Фолликул яичника представляет собой примерно сфероидальную совокупность клеток, обнаруженную в яичниках . Он секретирует гормоны, которые влияют на стадии менструального цикла . В период полового созревания у женщин имеется примерно от 200 000 до 300 000 фолликулов, [1] [2] каждый из которых потенциально способен высвободить яйцеклетку (яйцеклетку) при овуляции для оплодотворения . [3] Эти яйцеклетки образуются один раз в течение каждого менструального цикла , при этом в течение репродуктивной жизни женщины происходит овуляция около 450–500 яйцеклеток. [4]
Фолликулы яичников являются основными единицами женской репродуктивной биологии. Каждый из них содержит один ооцит (незрелая яйцеклетка или яйцеклетка). Эти структуры периодически начинают расти и развиваться, кульминацией которых является овуляция обычно одного компетентного ооцита у человека. [5] Они также состоят из гранулезных клеток и теки фолликула .
Раз в месяц один из яичников выпускает зрелую яйцеклетку (яйцеклетку), известную как ооцит. Ядро такого ооцита называется зародышевым пузырьком [6] (см. рисунок).
Cumulus oophorus — это скопление клеток (называемых кумулюсными клетками), которые окружают яйцеклетку как в фолликуле яичника, так и после овуляции.
Он содержит многочисленные гранулезные клетки.
Гранулезные клетки или фолликулярные клетки — это клетки, окружающие ооцит внутри фолликула; их число увеличивается непосредственно в ответ на повышенный уровень циркулирующих гонадотропинов или уменьшается в ответ на тестостерон . Они также производят пептиды, участвующие в регуляции синтеза гормонов яичников. Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) побуждает гранулезные клетки экспрессировать на своей поверхности рецепторы лютеинизирующего гормона (ЛГ); когда циркулирующий ЛГ связывается с этими рецепторами, пролиферация останавливается. [7]
Клетки гранулезы, в свою очередь, заключены в тонкий слой внеклеточного матрикса – базальную мембрану фолликула или базальную пластинку ( фиброзно-сосудистая оболочка на фото). За пределами базальной пластинки располагаются слои внутренняя и наружная тека .
Примордиальные фолликулы неразличимы невооруженным глазом. Однако со временем они развиваются в первичные, вторичные и третичные везикулярные фолликулы . Третичные везикулярные фолликулы (также называемые «зрелыми везикулярными фолликулами» или «зрелыми везикулярными фолликулами») иногда называют Граафовыми фолликулами (по имени Ренье де Граафа ).
У человека ооциты формируются в яичнике еще до рождения и могут находиться в состоянии покоя в ожидании инициации до 50 лет. [8]
После разрыва фолликул превращается в желтое тело .
В более широкой перспективе весь фолликулогенез от примордиального до преовуляторного фолликула находится на стадии мейоза I отидогенеза в оогенезе .
Эмбриональное развитие у мужчин и женщин до гаметогенеза происходит по общему пути . Однако , как только гаметогонии проникают в гонадный гребень , они пытаются соединиться с этими соматическими клетками. Развитие продолжается, гаметогонии превращаются в оогонии, которые полностью окружаются слоем клеток (прегранулезные клетки ).
Оогонии размножаются митотическим делением; эта пролиферация заканчивается, когда оогонии вступают в мейоз. Время, в течение которого оогонии размножаются путем митоза, не зависит от вида. У плода человека клетки, подвергающиеся митозу, наблюдаются до второго и третьего триместра беременности. [9] [10] После начала мейотического процесса оогонии (теперь называемые первичными ооцитами) больше не могут размножаться. Следовательно, общее количество гамет устанавливается в это время. Как только первичные ооциты перестают делиться, клетки вступают в длительную «фазу покоя». Эта «фаза покоя», или стадия диктиата, может длиться у человека до пятидесяти лет.
Из нескольких первичных ооцитов, завершающих мейоз I каждый месяц, только один или несколько функциональных ооцитов, доминантных фолликулов , завершают созревание и подвергаются овуляции. Другие фолликулы, которые начинают созревать, регрессируют и становятся атретическими фолликулами, со временем разрушаясь.
В зрелых фолликулах яичника первичный ооцит превращается во вторичный ооцит. В отличие от сперматозоида, яйцеклетка задерживается на вторичной стадии мейоза до момента оплодотворения.
При оплодотворении сперматозоидом вторичный ооцит продолжает вторую часть мейоза и становится зиготой .
Любой фолликул яичника, размер которого превышает три сантиметра , называется кистой яичника .
Функцию яичников можно измерить с помощью гинекологического УЗИ объема фолликулов. В настоящее время объемы фолликулов яичников можно измерять быстро и автоматически по трехмерным реконструированным ультразвуковым изображениям. [11]
Разрыв фолликула может привести к боли в животе ( миттельшмерц ) и должен учитываться при дифференциальной диагностике у людей детородного возраста. [12]
Криоконсервация и культивирование тканей после криоконсервации . Криоконсервация ткани яичников представляет интерес для людей, которые хотят сохранить свою репродуктивную функцию за пределами естественного предела или чей репродуктивный потенциал находится под угрозой из-за терапии рака [13] , например, при гематологических злокачественных новообразованиях или раке молочной железы. [14]
Для культуры фолликулов in vitro существуют различные методы оптимизации роста фолликулов, включая использование определенных сред, факторов роста и поддержки трехмерного внеклеточного матрикса. [15] Молекулярные методы и иммуноанализ могут оценить стадию созревания и обеспечить адекватную дифференцировку. [15] Исследования на животных в целом показали правильное установление метилирования импринтированной ДНК в ооцитах, полученных в результате культуры фолликула. [16]