Гренландская акула ( Somniosus microcephalus ), также известная как акула-гарри или серая акула , — крупная акула семейства Somniosidae («спящие акулы»), тесно связанная с тихоокеанскими и южными полярными акулами . [2] Обитая в северной части Атлантического и Северного Ледовитого океанов, они отличаются исключительной долголетием, хотя и плохо изучены из-за глубины и удаленности их естественной среды обитания. [3]
Гренландские акулы имеют самую длинную продолжительность жизни среди всех известных позвоночных , которая оценивается в 250–500 лет. [4] Они являются одними из крупнейших сохранившихся видов акул, достигая максимальной подтвержденной длины 6,4 м (21 фут) и веса более 1000 кг (2200 фунтов). Они достигают половой зрелости примерно в 150 лет, а их детеныши рождаются живыми после предполагаемого периода беременности от 8 до 18 лет. Акула — универсальный кормовой объект, потребляющий разнообразную доступную пищу, включая падаль. [5]
Мясо гренландской акулы токсично для млекопитающих из-за высокого содержания триметиламин N -оксида [6] , хотя его обработанная форма употребляется в пищу в Исландии как деликатес, известный как kæstur hákarl [7] . Поскольку гренландские акулы обитают глубоко в отдаленных частях северных океанов, они не считаются угрозой для человека, и не было зафиксировано ни одного нападения.
Описание
Гренландская акула — один из крупнейших известных ныне видов акул. Самый большой подтвержденный экземпляр достигал длины 6,4 метра (21 фут) и весил около 1023 килограммов (2255 фунтов). [8] [9] [10] Рекорд Международной ассоциации рыболовов- любителей (IGFA) для этого вида составляет 775 кг (1709 фунтов). [11]
Самцы обычно меньше самок. Она соперничает с тихоокеанской полярной акулой (возможно, до 7 м или 23 футов в длину) как самый крупный вид в семействе Somniosidae . Гренландская акула — коренастый вид с короткой округлой мордой, маленькими глазами и очень маленькими спинными и грудными плавниками. Жаберные отверстия очень малы для большого размера вида.
Окраска может варьироваться от бледно-кремово-серой до черновато-коричневой, а тело обычно однородного цвета, хотя на спине иногда можно увидеть беловатые пятна или слабые темные полосы. [10]
Акула часто заражена веслоногим рачком Ommatokoita elongata , ракообразным, который прикрепляется к глазам акулы. [12] Было высказано предположение, что веслоногий рачок может демонстрировать биолюминесценцию и таким образом привлекать добычу для акулы в мутуалистических отношениях, но эта гипотеза не была подтверждена. [13] Эти паразиты также повреждают глазное яблоко несколькими способами, что приводит к почти полной слепоте. Это, по-видимому, не снижает продолжительность жизни или хищнические способности гренландских акул из-за их сильной зависимости от обоняния и слуха. [12] [14]
Зубы
При питании крупными тушами акула использует вращательное движение челюсти. 48–52 зуба верхней челюсти очень тонкие и заостренные, без зазубрин. Эти зубы верхней челюсти выполняют функцию якоря, в то время как нижняя челюсть продолжает отрезать огромные куски добычи.
