Граптолиты — группа колониальных животных , представители подкласса Graptolithina в классе Pterobranchia . Эти организмы -фильтраторы известны главным образом по окаменелостям , найденным в период от среднего кембрия ( Мяолин , Улиуань ) до нижнего карбона ( Миссисипи ). [3] Возможный ранний граптолит Chaunograptus известен из среднего кембрия. [1] Недавние исследования подтвердили идею о том, что живая крыложаберная Rhabdopleura представляет собой современный граптолит, который отделился от остальной группы в кембрии. [2]
Ископаемые граптолиты и рабдоплевра имеют общую структуру колоний, состоящую из взаимосвязанных зооидов, расположенных в органических трубках (теках), основная структура которых состоит из сложенных друг на друга полуколец (фузелли). Большинство вымерших граптолитов относятся к двум основным отрядам: кустовидным сидячим Dendroidea и планктонным свободноплавающим Graptoloidea . Эти отряды, скорее всего, произошли от инкрустирующих крыложаберных, подобных рабдоплеврам . Из-за их широкого распространения, планктонного образа жизни и хорошо прослеженных эволюционных тенденций грапталоиды, в частности, являются полезными окаменелостями -индексами ордовикского и силурийского периодов. [4]
Название граптолит происходит от греческого graptos , означающего «написанный», и Lithos, означающего «камень», поскольку многие окаменелости граптолита напоминают иероглифы, написанные на камне. Линней первоначально считал их «изображениями, напоминающими окаменелости», а не настоящими окаменелостями, хотя более поздние исследователи предполагали, что они связаны с гидрозойными ; теперь они широко признаны полухордовыми . [4]
Название «граптолит» происходит от рода Graptolithus («письмо на камнях»), которое Линней использовал в 1735 году для обозначения неорганических минерализаций и наслоений, напоминавших настоящие окаменелости. В 1768 году в 12-м томе Systema Naturae он включил G. sagittarius и G. scalaris , возможное ископаемое растение и возможный граптолит соответственно. В свою «Сконскую резу» 1751 года он включил фигуру «ископаемого или граптолита странного типа», который в настоящее время считается разновидностью Climacograptus (род двухсерийных граптолитов).
Окаменелости граптолитов позже были отнесены к различным группам, включая других ветвящихся колониальных животных, таких как мшанки («моховые животные») и гидрозои . Термин Graptolithina был введен Бронном в 1849 году, который считал, что они обозначают ортоконических головоногих моллюсков. К середине 20-го века граптолиты были признаны уникальной группой, тесно связанной с современными крыложаберными крыльями родов Rhabdopleura и Cephalodiscus , которые были описаны в конце 19-го века. Graptolithus , как род, был официально исключен в 1954 году МКЗН . [5]
Каждая колония граптолитов происходит от первоначальной особи, называемой сикулярным зооидом, из которой развиваются последующие зооиды . Все они связаны столонами , настоящей колониальной системой, присущей рабдоплеврам , но не цефалодискам . Эти зооиды заключены в органическую структуру, состоящую из ряда трубок, секретируемых железами головного щита . Структура колонии известна под несколькими разными названиями, включая ценеций (для живых крыложаберных), рабдосому (для ископаемых граптолитов) и чаще всего тубарий (для обоих). Отдельные трубки, каждая из которых занята одним зооидом, известны как теки . [4] Состав тубария точно неизвестен, но разные авторы предполагают, что он состоит из коллагена или хитина . В некоторых колониях есть теки двух размеров: более крупная аутотека и меньшая битека, и было высказано предположение, что это различие связано с половым диморфизмом зооидов внутри колонии. [4]
На ранних стадиях развития колонии тубарий разделяется на различное количество ветвей (известных как ножки ) и различное расположение теки, что важно для идентификации окаменелостей граптолита. Колонии можно классифицировать по общему числу рядов теки (двурядные колонии имеют два ряда, однорядные - один) и количеству начальных ножок на колонию (многоветвистые колонии имеют много ножок, маловетвистые - две или одну). Каждая текальная трубка в основном состоит из двух рядов сложенных друг на друга полукруглых полуколец, известных как фузелли (пойте: фьюзеллум). Сохранившиеся в окаменелостях фузелли напоминают линии роста, а две стопки соединяются зигзагообразным швом. Фузелли являются основным укрепляющим компонентом тубария, хотя им помогают один или несколько дополнительных слоев более рыхлой ткани - коры.
