Вирус гриппа B — единственный вид рода Betainfluenzavirus семейства вирусов Orthomyxoviridae.
Известно, что вирус гриппа B поражает только определенные виды млекопитающих, включая людей , хорьков , свиней и тюленей . [4] [5] Этот ограниченный круг хозяев, по-видимому, является причиной отсутствия пандемий гриппа, связанных с вирусом гриппа B, в отличие от пандемий, вызванных морфологически похожим вирусом гриппа A , поскольку оба мутируют как путем антигенного дрейфа , так и путем реассортации . [6] [7] [8] Тем не менее, считается, что вирус гриппа B может вызывать значительную заболеваемость и смертность во всем мире и существенно влияет на подростков и школьников. [9]
Существуют две известные циркулирующие линии вируса гриппа B, основанные на антигенных свойствах поверхностного гликопротеина гемагглютинина . Линии называются вирусами типа B/Yamagata/16/88 и B/Victoria/2/87. [10] Четырехвалентная вакцина против гриппа, лицензированная CDC, была разработана для защиты от обеих коциркулирующих линий и, как было показано в 2016 году, имеет большую эффективность в профилактике гриппа, вызванного вирусом гриппа B, чем предыдущая трехвалентная вакцина. [11]
Однако линия B/Yamagata могла исчезнуть в 2020/2021 годах из-за мер по борьбе с пандемией COVID-19 . [12] В октябре 2023 года Всемирная организация здравоохранения пришла к выводу, что защита от линии Yamagata больше не нужна в вакцине против сезонного гриппа , сократив количество линий, на которые нацелена вакцина, с четырех до трех. [13] [14] Для сезона гриппа в Северном полушарии 2024–2025 годов Управление по контролю за продуктами и лекарствами США (FDA) рекомендует удалить B/Yamagata из всех вакцин против гриппа. [15] Европейское агентство по лекарственным средствам (EMA) рекомендует удалить B/Yamagata из вакцин против гриппа для состава вакцины против сезонного гриппа 2024–2025 годов. [16]
Капсид вируса гриппа B покрыт оболочкой, а его вирион состоит из оболочки, матричного белка, комплекса нуклеопротеина, нуклеокапсида и комплекса полимеразы . Иногда он сферический, иногда нитевидный. Его около 500 поверхностных выступов состоят из гемагглютинина и нейраминидазы . [17]
Геном вируса гриппа B имеет длину 14 548 нуклеотидов и состоит из восьми сегментов линейной отрицательно-полярной одноцепочечной РНК . Многокомпонентный геном инкапсулирован , каждый сегмент в отдельном нуклеокапсиде, а нуклеокапсиды окружены одной оболочкой . [17]
Предок вирусов гриппа A и B и предок вируса гриппа C , по оценкам, разошлись от общего предка около 8000 лет назад. Вирусы гриппа A и B, по оценкам, разошлись от одного предка около 4000 лет назад, в то время как подтипы вируса гриппа A , по оценкам, разошлись 2000 лет назад. [18] Метатранскриптомные исследования также выявили близкородственные вирусы «гриппа B-подобные», такие как вирус гриппа колючего угря Ухань [19] , а также вирусы «гриппа B-подобные» у ряда видов позвоночных, таких как саламандры и рыбы. [20]
Уменьшает воздействие этого вируса тот факт, что «у людей вирусы гриппа B развиваются медленнее, чем вирусы A, и быстрее, чем вирусы C». [21] Вирус гриппа B мутирует со скоростью в 2–3 раза медленнее, чем тип A. [22]
В 1936 году Томас Фрэнсис-младший открыл вирус гриппа B у хорьков. Также в 1936 году Макфарлейн Бернет сделал открытие, что вирус гриппа может культивироваться в куриных эмбрионах. [23] Это побудило к исследованию свойств вируса и созданию и применению инактивированных вакцин в конце 1930-х и начале 1940-х годов. Полезность инактивированных вакцин в качестве профилактической меры была доказана в 1950-х годах. Позже, в 2003 году, была одобрена первая живая ослабленная вакцина против гриппа. [23] Изучая конкретно грипп B, Томас Фрэнсис-младший выделил вирус гриппа B в 1936 году. Однако вирусы гриппа B были обнаружены только в 1940 году. [24]
