Независимое приобретение или утрата одного и того же признака в отдельных линиях в ходе эволюции
Гомоплазия в биологии и филогенетике — это термин, используемый для описания признака , который был приобретен или утрачен независимо в отдельных линиях в ходе эволюции. Это отличается от гомологии , который является термином, используемым для характеристики сходства признаков, которое можно экономно объяснить общим происхождением . [1] Гомоплазия может возникнуть как из-за схожего давления отбора, действующего на адаптирующиеся виды, так и из-за эффектов генетического дрейфа . [2] [3]
Чаще всего гомоплазия рассматривается как сходство морфологических признаков. Однако гомоплазия может проявляться и в других типах признаков, таких как сходство генетической последовательности, [4] [5] типов жизненного цикла [6] или даже поведенческих черт. [7] [5]
Этимология
Термин гомоплазия впервые был использован Рэем Ланкестером в 1870 году. [8] Соответствующее прилагательное — гомоплазический или гомопластический . Он происходит от двух древнегреческих слов ὁμός ( homós ), что означает «подобный, похожий, тот же самый», и πλάσσω ( plássō ), что означает «формировать, лепить». [9] [10] [11] [4]
Параллелизм и конвергенция
Параллельная и конвергентная эволюция приводит к гомоплазии, когда разные виды независимо развиваются или приобретают, по-видимому, идентичные черты, которые отличаются от черты, которая, как предполагается, присутствовала у их общего предка. Когда схожие черты вызваны эквивалентным механизмом развития, процесс называется параллельной эволюцией. [12] [13] Процесс называется конвергентной эволюцией, когда сходство возникает из-за разных механизмов развития. [13] [14] Эти типы гомоплазии могут возникать, когда разные линии живут в сопоставимых экологических нишах , которые требуют схожих адаптаций для повышения приспособленности. Интересным примером являются сумчатые кроты ( Notoryctidae ), золотистые кроты ( Chrysochloridae ) и северные кроты ( Talpidae ). Это млекопитающие из разных географических регионов и линий, и все они независимо развили очень похожие характеристики рытья нор (такие как конусообразные головы и плоские лобные когти), чтобы жить в подземной экологической нише. [15]
Реверсия
Напротив, реверсия (или вестигиализация) приводит к гомоплазии через исчезновение ранее приобретенных признаков. [16] Этот процесс может быть результатом изменений в окружающей среде, в которой определенные приобретенные характеристики больше не актуальны или даже стали дорогостоящими. [17] [3] Это можно наблюдать у подземных и пещерных животных по потере зрения, [15] [18] у пещерных животных по потере пигментации, [18] а также у змей и безногих ящериц по потере конечностей. [19] [20]
Отличие гомологии от гомоплазии
Гомоплазия, особенно тот тип, который встречается в более близкородственных филогенетических группах, может сделать филогенетический анализ более сложным. Филогенетические деревья часто выбираются с помощью анализа экономии . [21] [22] Эти анализы могут быть выполнены с использованием фенотипических признаков, а также последовательностей ДНК. [23] При использовании анализа экономии гипотеза о взаимоотношениях, которая требует наименьшего количества (или наименее затратных) преобразований состояний признаков, предпочтительнее альтернативных гипотез. Оценка этих деревьев может стать проблемой, если она затуманена наличием гомоплазии в признаках, используемых для анализа. Наиболее важным подходом к преодолению этих проблем является увеличение числа независимых (не плейотропных , несвязанных ) характеристик, используемых в филогенетическом анализе. Наряду с анализом экономии можно выполнить анализ правдоподобия , где выбирается наиболее вероятное дерево, учитывая определенную модель эволюции, и выводятся длины ветвей.
Согласно кладистической интерпретации , гомоплазия применяется, когда распределение состояния признака не может быть объяснено экономно (без дополнительных предполагаемых преобразований состояния признака между терминалами и их предковым узлом) на основе предпочтительной филогенетической гипотезы, то есть, рассматриваемый признак возникает (или исчезает) более чем в одной точке дерева. [16]
В случае последовательностей ДНК гомоплазия очень распространена из-за избыточности генетического кода. Наблюдаемая гомоплазия может быть просто результатом случайных замен нуклеотидов, накапливающихся с течением времени, и, таким образом, может не нуждаться в адаптационистском эволюционном объяснении. [5]
Примеры и применения гомоплазии
Имеются многочисленные задокументированные примеры гомоплазии в следующих таксонах:
Пауки- птицееды рода Bonnetina : почти все морфологические признаки в пределах этого рода гомопластичны. Только половые признаки не были гомопластичны, что предполагает, что половой отбор мог быть движущей силой в расхождении тарантулов. [30]
Возникновение гомоплазии также может быть использовано для прогнозирования эволюции. Недавние исследования использовали гомоплазию для прогнозирования возможности и пути внеземной эволюции. Например, Левин и др. (2017) предполагают, что развитие структур, похожих на глаза, весьма вероятно из-за его многочисленных, независимо эволюционировавших случаев на Земле. [16] [32]
Гомоплазия против эволюционной случайности
В своей книге «Удивительная жизнь » Стивен Джей Гулд утверждает, что повторение эволюционного процесса с любого момента времени не приведет к тем же результатам. [33] Некоторые биологи рассматривают возникновение гомоплазии как аргумент против теории эволюционной случайности Гулда . Пауэлл и Марискаль (2015) утверждают, что это разногласие вызвано двусмысленностью и что как теория случайности, так и возникновение гомопластичности могут быть верны одновременно. [34]
^ Torres-Montúfar A, Borsch T, Ochoterena H (май 2018 г.). «Когда гомоплазия не гомоплазия: анализ эволюции признаков путем сопоставления составного и редуктивного кодирования». Systematic Biology . 67 (3): 543–551. doi : 10.1093/sysbio/syx053 . PMID 28645204.