Самые ранние граптолиты появились в летописи окаменелостей во время кембрия и, как правило, представляли собой сидячих животных с колонией, прикрепленной к морскому дну. Несколько рано разошедшихся семейств представляли собой инкрустирующие организмы, при этом колония развивалась горизонтально вдоль субстрата. Сохранившиеся рабдоплевры попадают в эту категорию с общей формой корковых колоний в сочетании с прямостоячей вертикальной текой. Большинство прямостоячих, дендритных или кустистых/веерообразных граптолитов относятся к дендроидам (отряд Dendroidea). Их колонии прикреплялись к твердому субстрату под собственным весом с помощью прикрепляющего диска. Граптолиты с относительно небольшим количеством ответвлений произошли от дендроидных граптолитов в начале ордовика . Эта последняя основная группа, граптолиды (отряд Graptoloidea), были пелагическими и планктонными и свободно дрейфовали в толще воды. Это была успешная и плодовитая группа, являвшаяся наиболее важными и широко распространенными макропланктонными животными, пока они не вымерли в начале девонского периода . Дендроидные граптолиты сохранились до каменноугольного периода.
У зрелого зооида есть три важные области: предоральный диск или головной щит, воротник и туловище. В воротнике находятся рот и анус (П-образная пищеварительная система) и руки; Граптолитина имеет одну пару рук с несколькими парными щупальцами. В качестве нервной системы граптолиты имеют простой слой волокон между эпидермисом и базальной пластинкой, также имеют воротниковый ганглий , дающий начало нескольким нервным ветвям, подобно нервной трубке хордовых животных. [6] Вся эта информация была получена на основе дошедших до нас рабдоплевр , и весьма вероятно, что вымершие зооиды имели такую же морфологию. [4]
С 1970-х годов, в результате достижений электронной микроскопии , граптолиты стали считать наиболее близкими родственниками крыложаберных , редкой группы современных морских животных, принадлежащих к типу Hemichordata . [7] Проводятся сравнения с современными полухордовыми Cephalodiscus и Rhabdopleura . Согласно недавним филогенетическим исследованиям, рабдоплевриды относят к Graptolithina. Тем не менее, они считаются семейством incertae sedis . [3]
С другой стороны, Cephalodiscida считается сестринским подклассом Graptolithina. Одним из основных различий между этими двумя группами является то, что виды Cephalodiscida не являются колониальными организмами. У организмов Cephalodiscida нет общего канала, соединяющего все зооиды. Зооиды Cephalodiscida имеют несколько рук, тогда как зооиды Graptolithina имеют только одну пару рук. Другие различия включают тип раннего развития, гонады, наличие или отсутствие жаберных щелей и размер зооидов. В палеонтологической летописи, где сохранились преимущественно тубарии (трубки), выделить группы сложно.
Graptolithina включает несколько второстепенных семейств, а также два основных вымерших отряда: Dendroidea ( бентические граптолиты) и Graptoloidea ( планктонные граптолиты). Последний наиболее разнообразен и включает 5 подотрядов, среди которых наиболее разнообразна Axonophora (бисерийные граптолиты и др.). В эту группу входят диплограптиды и неограптиды , группы, получившие большое развитие в ордовике. [3] Старые таксономические классификации рассматривают отряды Dendroidea, Tuboidea, Camaroidea, Crustoidea, Stolonoidea, Graptoloidea и Dithecoidea, но новые классификации включили их в Graptoloidea на разных таксономических уровнях.
Таксономия Graptolithina Малеца (2014): [3] [4]
Подкласс Graptolithina Bronn, 1849 г.
Граптолиты были основным компонентом раннепалеозойских экосистем , особенно зоопланктона, поскольку наиболее многочисленные и разнообразные виды были планктонными. Граптолиты, скорее всего, питались взвесью и процеживали воду для получения пищи, например планктона. [8]
Если сделать вывод по аналогии с современными крыложаберными, они были способны мигрировать вертикально через толщу воды для эффективного питания и уклонения от хищников. С помощью экологических моделей и исследований фаций было замечено, что, по крайней мере, для ордовикских видов, некоторые группы видов в значительной степени приурочены к эпипелагиали и мезопелагической зоне, от побережья до открытого океана. [9] Живые рабдоплевры были обнаружены в глубоких водах в нескольких регионах Европы и Америки, но распределение может быть искажено в результате отбора проб; колонии обычно встречаются в виде эпибионтов раковин.
