечелюстные щупики и во взрослом возрасте не питаются. [14]
Многие бабочки Heliconius также используют свой хоботок для питания пыльцой; [55] у этих видов только 20% аминокислот, используемых при размножении, поступают с питанием личинок, что позволяет им быстрее развиваться в виде гусениц и увеличивает продолжительность жизни взрослых особей на несколько месяцев. [56]
Грудная клетка бабочки предназначена для передвижения. Каждый из трёх грудных сегментов имеет по две ноги (у нимфалид первая пара редуцирована и насекомые ходят на четырёх ногах). Второй и третий сегменты груди несут крылья. Передние края передних крыльев имеют толстые жилки для их укрепления, а задние крылья меньше, более закруглены и имеют меньше жилок жесткости. Передние и задние крылья не сцеплены вместе ( как у бабочек ), а скоординированы за счет трения перекрывающихся частей. Передние два сегмента имеют пару дыхалец , которые используются для дыхания. [14]
Брюшко состоит из десяти сегментов и содержит кишечник и половые органы. Передние восемь сегментов имеют дыхальца, а конечный сегмент модифицирован для размножения. У самца есть пара зажимающих органов, прикрепленных к кольцевой структуре, а во время совокупления трубчатая структура выдавливается и вставляется во влагалище самки. Сперматофор откладывается у самки, после чего сперма попадает в семеприемник, где сохраняется для дальнейшего использования . У обоих полов гениталии украшены различными шипами, зубами, чешуйками и щетинками, которые препятствуют спариванию бабочки с насекомым другого вида. [14] После выхода из стадии куколки бабочка не может летать, пока крылья не развернутся. Только что появившейся бабочке необходимо некоторое время надуть свои крылья гемолимфой и дать им высохнуть, в это время она крайне уязвима для хищников. [57]
Красочные узоры на крыльях многих бабочек говорят потенциальным хищникам, что они токсичны. Следовательно, генетическая основа формирования рисунка крыльев может пролить свет как на эволюцию бабочек, так и на биологию их развития . Цвет крыльев бабочки определяется крошечными структурами, называемыми чешуйками, каждая из которых имеет свои собственные пигменты . У бабочек Heliconius имеется три типа чешуек: желтые/белые, черные и красные/оранжевые/коричневые чешуи. Некоторые механизмы формирования рисунка крыльев сейчас решаются с помощью генетических методов. Например, ген под названием кора определяет цвет чешуи: удаление коры головного мозга становится черным, а красные чешуйки — желтыми. Мутации, например, вставки транспозонов в некодирующую ДНК вокруг гена коры головного мозга , могут превратить чернокрылую бабочку в бабочку с желтой полосой на крыльях. [58]
Бабочки питаются преимущественно нектаром цветов. Некоторые также получают питание из пыльцы , [59] древесного сока, гниющих фруктов, навоза, разлагающейся плоти и растворенных минералов во влажном песке или грязи. Бабочки играют важную роль в качестве опылителей некоторых видов растений. В целом они не переносят столько пыльцы, как пчелы , но способны переносить пыльцу на большие расстояния. [60] Постоянство цветков наблюдалось по крайней мере у одного вида бабочек. [61]
Взрослые бабочки потребляют только жидкости, поступающие в организм через хобот. Они пьют воду из влажных участков для увлажнения и питаются нектаром цветов, из которого получают сахар для энергии, а также натрий и другие минералы, жизненно важные для размножения. Некоторым видам бабочек требуется больше натрия, чем содержится в нектаре, и их привлекает натрий в соли; иногда они приземляются на людей, привлеченные солью человеческого пота. Некоторые бабочки также посещают навоз и собирают гниющие фрукты или трупы, чтобы получить минералы и питательные вещества. У многих видов такое поведение, связанное с грязевыми лужами , характерно только для самцов, и исследования показали, что собранные питательные вещества могут быть переданы в качестве брачного подарка вместе со сперматофором во время спаривания. [62]
На вершинах холмов самцы некоторых видов ищут вершины холмов и хребтов, которые они патрулируют в поисках самок. Поскольку это обычно происходит у видов с низкой плотностью населения, предполагается, что эти ландшафтные точки используются как места встреч для поиска партнеров. [63]