48–52 нижних зуба сцеплены, широкие и квадратной формы, содержат короткие, гладкие бугорки, направленные наружу. [10] Зубы в двух половинах нижней челюсти сильно наклонены в противоположных направлениях. [15]
Предполагается, что из-за своей низкой скорости и низкой скорости сокращения мышечных волокон гренландские акулы охотятся на морских млекопитающих, таких как тюлени и более мелкие китообразные, которые спят, ранены или больны. Что касается большинства других бентосных видов, они используют свою криптическую окраску и приближаются к добыче незамеченными, прежде чем сократить оставшееся расстояние, расширяя свою ротовую полость, чтобы создать всасывание, втягивая добычу. Это вероятное объяснение того, почему содержимое кишечника гренландских акул часто представляет собой целые особи добычи. [16]
Гренландские акулы также были найдены с останками лося , [22] белого медведя , лошади и северного оленя (в одном случае целое тело оленя) в их желудках. [10] [23] [24] Гренландская акула, как известно, является падальщиком и привлекается запахом гниющего мяса в воде. Акулы часто были замечены собирающимися вокруг рыболовных судов. [10] Они также питаются тюленями. [25]
Хотя такая большая акула может легко съесть человека-пловца, холодные воды, в которых она обычно обитает, делают вероятность нападения на людей очень низкой. Случаев нападения на людей не было подтверждено. [10]
Движение и миграция
Акула обитает в местах, где она обычно находится на большой глубине и ищет себе предпочтительную среду обитания с холодной водой (от −0,6 до 12 °C или от 31 до 54 °F). [1] Будучи пойманным в среде с температурой чуть выше нуля, гренландская акула медлительна и неповоротлива, с самой низкой скоростью плавания и частотой взмахов хвоста для своего размера среди всех видов рыб, что, скорее всего, коррелирует с ее очень медленным метаболизмом и экстремальным долголетием. [26] Она плавает со скоростью 1,22 км/ч (0,76 миль/ч), а ее самая высокая скорость достигает всего 2,6 км/ч (1,6 миль/ч). [27] Поскольку эта максимальная скорость составляет лишь часть скорости типичного тюленя в их рационе, биологи не уверены, как акулы могут охотиться на тюленей. Предполагается, что они могут устраивать засаду на них, пока те спят. [28]
Гренландские акулы мигрируют ежегодно в зависимости от глубины и температуры, а не расстояния, хотя некоторые из них путешествуют. Зимой акулы собираются на мелководье (до 80° северной широты ) для тепла, но летом мигрируют по отдельности на глубину или даже дальше на юг. Вид был замечен на глубине 2200 метров (7200 футов) подводным аппаратом, исследующим затонувшее судно SS Central America , которое находится примерно в 160 морских милях (180 миль; 300 км) к востоку от мыса Хаттерас, Северная Каролина . [29] Также была зафиксирована ежедневная вертикальная миграция между мелководьем и более глубокими водами. [30]
В августе 2013 года исследователи из Университета штата Флорида поймали гренландскую акулу в Мексиканском заливе на глубине 1749 м (5738 футов), где температура воды составляла 4,1 °C (39,4 °F). [31] Четыре предыдущих сообщения о гренландской акуле были зарегистрированы на Кубе и в северной части Мексиканского залива. [32] Более типичный диапазон глубин составляет 0–1500 м (0–4900 футов), при этом вид часто встречается в относительно мелких водах на крайнем севере и глубже в южной части своего ареала. [33] [34]
В апреле 2022 года крупная акула Somniosus была поймана и впоследствии выпущена на рифе Гловера у побережья Белиза . Эта акула была идентифицирована как гренландская акула или гибрид гренландско- тихоокеанской спящей акулы . Это наблюдение примечательно тем, что является первой возможной записью о гренландской акуле из Западного Карибского моря и поимкой на прибрежном коралловом рифе (единственная другая запись об этом виде из Карибского моря была сделана в глубоководной среде обитания у побережья Карибского моря в Колумбии ). Открытие указывает на то, что гренландские акулы могут иметь более широкое распространение в тропиках, в первую очередь на больших глубинах, чем считалось ранее. [35]
Когда его поднимают на палубу, он так сильно бьется хвостом, что находиться рядом с ним опасно, и моряки обычно убивают его, не теряя много времени. Отрезанные части демонстрируют сокращение мышечных волокон в течение некоторого времени после того, как жизнь угасает. Поэтому его чрезвычайно трудно убить, и небезопасно доверять руке, находящейся в его пасти, даже если отрезана голова. И, если верить Кранцу, это движение должно наблюдаться три дня спустя, если на эту часть наступить или ударить.