В 1942 году была разработана новая двухвалентная вакцина, которая защищала как от штамма H1N1 гриппа A, так и от недавно открытого вируса гриппа B. [25] В современном мире, даже несмотря на то, что некоторые технологии продвинулись вперед и вакцины от гриппа теперь охватывают оба штамма гриппа A и B, наука по-прежнему основана на открытиях почти столетней давности. [26] Вирусы, входящие в вакцины от гриппа, меняются каждый год, чтобы соответствовать штаммам гриппа, которые с наибольшей вероятностью могут вызвать заболевание у людей в этом году, поскольку вирусы гриппа могут быстро развиваться, и каждый год появляются новые мутации, такие как H1N1. [26]
Несмотря на то, что существовало две различные линии вирусов гриппа B, циркулировавших в течение большинства сезонов, вакцинация от гриппа долгое время предназначалась для защиты от трех различных вирусов гриппа: гриппа A (H1N1), гриппа A ( H3N2 ) и одного типа вируса гриппа B. [27] С тех пор была добавлена вторая линия вируса B, чтобы обеспечить более надежную защиту от циркулирующих вирусов гриппа. [27] Два вируса гриппа A и два вируса гриппа B до 2023 года были среди четырех вирусов гриппа, от которых должна была защищать четырехвалентная вакцина. По состоянию на 2022 год все вакцины от гриппа в Соединенных Штатах были четырехвалентными. [27] Четыре основных типа вирусов гриппа типа A и B, которые с наибольшей вероятностью будут распространяться и вызывать заболевание людей в предстоящем сезоне гриппа, стали целями сезонных вакцин против гриппа (гриппа). [27] Все доступные вакцины от гриппа в Соединенных Штатах обеспечивают защиту от вирусов гриппа линий A(H1), A(H3), B/Yamagata и B/Victoria. Каждый из этих четырех компонентов вируса вакцины был выбран на основе того, какие вирусы гриппа заражают людей перед предстоящим сезоном гриппа, насколько широко они распространяются, насколько хорошо вакцины от предыдущего сезона гриппа могут защищать от этих вирусов гриппа и способности вирусов вакцины обеспечивать перекрестную защиту. [27]
Для сезона гриппа 2022–2023 гг. было три вакцины против гриппа, которые были преимущественно рекомендованы для людей в возрасте 65 лет и старше; различные вакцины против гриппа разрешены для использования у людей разных возрастных групп. [27] В марте 2022 года Консультативный комитет по вакцинам и связанным с ними биологическим продуктам Управления по контролю за продуктами и лекарствами США (FDA) предложил использовать вирусы, подобные A(H1N1)pdm09 , A(H3N2) и B/Austria/1359417/2021, для трехвалентных вакцин против гриппа, которые будут использоваться в США. [28] [ проверка не удалась ]
Однако линия B/Yamagata могла вымереть в 2020/2021 годах из-за мер по борьбе с пандемией COVID-19 [12] , и с марта 2020 года не было подтверждено ни одного естественного случая. [13] [14] В октябре 2023 года Всемирная организация здравоохранения пришла к выводу, что защита от линии Yamagata больше не нужна в сезонной вакцине против гриппа , сократив количество линий, на которые нацелена вакцина, с четырех до трех. [13] [14] Если вирус действительно вымер, это был бы первый задокументированный случай вымирания вируса из-за изменений в поведении человека. Однако общее бремя вируса гриппа было бы аналогично прошлым сезонам, поскольку все еще широко циркулируют три оставшихся штамма. [29]