Бабочки используют свои усики, чтобы чувствовать воздух на наличие ветра и запахов. Усики бывают разных форм и цветов; у геспериид усики имеют заостренный угол или крючок, в то время как у большинства других семейств усики имеют выступы. Усики богато покрыты органами чувств, известными как сенсиллы . Вкус бабочки координируется хеморецепторами на лапках или стопах, которые работают только при контакте и используются для определения того, сможет ли потомство яйцекладущего насекомого питаться листом до того, как на него отложат яйца. [64] Многие бабочки используют химические сигналы, феромоны ; у некоторых есть специализированные ароматические чешуйки ( androconia ) или другие структуры ( coremata или «карандаши для волос» у Danaidae). [65] Зрение хорошо развито у бабочек, и большинство видов чувствительны к ультрафиолетовому спектру. Многие виды демонстрируют половой диморфизм в узоре пятен, отражающих УФ-излучение. [66] Цветовое зрение может быть широко распространено, но оно было продемонстрировано лишь у нескольких видов. [67] [68] У некоторых бабочек есть органы слуха, а некоторые виды издают стридуляционные и щелкающие звуки. [69]
Многие виды бабочек сохраняют территории и активно преследуют другие виды или особей, которые могут на них забрести. Некоторые виды будут греться или сидеть на выбранных насестах. Стили полета бабочек часто характерны, а у некоторых видов наблюдаются брачные полеты. Бабочки могут летать только при температуре выше 27 ° C (81 ° F); когда прохладно, они могут расположиться так, чтобы подставить нижнюю часть крыльев солнечному свету, чтобы согреться. Если температура их тела достигает 40 ° C (104 ° F), они могут ориентироваться сложенными крыльями ребром к солнцу. [70] Купание — это занятие, которое чаще встречается в прохладные утренние часы. У некоторых видов развились темные основания крыльев, чтобы помочь собирать больше тепла, и это особенно очевидно у альпийских форм. [71]
Как и у многих других насекомых, подъемная сила , создаваемая бабочками, больше, чем можно объяснить устойчивой, непереходной аэродинамикой . Исследования с использованием Vanessa atalanta в аэродинамической трубе показывают, что они используют самые разнообразные аэродинамические механизмы для создания силы. К ним относятся захват следа , вихри на кромке крыла, механизмы вращения и механизм Вейса - Фога « хлопанье и бросок ». Бабочки способны быстро переходить из одного режима в другой. [72]
Бабочкам на ранних стадиях развития угрожают паразитоиды , а на всех стадиях - хищники, болезни и факторы окружающей среды. Браконид и другие осы-паразиты откладывают яйца в яйца или личинки чешуекрылых, а паразитоидные личинки ос пожирают своих хозяев, обычно окукливаясь внутри или снаружи высушенной оболочки. Большинство ос очень специфичны в отношении своего вида-хозяина, а некоторые из них использовались в качестве биологических средств борьбы с бабочками-вредителями, такими как большая белая бабочка . [73] Когда маленькая капуста белокочанная была случайно завезена в Новую Зеландию, у нее не было естественных врагов. Чтобы контролировать его, были импортированы некоторые куколки, зараженные хальцидной осой, и, таким образом, был восстановлен естественный контроль. [74] Некоторые мухи откладывают яйца на внешней стороне гусениц, и только что вылупившиеся личинки мух пробиваются через кожу и питаются так же, как личинки паразитоидных ос. [75] Хищниками бабочек являются муравьи, пауки, осы и птицы. [76]
Гусеницы также подвержены ряду бактериальных, вирусных и грибковых заболеваний, и лишь небольшой процент отложенных яиц бабочек когда-либо достигает взрослого состояния. [75] Бактерия Bacillus thuringiensis использовалась в спреях для уменьшения повреждения сельскохозяйственных культур гусеницами большой белой бабочки, а энтомопатогенный гриб Beauveria bassiana оказался эффективным для той же цели. [77]
Птицекрылка королевы Александры , найденная в Папуа-Новой Гвинее , является самой крупной бабочкой в мире. Этот вид находится под угрозой исчезновения и является одним из трех насекомых (двое других также являются бабочками) , занесенных в Приложение I СИТЕС , что делает международную торговлю незаконной. [78]
Бабочка-дротик черная (Ocybadistes Knightorum) — бабочка семейства Hesperiidae . Это эндемик Нового Южного Уэльса . Он имеет очень ограниченное распространение в районе Боамби .