— Генри Уильям Дьюхерст, «Естественная история отряда китообразных» (1834) [36]
Долголетие
Гренландская акула имеет самую длинную из известных продолжительностей жизни среди всех видов позвоночных. [37] Одна гренландская акула была помечена у берегов Гренландии в 1936 году и повторно поймана в 1952 году. Ее измерения показывают, что гренландские акулы растут со скоростью 0,5–1 см ( 1 ⁄ 4 – 1 ⁄ 2 дюйма ) в год. [38] В 2016 году исследование, основанное на 28 особях длиной от 81 до 502 см (2 фута 8 дюймов – 16 футов 6 дюймов), использовало радиоуглеродное датирование кристаллов в хрусталиках их глаз, чтобы определить их приблизительный возраст. Самое старое из отобранных животных, которое также было самым крупным, прожило 392 ± 120 лет и, следовательно, родилось между 1504 и 1744 годами. [a] Авторы далее пришли к выводу, что вид достигает половой зрелости примерно в возрасте 150 лет. [37] [39] [40] Усилия по сохранению гренландских акул особенно важны из-за их чрезвычайной продолжительности жизни, длительных периодов созревания и повышенной чувствительности крупных популяций акул. [41]
Репродукция
Гренландские акулы рождаются живыми (процесс, известный как яйцеживорождение ) после предполагаемого периода беременности 8–18 лет. [26] Нормой является около десяти детенышей в помете, каждый из которых изначально имеет размер около 38–42 см ( 15–16+1 ⁄ 2 дюйма ) в длину. [39] [42] [ самостоятельно опубликованный источник? ] В матке гренландской акулы ворсинки выполняют ключевую функцию по снабжению эмбрионов кислородом. Предполагается, что из-за эмбрионального метаболизма, связанного с размножением, это позволяет иметь ограниченный размер помета около 10 детенышей. [43] Было подсчитано, что из-за их чрезвычайной продолжительности жизни гренландские акулы могут иметь от 200 до 700 детенышей в течение своей жизни. [26]
Кровь гренландских акул содержит три основных типа гемоглобина , состоящих из двух копий α- глобина в сочетании с двумя копиями трех очень похожих β- субъединиц. Эти три типа демонстрируют очень похожие свойства оксигенации и карбонилирования, на которые не влияет мочевина, важное соединение в физиологии морских пластиножаберных . Они демонстрируют идентичное электронное поглощение и резонанс в спектроскопии Рамана , что указывает на то, что их структуры гем -кармана идентичны или очень похожи. Гемоглобины также имеют более низкое сродство к кислороду по сравнению с акулами умеренного климата. Эти характеристики интерпретируются как адаптации к жизни на больших глубинах. [49]
Как еда
Мясо гренландской акулы токсично из-за присутствия высоких концентраций триметиламиноксида (ТМАО). Если мясо съедается без предварительной обработки, поглощенный ТМАО метаболизируется в триметиламин , который может быть уремическим токсином . Иногда ездовые собаки , которые едят мясо, не могут встать из-за этого эффекта. Похожие токсические эффекты наблюдаются у родственной тихоокеанской полярной акулы , но не у большинства других видов акул. [50] [51]
Мясо можно обработать для безопасного употребления путем кипячения в нескольких сменах воды, сушки или ферментации в течение нескольких месяцев для получения kæstur hákarl . Традиционно это делается путем закапывания мяса в бореальную землю на 6–8 недель, что выдавливает TMAO из мяса, а также приводит к частичной ферментации. Затем мясо выкапывают и подвешивают полосками для просушки еще на несколько месяцев. [52] Это считается деликатесом в Исландии . [53] [ самоизданный источник? ] [54] [55]
Легенды инуитов
Ядовитая плоть гренландской акулы имеет высокое содержание мочевины , что породило легенду инуитов о Скалугсуаке, первой гренландской акуле. [56] Легенда гласит, что старая женщина мыла волосы в моче (обычная практика для уничтожения вшей ) и высушивала их тканью. Ткань унесло в океан, и она стала Скалугсуак. [57] Другая легенда рассказывает о Седне , чей отец отрезал ей пальцы, когда топил ее, и каждый палец превратился в морское существо, включая Скалугсуак. [58]