^ ab Hall AR, Colegrave N (март 2008). «Распад неиспользуемых признаков путем отбора и дрейфа». Журнал эволюционной биологии . 21 (2): 610–7. doi : 10.1111/j.1420-9101.2007.01473.x . PMID 18081745. S2CID 11165522.
^ ab Reece JB, Urry LA, Cain ML, Wasserman SA, Minorsky PV, Jackson RB (2011). Биология Кэмпбелла (9-е изд.). Pearson. ISBN9780321739759.
^ abc Sanderson MJ, Hufford L (1996). Гомоплазия: Повторение подобия в эволюции . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press, Inc. ISBN0-12-618030-X.
^ Silberfeld T, Leigh JW, Verbruggen H, Cruaud C, de Reviers B, Rousseau F (август 2010 г.). «Мультилокусная филогения бурых водорослей (Heterokonta, Ochrophyta, Phaeophyceae), калиброванная по времени: исследование эволюционной природы «радиации короны бурых водорослей»". Молекулярная филогенетика и эволюция . 56 (2): 659–74. doi :10.1016/j.ympev.2010.04.020. PMID 20412862.
^ de Queiroz A, Wimberger PH (февраль 1993 г.). «Полезность поведения для оценки филогении: уровни гомоплазии в поведенческих и морфологических признаках». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 47 (1): 46–60. doi :10.1111/j.1558-5646.1993.tb01198.x. PMID 28568085. S2CID 205778379.
^ Lankester ER (1870). «Об использовании термина гомология в современной зоологии и различии между гомогенетическими и гомопластическими соглашениями». Annals and Magazine of Natural History . 6 (31): 34–43. doi :10.1080/00222937008696201.
^ Байи А. (1981-01-01). Краткое изложение греческого французского словаря . Париж: Хашетт. ISBN2010035283. OCLC 461974285.
^ Bailly A. "Греко-французский словарь онлайн". www.tabularium.be . Получено 25 октября 2018 г. .
^ Holt JR, Judica CA (4 февраля 2014 г.). «Систематическая биология — Словарь терминов: Гомоплазия». Архивировано из оригинала 1 июля 2017 г. Получено 21 сентября 2018 г.
^ Archie JW (1989). «Соотношения избытка гомоплазии: новые индексы для измерения уровней гомоплазии в филогенетической систематике и критика индекса согласованности». Systematic Biology . 38 (3): 253–269. doi :10.2307/2992286. JSTOR 2992286.
^ ab Wake DB (сентябрь 1991 г.). «Гомоплазия: результат естественного отбора или свидетельство ограничений дизайна?». The American Naturalist . 138 (3): 543–567. doi :10.1086/285234. S2CID 85043463.
^ Hodin J (2000). «Пластичность и ограничения в развитии и эволюции». Журнал экспериментальной зоологии . 288 (1): 1–20. doi :10.1002/(SICI)1097-010X(20000415)288:1<1::AID-JEZ1>3.0.CO;2-7. PMID 10750048.
^ ab Nevo E (1979). «Адаптивная конвергенция и дивергенция подземных млекопитающих». Annual Review of Ecology and Systematics . 10 : 269–308. doi :10.1146/annurev.es.10.110179.001413.
^ abc Wake DB, Wake MH, Specht CD (февраль 2011 г.). «Гомоплазия: от обнаружения паттерна до определения процесса и механизма эволюции». Science . 331 (6020): 1032–5. Bibcode :2011Sci...331.1032W. doi :10.1126/science.1188545. PMID 21350170. S2CID 26845473.
^ Фонг Д. В., Кейн Т. К., Калвер Д. К. (1995). «Рубициализация и потеря нефункциональных признаков». Annual Review of Ecology and Systematics . 26 : 249–68. doi :10.1146/annurev.es.26.110195.001341.