Бабочки защищаются от хищников разными способами.
Химическая защита широко распространена и в основном основана на химических веществах растительного происхождения. Во многих случаях растения сами выделяют эти токсичные вещества в качестве защиты от травоядных. Бабочки развили механизмы улавливания этих растительных токсинов и вместо этого используют их для собственной защиты. [79] Эти защитные механизмы эффективны только в том случае, если они хорошо разрекламированы; это привело к эволюции яркой окраски у неприятных на вкус бабочек ( апосематизм ). Этот сигнал обычно имитируют другие бабочки, обычно только самки. Бейтсианский имитатор имитирует другой вид, чтобы пользоваться защитой апосематизма этого вида. [80] У обычного мормона Индии есть женские морфы, которые имитируют неприятные краснотелые ласточкины хвосты, обыкновенную розу и малиновую розу . [81] Мюллерова мимикрия возникает, когда апосематические виды эволюционируют, чтобы походить друг на друга, предположительно, чтобы уменьшить частоту выборки хищников; Хорошим примером являются бабочки Heliconius из Америки. [80]
Камуфляж имеется у многих бабочек. Некоторые из них, например дубовая бабочка и осенний лист, представляют собой замечательную имитацию листьев. [82] Многие из гусениц защищаются, замерзая и принимая вид палок или ветвей. [83] Другие имеют дейматическое поведение, например, поднимаются на дыбы и размахивают передними концами, отмеченными пятнами в глазах, как если бы они были змеями. [84] Некоторые гусеницы папилионид, такие как гигантский махаон ( Papilio cresphontes ), напоминают птичий помет и поэтому хищники не могут пройти мимо них. [85] Некоторые гусеницы имеют волоски и щетинистые структуры, которые обеспечивают защиту, в то время как другие ведут стадный образ жизни и образуют плотные скопления. [80] Некоторые виды являются мирмекофилами , образующими мутуалистические ассоциации с муравьями и получающими их защиту. [86] Поведенческая защита включает в себя сидение и наклон крыльев, чтобы уменьшить тень и не быть заметным. Некоторые самки бабочек -нимфалид охраняют свои яйца от паразитоидных ос . [87]
У Lycaenidae есть ложная голова, состоящая из глазных пятен и маленьких хвостов (ложных усиков), позволяющих отклонять атаку из более важной области головы. Это также может привести к тому, что хищники, устраивающие засаду, такие как пауки, подойдут не с того конца, что позволит бабочкам быстро обнаружить атаки. [88] [89] У многих бабочек на крыльях есть пятна-глазки ; они тоже могут отражать атаки или служить для привлечения партнеров. [54] [90]
Также можно использовать слуховую защиту, которая в случае седого шкипера относится к вибрациям, создаваемым бабочкой при раскрытии крыльев в попытке общаться с муравьями-хищниками. [91]
Многие тропические бабочки имеют сезонные формы для сухого и влажного сезона. [92] [93] Они переключаются гормоном экдизоном . [94] Формы засушливого сезона обычно более загадочны и, возможно, обеспечивают лучшую маскировку при скудной растительности. Темные цвета форм в сезон дождей могут способствовать поглощению солнечной радиации. [95] [96] [90]
Бабочки, не имеющие защиты, такой как токсины или мимикрия, защищают себя полетом, который более ухабистый и непредсказуемый, чем у других видов. Предполагается, что такое поведение затрудняет их ловлю хищникам и вызвано турбулентностью, создаваемой небольшими водоворотами, образуемыми крыльями во время полета. [97]
Сокращение популяций бабочек было замечено во многих регионах мира, и это явление согласуется с быстрым сокращением популяций насекомых во всем мире . По крайней мере, на западе Соединенных Штатов было установлено, что такое сокращение численности большинства видов бабочек вызвано глобальным изменением климата , в частности, более теплой осенью. [99] [100]
Бабочки появились в искусстве 3500 лет назад в Древнем Египте . [101] В древнем мезоамериканском городе Теотиуакан ярко раскрашенное изображение бабочки было вырезано на многих храмах, зданиях, украшениях и украшало курильницы . Бабочку иногда изображали с пастью ягуара , а некоторые виды считали реинкарнацией душ погибших воинов. Тесная связь бабочек с огнем и войной сохранилась и в цивилизации ацтеков ; Свидетельства подобных изображений ягуара-бабочки были найдены среди цивилизаций сапотеков и майя . [102]