Гренландская акула играет роль в космологии инуитов из канадской Восточной Арктики и Гренландии. Инуиты Иглулик верят, что акула живет в горшке с мочой Седны , богини моря, и, следовательно, ее плоть имеет запах, похожий на запах мочи, и действует как дух-помощник шаманов. [59]
Экологическая значимость
Роль в арктических экосистемах
Будучи и падальщиками, и активными хищниками, гренландские акулы зарекомендовали себя как высшие хищники в арктических экосистемах. Они едят разнообразную рыбу, тюленей и другую добычу в этих экосистемах и играют важную роль в сложной пищевой сети. [16] [21]
Сохранение и управление
Гренландские акулы признаны самыми долгоживущими позвоночными на Земле. Они имеют медленный темп роста, поздний период созревания и низкую плодовитость , что делает управление и сохранение этого вида очень важными. В результате их низкой производительности и чрезвычайной долголетия этот вид особенно подвержен чрезмерному вылову . Таким образом, долголетие гренландских акул и консервативные черты жизненного цикла, в сочетании с их уязвимостью к случайному вылову и коммерческому рыболовству, способствуют растущей обеспокоенности по поводу устойчивости этого вида. [60]
Угрозы
На акулу исторически охотились из-за ее печеночного жира вплоть до разработки синтетических масел и прекращения экспорта печеночного жира и кожи из Гренландии в 1960-х годах. [61] В 1970-х годах этот вид считался проблемой для других видов рыболовства в Западной Норвегии, и правительство субсидировало промысел, чтобы сократить популяцию этого вида. [62]
Вероятно, на акулу влияет количество, динамика и распределение арктического морского льда. [60] Прогнозируемая скорость потери морского льда продолжит негативно влиять на численность, распределение и доступность добычи, в то же время обеспечивая больший доступ для рыболовных флотов. [60] Существует больший потенциал для развития новых промыслов, поскольку более продуктивные и многочисленные южные виды вторгаются в теплеющие арктические воды. [63]
^ Оценка нижнего возраста 392 − 120 = 272 года и 2016 − 272 = 1744 года ; оценка верхнего возраста 392 + 120 = 512 лет и 2016 − 512 = 1504 года.
Ссылки
^ abc Kulka, DW; Cotton, CF; Anderson, B.; Derrick, D.; Herman, K.; Dulvy, NK (2020). "Somniosus microcephalus". Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T60213A124452872. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T60213A124452872.en . Получено 19 ноября 2021 г.
^ Яно, Казунари; Стивенс, Джон Д.; Компаньо, Леонард СП (2004). «Обзор систематики рода полярных акул Somniosus с переописаниями Somniosus ( Somniosus ) antarcticus и Somniosus ( Rhinoscymnus ) longus (Squaliformes: Somniosidae)». Ихтиологические исследования . 51 (4): 360–373. Бибкод : 2004IchtR..51..360Y. дои : 10.1007/s10228-004-0244-4. S2CID 38054192.
^ «Эта акула живет веками. Ученые обнаружили, как она противостоит старению». Yahoo Life . 27 июля 2024 г. Получено 31 июля 2024 г.
^ «Как долго живут гренландские акулы?». Национальная океаническая служба . Получено 2 июня 2021 г.
^ ab Nielsen, Julius; Hedeholm, Rasmus B.; Simon, Malene; Steffensen, John F. (1 января 2014 г.). «Распределение и экология питания гренландской акулы ( Somniosus microcephalus ) в водах Гренландии». Polar Biology . 37 (1): 37–46. Bibcode :2014PoBio..37...37N. doi :10.1007/s00300-013-1408-3. ISSN 1432-2056. S2CID 17829168.
^ Anthoni, Uffe; Christophersen, Carsten; Gram, Lone; Nielsen, Niels H.; Nielsen, Per (1991). «Отравления мясом гренландской акулы Somniosus microcephalus могут быть вызваны триметиламином». Toxicon . 29 (10): 1205–1212. Bibcode :1991Txcn...29.1205A. doi :10.1016/0041-0101(91)90193-U. PMID 1801314.
^ Дёрст, Сидра (2012). «Хакарл». На немецком языке, Джонатан; Мурахвер, Наталья (ред.). Они едят это? Культурная энциклопедия странной и экзотической еды со всего мира . Bloomsbury Publishing USA. С. 91–92. ISBN978-0-313-38059-4.