^ ab Jones R, Culver DC (май 1989). «Доказательства отбора сенсорных структур в пещерной популяции Gammarus minus (Amphipoda)». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 43 (3): 688–693. doi : 10.1111/j.1558-5646.1989.tb04267.x . PMID 28568387. S2CID 32245717.
^ Скиннер А., Ли М. С. (2009). «Эволюция формы тела у сцинцидной ящерицы Lerista и способ макроэволюционных переходов». Эволюционная биология . 36 : 292–300. doi :10.1007/s11692-009-9064-9. S2CID 42060285.
^ Скиннер А., Ли М.С., Хатчинсон М.Н. (ноябрь 2008 г.). «Быстрая и повторяющаяся потеря конечностей у клады сцинцидных ящериц». BMC Evolutionary Biology . 8 : 310. doi : 10.1186/1471-2148-8-310 . PMC 2596130. PMID 19014443 .
^ Wiley EO, Lieberman BS (2011). Филогенетика: теория и практика филогенетической систематики . Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc. ISBN9780470905968.
^ Шух РТ, Брауэр А.В. (2009). Биологическая систематика: принципы и приложения . Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнеллского университета. ISBN9780801462436.
^ Фельзенштейн Дж (2004). Выводы о филогениях . Синауэр. ISBN978-0878931774.
^ Verheye ML, Martin P, Backeljau T, D'Udekem D'Acoz C (2015-12-22). «Анализ ДНК выявляет обильную гомоплазию в таксономически важных морфологических признаках Eusiroidea (Crustacea, Amphipoda)». Zoologica Scripta . 45 (3): 300–321. doi :10.1111/zsc.12153. S2CID 86052388.
^ Wu ZY, Milne RI, Chen CJ, Liu J, Wang H, Li DZ (2015-11-03). «Реконструкция предкового состояния выявляет безудержную гомоплазию диагностических морфологических признаков у Urticaceae, что противоречит текущим схемам классификации». PLOS ONE . 10 (11): e0141821. Bibcode : 2015PLoSO..1041821W. doi : 10.1371/journal.pone.0141821 . PMC 4631448. PMID 26529598 .
^ Mejías JA, Chambouleyron M, Kim SH, Infante MD, Kim SC, Léger JF (2018-07-19). «Филогенетический и морфологический анализ нового вида, обитающего на скалах, выявляет остаточное предковое разнообразие и эволюционный параллелизм в Sonchus (Asteraceae)». Plant Systematics and Evolution . 304 (8): 1023–1040. doi :10.1007/s00606-018-1523-2. hdl :11441/154795. S2CID 49873212.
^ He L, Schneider H, Hovenkamp P, Marquardt J, Wei R, Wei X, Zhang X, Xiang Q (2018-05-09). «Молекулярная филогения селлигеоидных папоротников (Polypodiaceae): Последствия для естественного разграничения, несмотря на гомоплазию и быструю радиацию». Taxon . 67 (2): 237–249. doi :10.12705/672.1.
^ Шер С., Талавера Г., Эспадалер Х, Рана Дж.Д., Андерсен Андерсен А., Обложка SP, Вила Р. (27 июня 2018 г.). «Существуют ли голарктические виды муравьев? Трансберингийское расселение и гомоплазия у Formicidae». Журнал биогеографии . 45 (8): 1917–1928. дои : 10.1111/jbi.13380. S2CID 51832848.
^ Henriques R, von der Heyden S, Matthee CA (2016-03-28). «Когда гомоплазия имитирует гибридизацию: исследование капских мерлузов (Merluccius capensis и M. paradoxus)». PeerJ . 4 : e1827. doi : 10.7717/peerj.1827 . PMC 4824878 . PMID 27069785.
^ Ortiz D, Francke OF, Bond JE (октябрь 2018 г.). «Сплетение форм и филогении: обширная морфологическая гомоплазия и гетерогенность молекулярных часов у Bonnetina и родственных тарантулов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 127 : 55–73. doi : 10.1016/j.ympev.2018.05.013. PMID 29778724. S2CID 29152043.
^ Ли М.С., Йейтс А.М. (июнь 2018 г.). «Датирование кончиков и гомоплазия: примирение неглубоких молекулярных расхождений современных гавиалов с их длинной ископаемой летописью». Труды. Биологические науки . 285 (1881): 20181071. doi : 10.1098 /rspb.2018.1071. PMC 6030529. PMID 30051855.
^ Левин SR, Скотт TW, Купер HS, Уэст SA (2017). «Пришельцы Дарвина». Международный журнал астробиологии . 18 : 1–9. doi : 10.1017/S1473550417000362 .
^ Gould SJ (2000). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History . Лондон: Vintage Books. ISBN9780099273455.
^ Powell R, Mariscal C (декабрь 2015 г.). «Конвергентная эволюция как естественный эксперимент: пересмотренная лента жизни». Interface Focus . 5 (6): 20150040. doi :10.1098/rsfs.2015.0040. PMC 4633857 . PMID 26640647.