Бабочки широко используются в предметах искусства и ювелирных изделиях: вставляются в рамки, заливаются смолой, выставляются в бутылках, ламинируются в бумаге и используются в некоторых произведениях искусства и мебели в смешанной технике. [103] Норвежский натуралист Кьелл Сандвед составил фотографический алфавит бабочек , содержащий все 26 букв и цифры от 0 до 9 с крыльев бабочек. [104]
Сэр Джон Тенниел нарисовал знаменитую иллюстрацию встречи Алисы с гусеницей для «Алисы в стране чудес » Льюиса Кэрролла , ок. 1865. Гусеница сидит на поганке и курит кальян ; на изображении можно прочитать либо передние конечности личинки, либо лицо с выступающим носом и подбородком. [3] В детской книге Эрика Карла «Очень голодная гусеница» личинка изображена как необычайно голодное животное, а также учит детей счету (до пяти) и дням недели. [3]
Бабочка появилась в одном из рассказов Редьярда Киплинга « Просто так» « Бабочка, которая топала ». [105]
Одна из самых популярных и наиболее часто записываемых песен шведского барда восемнадцатого века Карла Михаэля Беллмана — « Fjäriln vingad syns på Haga » («Крылатая бабочка изображена в «Хаге»)», одна из его песен Фредмана . [106]
«Мадам Баттерфляй» — опера Джакомо Пуччини 1904 года о романтической молодой японской невесте, которую бросил ее муж-американский офицер вскоре после того, как они поженились. Он был основан нарассказе Джона Лютера Лонга , написанном в 1898 году.
По мнению Лафкадио Хирна , бабочка рассматривалась в Японии как олицетворение души человека; живы ли они, умирают или уже мертвы. Одно японское суеверие гласит: если бабочка проникнет в вашу комнату для гостей и усядется за бамбуковой ширмой, к вам придет человек, которого вы больше всего любите. Большое количество бабочек считается плохим предзнаменованием . Когда Тайра-но Масакадо тайно готовил свое знаменитое восстание, в Киото появился огромный рой бабочек . Люди были напуганы, считая это явление предвестником грядущего зла. [108]
Энциклопедия Дидро называет бабочек символом души. Римская скульптура изображает бабочку, вылетающую изо рта мертвеца, что символизирует римскую веру в то, что душа выходит через рот. [109] В соответствии с этим, древнегреческое слово «бабочка» — ψυχή ( psųchē ), что в первую очередь означает «душа» или «разум». [110] По словам Мирчи Элиаде , некоторые наги Манипура заявляют , что произошли от бабочки. [111] В некоторых культурах бабочки символизируют возрождение . [112] Бабочка является символом трансгендерности из -за превращения из гусеницы в крылатого взрослого человека. [113] В английском графстве Девон люди однажды поспешили убить первую бабочку в году, чтобы избежать года невезения. [114] На Филиппинах появление черной или темной бабочки или мотылька в доме считается символом приближающейся или недавней смерти в семье. [115] Несколько американских штатов выбрали официальную бабочку штата . [116]
«Коллекционирование» означает сохранение мертвых экземпляров, а не содержание бабочек в качестве домашних животных. [117] [118] Коллекционирование бабочек когда-то было популярным хобби; теперь его в значительной степени заменили фотографирование, запись и выращивание бабочек для выпуска в дикую природу. [3] [ сомнительно ] [ нужна полная цитата ] Зоологический иллюстратор Фредерик Уильям Фрохок преуспел в выращивании всех видов бабочек, обитающих в Великобритании, со скоростью четыре в год, что позволило ему нарисовать каждую стадию каждого вида. Он опубликовал результаты в справочнике размером с фолиант « Естественная история британских бабочек» в 1924 году .
Бабочек и мотыльков можно выращивать для развлечения или для выпуска. [119]
Изучение структурной окраски чешуек крыльев бабочек-парусников привело к разработке более эффективных светодиодов [ 120] и вдохновляет нанотехнологические исследования по производству красок, не использующих токсичные пигменты, и разработке новых технологий отображения. [121]
22-летняя трансгендерная женщина носит татуировку с изображением бабочки — трансгендерного символа, обозначающего трансформацию.