^ МакКлейн, Крейг Р.; Балк, Меган А.; Бенфилд, Марк К.; Бранч, Тревор А.; Чен, Кэтрин; Косгроув, Джеймс; и др. (13 января 2015 г.). «Размеры океанских гигантов: закономерности внутривидовой вариации размеров в морской мегафауне». PeerJ . 3 : e715. doi : 10.7717/peerj.715 . PMC 4304853 . PMID 25649000.
^ abcdefg Eagle, Dane. "Гренландская акула". Музей естественной истории Флориды. Архивировано из оригинала 21 марта 2013 года . Получено 26 июня 2012 года .
^ «Услуги для членов IGFA». igfa.org .
^ ab Borucinska, JD; Benz, GW; Whiteley, HE (1998). «Глазные поражения, связанные с прикреплением паразитического веслоногого рачка Ommatokoita elongata (Grant) к роговице гренландских акул Somniosus microcephalus (Bloch & Schneider)». Журнал болезней рыб . 21 (6): 415–422. doi : 10.1046/j.1365-2761.1998.00122.x .
^ Берланд, Бьёрн (1961). «Веслоногий рачок Ommatokoita elongata (Grant) в глазах гренландской акулы — возможная причина взаимной зависимости». Nature . 191 (4790): 829–830. Bibcode :1961Natur.191..829B. doi :10.1038/191829a0. S2CID 4262630.
^ Феррандо, С.; Галлус, Л.; Гильотти, Л.; Вакки, М.; Нильсен, Дж.; Кристиансен, Дж.С.; Пизано, Э. (1 августа 2016 г.). «Общая морфология и гистология органа обоняния гренландской акулы Somniosus microcephalus ». Полярная биология . 39 (8): 1399–1409. Бибкод : 2016PoBio..39.1399F. дои : 10.1007/s00300-015-1862-1. ISSN 1432-2056. S2CID 17368573.
^ "Гренландская акула". Marinebiodiversity.ca . Центр морского биоразнообразия. Архивировано из оригинала 3 апреля 2014 года . Получено 23 мая 2011 года .
^ abc Lydersen, Christian; Fisk, Aaron T.; Kovacs, Kit M. (ноябрь 2016 г.). «Обзор исследований гренландской акулы (Somniosus microcephalus) в районе Конгсфьорда, Шпицберген, Норвегия». Polar Biology . 39 (11): 2169–2178. Bibcode :2016PoBio..39.2169L. doi :10.1007/s00300-016-1949-3. ISSN 0722-4060. S2CID 15050012.
^ Somniosus microcephalus. (nd). Откройте для себя рыб. https://www.floridamuseum.ufl.edu/discover-fish/species-profiles/somniosus-microcephalus/
^ аб Нильсен, Юлиус; Кристиансен, Йорген Шоу; Гронкьяр, Питер; Бушнелл, Питер; Стеффенсен, Джон Фленг; Кюллерих, Хелен Овергор; и др. (2019). «Содержимое желудка гренландской акулы (Somniosus microcephalus) и значения стабильных изотопов свидетельствуют об онтогенетическом сдвиге в рационе». Границы морской науки . 6 . дои : 10.3389/fmars.2019.00125 . hdl : 10037/15917 . ISSN 2296-7745.
^ "Акула, поедающая лосей, спасена в гавани Ньюфаундленда". CBC News . 21 ноября 2013 г. Получено 21 ноября 2013 г.
↑ Howden, Daniel (12 августа 2008 г.). «Столкновение самых свирепых хищников, когда акула съедает белого медведя». The Independent . Получено 26 июня 2012 г.
^ Йонг, Эд (11 августа 2016 г.). «Акулы, которые живут до 400 лет». The Atlantic . Получено 15 августа 2016 г.
^ abc Augustine, Starrlight; Lika, Konstadia; Kooijman, Sebastiaan ALM (1 декабря 2017 г.). «Комментарий к экофизиологии гренландской акулы Somniosus microcephalus» (PDF) . Polar Biology . 40 (12): 2429–2433. Bibcode :2017PoBio..40.2429A. doi :10.1007/s00300-017-2154-8. hdl : 1871.1/a6f1d885-5cd1-431f-8e85-540060915b6c . ISSN 1432-2056. S2CID 20852421.