Их передвижение было связано с водной массой, в которой они жили, но точные механизмы (такие как турбулентность, плавучесть , активное плавание и т. д.) пока не ясны. Одно из предположений, выдвинутое Мелчином и ДеМонтом (1995), предполагало, что движение граптолитов аналогично современным свободно плавающим животным с тяжелыми жилищными структурами. В частности, они сравнили граптолитов с «морскими бабочками» ( Thecostomata ), небольшими плавающими крылоногими улитками . Согласно этому предположению, граптолиты передвигались посредством гребли или плавания посредством волнообразных движений парных мышечных придатков , развившихся из головного щита или питающихся щупалец. У некоторых видов текальное отверстие, вероятно, было настолько ограничено, что гипотеза о придатках невозможна. С другой стороны, плавучесть не поддерживается какой-либо дополнительной текальной тканью или механизмом контроля газообразования, а активное плавание требует большого количества энергетических затрат, которые скорее были бы использованы для строительства тубария. [9]
Остается еще много вопросов относительно передвижения граптолитов, но все эти механизмы являются возможными альтернативами в зависимости от вида и среды его обитания. Для донных видов, обитавших прикрепленными к отложениям или любому другому организму, это не было проблемой; зооиды могли двигаться, но были ограничены внутри тубария. Хотя такое перемещение зооидов возможно как у планктонных, так и у бентосных видов, оно ограничено столоном, но особенно полезно для питания. Используя свои руки и щупальца, расположенные близко ко рту, они фильтруют воду, улавливая частицы пищи. [9]
Изучение биологии развития Graptolitina стало возможным благодаря открытию видов R. Compacta и R. Normani на мелководье; предполагается, что окаменелости граптолитов имели такое же развитие, как и их современные представители. Жизненный цикл состоит из двух событий: онтогенеза и астогенеза, где основная разница заключается в том, происходит ли развитие в индивидуальном организме или в модульном росте колонии.
Жизненный цикл начинается с планктонной личинки , похожей на планулу , образующейся в результате полового размножения, которая позже становится сикулярным зооидом , образующим колонию. У Rhabdopleura колонии несут зооидов мужского и женского пола, но оплодотворенные яйца инкубируются в трубке самки и остаются там до тех пор, пока они не станут личинками, способными плавать (через 4–7 дней), чтобы расселиться и основать новую колонию. Каждая личинка окружает себя защитным коконом, где происходит метаморфоз в зооид (7–10 дней), и прикрепляется к задней части тела, где со временем разовьется стебель. [4]
Развитие непрямое, лецитотрофное , личинки реснитчатые, пигментированные, с глубоким углублением на брюшной стороне. [10] [6] Астогения происходит, когда колония растет путем бесполого размножения из кончика постоянного терминального зооида, позади которого от стебля отпочковываются новые зооиды, тип почкования, называемый моноподиальным . Возможно, что в окаменелостях граптолитов терминальный зооид не был постоянным, поскольку новые зооиды формировались из кончика более позднего, другими словами, симподиального почкования. Эти новые организмы пробивают дыру в стенке тубария и начинают выделять собственную трубку. [4]
В последние годы живые граптолиты использовались в качестве полухордовых моделей для исследований Evo-Devo , как и их родственная группа — желудевые черви . Например, граптолиты используются для изучения асимметрии у полухордовых, особенно потому, что их гонады имеют тенденцию располагаться случайным образом на одной стороне. У Rhabdopleura normani яичко расположено асимметрично и, возможно, другие структуры, такие как оральная пластинка и гонопор . [11] Значение этих открытий состоит в том, чтобы понять раннюю лево-правую асимметрию позвоночных, поскольку хордовые являются сестринской группой полухордовых, и, следовательно, асимметрия может быть особенностью, которая развилась на ранних стадиях у вторичноротых . Поскольку расположение структур строго не установлено, в том числе и у некоторых энтеропнеустов , вполне вероятно, что асимметричные состояния у полухордовых не находятся под сильным онтогенетическим или эволюционным ограничением. На происхождение этой асимметрии, по крайней мере для гонад, возможно, влияет направление базального скручивания в тубарии, некоторые внутренние биологические механизмы крыложаберных жабр или исключительно факторы окружающей среды. [11]
Hedgehog (hh), высококонсервативный ген, участвующий в формировании паттернов развития нейронов, был проанализирован у Hemichordates, взяв Rhabdopleura в качестве представителя крыложаберных костей. Было обнаружено, что ген hedgehog у крыложаберных жаберных экспрессируется иначе, чем у других полухордовых, таких как энтеропнеуст Saccoglossus kowalevskie . Важный консервативный мотив глицин-цистеин-фенилаланин (GCF) в месте автокаталитического расщепления в генах hh изменяется у R. Compacta путем вставки аминокислоты треонина ( Т) на N-конец, а у S. kowalesvskii происходит замена серина (S) на глицин (G). Эта мутация снижает эффективность аутопротеолитического расщепления и, следовательно, сигнальную функцию белка. Неясно, как этот уникальный механизм возник в эволюции и какое влияние он оказывает на группу, но, если он сохраняется на протяжении миллионов лет, это подразумевает функциональное и генетическое преимущество. [12]
Граптолиты являются обычными окаменелостями и распространены по всему миру. Чаще всего они встречаются в сланцах и илистых породах, где окаменелости морского дна редки. Этот тип горных пород образовался из отложений , отложившихся в относительно глубокой воде, которая имела плохую придонную циркуляцию, имела недостаток кислорода и не имела поглотителей. Мертвые планктонные граптолиты, опустившись на морское дно, в конечном итоге оказались погребенными в осадках и, таким образом, хорошо сохранились.