В 1940 году вспышка острого респираторного заболевания в Северной Америке привела к открытию вируса гриппа B (IBV), который, как позже выяснилось, не имел никакой антигенной перекрестной реактивности с вирусом гриппа A (IAV). На основе расчетов скорости аминокислотных замен в белках HA было подсчитано, что IBV и IAV разошлись друг от друга около 4000 лет назад. [4] Однако механизмы репликации и транскрипции, а также функциональность большинства вирусных белков, по-видимому, в значительной степени сохранились, с некоторыми необычными различиями. [4] Хотя IBV иногда обнаруживался у тюленей и свиней, его основным видом-хозяином является человек. [30] IBV также могут распространять эпидемии по всему миру, но им уделяется меньше внимания, чем IAV, из-за их менее распространенной природы как в плане заражения хозяев, так и в плане симптомов, возникающих в результате заражения. Раньше вирусы IBV не были классифицированы, но с 1980-х годов их разделили на линии B/Yamagata и B/Victoria. [31] У вирусов IBV есть дополнительные подразделения, известные как клады и подклады, как и у вирусов IAV. [31]
Гемагглютинин (HA) и нейраминидаза (NA) — два поверхностных антигена вируса, которые постоянно меняются. [23] Антигенный дрейф или антигенный сдвиг — два возможных изменения вируса гриппа. Небольшие изменения в HA и NA вирусов гриппа, вызванные антигенным дрейфом, приводят к созданию новых штаммов, которые иммунная система человека может не распознать. [23] Эти появляющиеся штаммы являются эволюционными ответами вируса гриппа на мощный иммунологический ответ среди населения. Основной причиной рецидива гриппа является антигенный дрейф, что делает необходимым переоценку и обновление списка ингредиентов вакцины против гриппа каждый год. [23] Ежегодные вспышки гриппа вызваны антигенным дрейфом и снижением иммунитета, когда остаточная защита от предыдущих воздействий родственных вирусов неполна. Антигенный дрейф происходит при гриппе A, B и C. [23]
Эксперименты по ингибированию гемагглютинации с использованием сыворотки хорька после заражения позволили идентифицировать два очень разных антигенных варианта гриппа типа B в 1988–1989 годах. Эти вирусы имели общие антигены либо с B/Yamagata/16/88, вариацией, которая была обнаружена в Японии в мае 1988 года, либо с B/Victoria/2/87, самым последним эталонным штаммом. [32] Вирус B/Victoria/2/87 имел общие антигены со всеми вирусами гриппа B, обнаруженными в Соединенных Штатах во время вспышки зимой 1988–1989 годов. [32]
В Японии повторное заражение вирусом гриппа B исследовалось вирусологически в 1985–1991 годах и эпидемиологически в 1979–1991 годах у детей. [33] В ходе этого исследования произошло четыре вспышки вируса гриппа B, каждая из которых включала антигенный дрейф. Между эпидемиями 1987–1988 и 1989–1990 годов наблюдалось значительное генетическое и антигенное изменение вирусов. [33] В зависимости от сезонов гриппа минимальный уровень повторного заражения вирусом гриппа B за весь период составлял от 2 до 25%. [33] Анализы торможения гемагглютинации использовались для изучения антигенов первичных и повторных штаммов вируса гриппа B, которые были выделены у 18 детей в период с 1985 по 1990 год, что охватывало три эпидемических периода. Результаты показали, что повторное заражение произошло с вирусами, выделенными во время сезонов гриппа 1984–1985 и 1987–1988 годов, которые принадлежали к одной и той же линии и были антигенно близки. [33]
Сегодня линия B/Yamagata может исчезнуть в результате мер по борьбе с пандемией COVID-19 [12] , и с марта 2020 года не было подтверждено ни одного случая заболевания естественным путем. [13] [14] Хотя это развитие событий привело к обновлению рекомендаций относительно состава вакцины, [13] [14] для полной оценки этого вывода требуется дальнейшее наблюдение, поскольку паузы в циркуляции IBV наблюдались и ранее. [34]
{{cite web}}
: CS1 maint: переопределенная настройка ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: переопределенная настройка ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: переопределенная настройка ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: переопределенная настройка ( ссылка )