^ Ватанабэ, Юки Ю.; Лидерсен, Кристиан; Фиск, Аарон Т.; Ковач, Кит М. (2012). «Самая медленная рыба: скорость плавания и частота взмахов хвоста гренландских акул». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 426–427: 5–11. Bibcode : 2012JEMBE.426....5W. doi : 10.1016/j.jembe.2012.04.021.
^ Скейлс, Хелен (июнь 2012 г.). «Медленные акулы подкрадываются к спящим тюленям (и едят их)?». National Geographic News . Архивировано из оригинала 28 июня 2012 г. Получено 28 декабря 2012 г.
^ "Потерянное сокровище Америки". sscentralamerica.com . Архивировано из оригинала 24 ноября 2016 года . Получено 14 февраля 2017 года .
^ Оуэн, Д. (2009). Акула: в опасности в море . Аллен и Анвин.
↑ Грабс, Дин (15 августа 2013 г.). «Ученые Deep-C поймали первую гренландскую акулу в Мексиканском заливе». deep-c.org
^ Бенфилд, Марк (2008). «Второе сообщение о спящей акуле (Somniosus (Somniosus) sp.) из батипелагических вод северной части Мексиканского залива». Бюллетень морской науки . 82 (2): 195–198.
^ Яно, К.; Стивенс, доктор медицинских наук; Компаньо, LJV (2007). «Распространение, размножение и питание гренландской акулы Somniosus ( Somniosus ) microcephalus , с примечаниями о двух других полярных акулах, Somniosus ( Somniosus ) pacificus и Somniosus ( Somniosus ) antarcticus ». Журнал биологии рыб . 70 (2): 374–390. Бибкод : 2007JFBio..70..374Y. дои : 10.1111/j.1095-8649.2007.01308.x.
^ Касана, Деванши; Мартинес, Гектор Даниэль; Фо, Омар; Монзон, Нери; Герра, Элио; Чепмен, Демиан Д. (2022). «Первый отчет о спящей акуле (Somniosus sp.) в западной части Карибского моря, у островного склона кораллового атолла». Морская биология . 169 (8): 101. Bibcode : 2022MarBi.169..101K. doi : 10.1007/s00227-022-04090-3. S2CID 250590599. Получено 30 июля 2022 г.
^ Dewhurst, HW (1834). Естественная история отряда китообразных и океанических обитателей арктических регионов. Verf. Иллюстрировано многочисленными литографическими и деревянными гравюрами
^ ab Nielsen, Julius; Hedeholm, Rasmus B.; Heinemeier, Jan; Bushnell, Peter G.; Christiansen, Jørgen S.; Olsen, Jesper; et al. (2016). «Радиоуглерод хрусталика глаза выявляет столетия долголетия у гренландской акулы (Somniosus microcephalus)». Science . 353 (6300): 702–704. Bibcode :2016Sci...353..702N. doi :10.1126/science.aaf1703. hdl : 2022/26597 . PMID 27516602. S2CID 206647043. де Лазаро, Энрико (12 августа 2016 г.). «Гренландские акулы — самые долгоживущие позвоночные на Земле, утверждают морские биологи». Science News .
^ Калойянис, Ник (сентябрь 1998 г.). «Гренландские акулы». National Geographic . 194 (3): 60–71.
^ ab Pennisi, Elizabeth (11 августа 2016 г.). «Гренландская акула может прожить 400 лет, побив рекорд долголетия». Science . doi :10.1126/science.aag0748.
^ О'Коннор, MR (25 ноября 2017 г.). «Странная и ужасная история гренландской акулы, самого долгоживущего позвоночного на Земле». The New Yorker . Получено 27 ноября 2017 г.
^ Дэвис, Брендал; ван дер Цвааг , Дэвид Л.; Косандей-Годин, Орели; Хасси, Найджел Э.; Кессель, Стивен Т.; Ворм, Борис (1 октября 2013 г.). «Сохранение гренландской акулы ( Somniosus microcephalus ): установление научных, правовых и политических координат для избежания вида, находящегося под угрозой». Журнал международного права и политики в области дикой природы . 16 (4): 300–330. doi :10.1080/13880292.2013.805073. ISSN 1388-0292. S2CID 84039070.