Эти колониальные животные также встречаются в известняках и кремнях , но, как правило, эти породы отлагались в условиях, более благоприятных для донной жизни, включая падальщиков, и, несомненно, большая часть отложенных здесь остатков граптолита обычно поедалась другими животными.
Окаменелости часто находят сплющенными вдоль плоскости напластования пород, в которых они встречаются, хотя их можно найти в трех измерениях, когда они заполнены железным пиритом или некоторыми другими минералами. Они различаются по форме, но чаще всего имеют форму викисловаря: дендритные или ветвящиеся (например, Dictyonema ), в форме пилы или в форме « камертона » (например, Didymograptus murchisoni ). Случайный наблюдатель может принять их останки за ископаемые растения , как это и произошло с первыми описаниями граптолитов.
Граптолиты обычно сохраняются в виде черной углеродистой пленки на поверхности породы или светло-серых глинистых пленок в тектонически искаженных породах. Окаменелость также может выглядеть растянутой или искаженной. Это связано с тем, что пласты, внутри которых находится граптолит, складываются и уплотняются. Иногда их трудно увидеть, но если наклонить образец к свету, они проявляются в виде блестящей отметки. Также обнаружены пиритизированные окаменелости граптолита.
Хорошо известное местонахождение окаменелостей граптолитов в Великобритании — залив Аберейди , Дайфед , Уэльс , где они встречаются в породах ордовикского периода . Участки на южных возвышенностях Шотландии, в Озерном крае и на границе с Уэльсом также содержат богатую и хорошо сохранившуюся граптолитовую фауну. Знаменитое местонахождение граптолитов в Шотландии — Добс-Линн, где обитают виды из пограничного ордовика и силура. Поскольку эта группа имела широкое распространение, окаменелости также имеются в изобилии в некоторых частях США, Канады, Австралии, Германии и Китая, среди других.
Окаменелости граптолитов имеют предсказуемую сохранность, широкое распространение и постепенное изменение в геологическом масштабе времени . Это позволяет использовать их для датирования пластов горных пород по всему миру. [7] Они являются важными окаменелостями-индексами для датировки палеозойских пород, поскольку они быстро развивались со временем и образовали множество различных отличительных видов. Геологи могут разделить породы ордовика и силура на граптолитовые биозоны; их продолжительность обычно составляет менее одного миллиона лет. Всемирный ледниковый период в конце ордовика уничтожил большинство граптолитов, за исключением неографптинов. Диверсификация неографптинов, переживших ордовикское оледенение, началась примерно 2 миллиона лет спустя. [13]
Великое ордовикское событие биоразнообразия ( GOBE ) повлияло на изменения в морфологии колоний и теков, породив новые группы, такие как планктические Graptoloidea. Позже одними из крупнейших вымираний, затронувших эту группу, были хирнантский период в ордовике и лундгренийский период в силуре, когда популяции граптолитов резко сократились (см. также « Эффект лилипутии »). [4] [14]
Разнообразие граптолитов значительно сократилось во время события Седжвикки в аэронском периоде . [15] Это событие было засвидетельствовано в таких местах, как сегодняшняя Канада, Ливия, а также в формации Ла Чилька в Аргентине (тогда часть Гондваны ). [15]
Ниже приводится подборка исследователей граптолитов и крыложаберных костей: [4]