^ Мартин, Р. Эйдан. "Гренландская акула". elasmo-research.org . Получено 23 мая 2011 г. .
^ Картер, Энтони М.; Сома, Хироаки (1 августа 2020 г.). «Живорождение у самого долгоживущего позвоночного — гренландской акулы ( Somniosus microcephalus )». Placenta . 97 : 26–28. doi : 10.1016/j.placenta.2020.05.014. PMID 32792058. S2CID 221121663.
^ Withers, Philip C.; Morrison, Garrick; Guppy, Michael (1994). «Роль мочевины и ТМАО в плавучести пластиножаберных рыб, акул Порт-Джексона, Heterodontus portusjacksoni ». Физиологическая зоология . 67 (3): 693–705. doi :10.1086/physzool.67.3.30163765. JSTOR 30163765. S2CID 100989392.
^ Беннион, Брайан Дж.; Даггетт, Валери (2004). «Противодействие денатурации белка, вызванной мочевиной, триметиламин-N-оксидом: химический шаперон при атомном разрешении». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (17): 6433–6438. Bibcode : 2004PNAS..101.6433B. doi : 10.1073/pnas.0308633101 . PMC 404062. PMID 15096583 .
^ ab Yancey, Paul H. (2005). «Органические осмолиты как совместимые, метаболические и противодействующие цитопротекторы при высокой осмолярности и других стрессах». Журнал экспериментальной биологии . 208 (pt 15): 2819–2830. doi : 10.1242/jeb.01730 . PMID 16043587.
^ ab Yancey, Paul H.; Gerringer, Mackenzie E.; Drazen, Jeffrey C.; Rowden, Ashley A.; Jamieson, Alan (2014). «Морские рыбы могут быть биохимически ограничены от обитания в самых глубоких океанских глубинах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (12): 4461–4465. Bibcode : 2014PNAS..111.4461Y. doi : 10.1073 /pnas.1322003111 . PMC 3970477. PMID 24591588.
^ Треберг, Джейсон Р.; Дриджич, Уильям Р. (2002). «Повышенные уровни триметиламиноксида у глубоководных рыб: доказательства синтеза и межтканевой физиологической важности». Журнал экспериментальной зоологии . 293 (1): 39–45. Bibcode : 2002JEZ...293...39T. doi : 10.1002/jez.10109. PMID 12115917.
^ Руссо, Роберта; Джордано, Даниэла; Пареди, Джанлука; Маркезани, Франческо; Милаццо, Лиза; Альтомонте, Джованна; и др. (12 октября 2017 г.). «Гренландская акула Somniosus microcephalus — гемоглобины и лигандсвязывающие свойства». ПЛОС ОДИН . 12 (10): e0186181. Бибкод : 2017PLoSO..1286181R. дои : 10.1371/journal.pone.0186181 . ПМК 5638460 . ПМИД 29023598.
^ "Гренландская акула — очень странный вид акул". Shark Sider . Декабрь 2014. Получено 17 августа 2016 .
^ "Гренландская акула: ледяная тайна". Sharkopedia. Discovery.com . Архивировано из оригинала 7 января 2018 года . Получено 17 августа 2016 года .
^ Уитли, Гейл (20 сентября 2010 г.). «Дикие кулинарные традиции Исландии: хаукарль и бреннивин». gourmetwonderland.com . Архивировано из оригинала 6 марта 2014 г. . Получено 12 августа 2016 г. .
^ Блюменфельд, Дженна (16 июня 2011 г.). «Моя встреча с хаукарлем, самой ужасной на вкус едой на Земле». theexpeditioner.com . Архивировано из оригинала 8 июля 2015 г. Получено 7 июля 2015 г.
^ "Хаукарль – исландская ферментированная акула". Острова . Получено 13 августа 2016 .[ постоянная мертвая ссылка ]
^ Шардлоу, Джу; Ромео, Клаудия. «Гренландская акула — самая ядовитая акула в мире, но одна семья лечит ее уже сотни лет». Insider . Получено 23 января 2022 г.
^ O'Reilly, Lindsay (2004). "Происхождение Скалугсуака". Canadian Geographic . Архивировано из оригинала 21 марта 2016 года . Получено 13 августа 2016 года .
^ "Гренландская акула". Greenland Shark and Elasmobranch Education and Research Group. Архивировано из оригинала 14 октября 2013 года . Получено 13 августа 2016 года .
^ Хельфман, Джин; Берджесс, Джордж Х. (2014). Акулы: руководство по ответам на вопросы о животных . Издательство Университета Джонса Хопкинса.
^ Идробо, Карлос Хулиан (февраль 2009 г.). Пангниртунг-инуиты и гренландская акула (PDF) (магистерская диссертация). Университет Манитобы. п. 66. ОСЛК 855389661.
^ abc Edwards, Jena E.; Hiltz, Elizabeth; Broell, Franziska; Bushnell, Peter G.; Campana, Steven E.; Christiansen, Jørgen S.; et al. (2 апреля 2019 г.). «Продвижение исследований для управления долгоживущими видами: исследование случая гренландской акулы». Frontiers in Marine Science . 6 : 87. doi : 10.3389/fmars.2019.00087 . hdl : 10037/16245 . ISSN 2296-7745.
^ Хедехолм, Р., Нюгаард, Р. и Ногейра, А. 2018. Гренландская акула в водах Гренландии в подрайоне 1 НАФО и ИКЕС XIV. Отчет Научного комитета Североатлантической организации по рыболовству 18/037: 1-10.
^ Кастро, Хосе И.; Вудли, Криста М.; Брудек, Ребекка Л. (1999). "4. Статус видов пластиножаберных". Предварительная оценка статуса видов акул . Технический документ ФАО по рыболовству. Рим: ФАО. ISBN978-92-5-104299-1.
^ Тай, Трэвис С.; Штайнер, Надя С.; Гувер, Кэри; Чунг, Уильям В.Л.; Сумайла, У. Рашид (2019). «Оценка настоящего и будущего потенциала арктического рыболовства в Канаде». Морская политика . 108 : 103637. Бибкод : 2019MarPo.10803637T. doi :10.1016/j.marpol.2019.103637.
Дальнейшее чтение
Ватанабэ, Юки Й.; Лайдерсен, Кристиан; Фиск, Аарон Т.; Ковач, Кит М. (2012). «Самая медленная рыба: скорость плавания и частота ударов хвоста гренландских акул». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 426–427: 5–11. Bibcode : 2012JEMBE.426....5W. doi : 10.1016/j.jembe.2012.04.021.
Джинна Брайнер (25 июня 2012 г.). «Самые медленные акулы моря перекусывают спящими тюленями». LiveScience .
Herbert, NA; Skov, PV; Tirsgaard, B.; Bushnell, PG; Brill, RW; Harvey Clark, C.; Steffensen, JF (2017). "Сродство O 2 в крови крупного полярного пластиножаберного моллюска, гренландской акулы Somniosus microcephalus ". Polar Biology . 40 (11): 2297–2305. Bibcode : 2017PoBio..40.2297H. doi : 10.1007/s00300-017-2142-z. S2CID 206954171.
Shadwick, RE; Bernal, D.; Bushnell, PG; Steffensen, JF (2018). «Кровяное давление у гренландской акулы, оцененное по эластичности вентральной аорты». Журнал экспериментальной биологии . 221 (Pt 19). doi : 10.1242/jeb.186957 . hdl : 2022/23342 . PMID 30104302. S2CID 51976050.
Нильсен, Дж.; Шу Кристиансен, Дж.; Гронкьяр, П.; Бушнелл, П.Г.; Стеффенсен, Дж. Ф.; Овергаард Кюлерих, Х.; и др. (2019). «Содержимое желудка гренландской акулы (Somniosus microcephalus) и значения стабильных изотопов свидетельствуют об онтогенетическом сдвиге в рационе». Морская мегафауна. Границы морской науки . 6 . дои : 10.3389/fmars.2019.00125 . hdl : 10037/15917 .