stringtranslate.com

Выбор группы

изображение тетерева, примера социального поведения
Ранние объяснения социального поведения , такие как поедание тетерева , говорили о «благом вида». [1] Тетерева на Леке, акварель и цвет тела Арчибальда Торберна , 1901 год.

Групповой отбор — это предполагаемый механизм эволюции , в котором естественный отбор действует на уровне группы, а не на уровне индивидуума или гена.

Ранние авторы, такие как В. К. Винн-Эдвардс и Конрад Лоренц, утверждали, что поведение животных может повлиять на их выживание и воспроизводство как группы, говоря, например, о действиях на благо вида. В 1930-х годах Р.А. Фишер и Дж.Б.С. Холдейн предложили концепцию родственного отбора , формы альтруизма с точки зрения геноцентрического взгляда на эволюцию , утверждая, что животные должны приносить жертвы ради своих родственников, и тем самым подразумевая, что они не должны приносить жертвы ради неродственников. . С середины 1960-х годов биологи-эволюционисты , такие как Джон Мейнард Смит , У. Д. Гамильтон , Джордж К. Уильямс и Ричард Докинз , утверждали, что естественный отбор действует прежде всего на уровне гена. На основе математических моделей они утверждали, что люди не будут альтруистически жертвовать приспособленностью ради группы, если только это в конечном итоге не увеличит вероятность того, что человек передаст свои гены. Возник консенсус, что групповой отбор не происходит, в том числе в особых ситуациях, таких как гаплодиплоидные социальные насекомые, такие как медоносные пчелы (у перепончатокрылых ), где родственный отбор одинаково хорошо объясняет поведение нерепродуктивных особей, поскольку единственный для них способ воспроизвести свои гены передаются через родственников. [2]

В 1994 году Дэвид Слоан Уилсон и Эллиот Собер выступали за многоуровневый отбор, включая групповой отбор, на том основании, что группы, как и отдельные люди, могут конкурировать. В 2010 году три автора, в том числе Э. О. Уилсон , известный своими работами об общественных насекомых , особенно муравьях , снова вернулись к аргументам в пользу группового отбора. [3] Они утверждали, что групповой отбор может происходить, когда конкуренция между двумя или более группами, некоторые из которых содержат альтруистических особей, действующих совместно, более важна для выживания, чем конкуренция между индивидами внутри каждой группы, [3] вызывая резкое опровержение со стороны большого числа групп. группа этологов . [2]

Ранние разработки

Чарльз Дарвин разработал теорию эволюции в своей книге « Происхождение видов» . Дарвин также сделал первое предположение о групповом отборе в « Происхождении человека» о том, что эволюция групп может повлиять на выживание особей. Он писал: «Если бы один человек в племени… изобрел новую ловушку или оружие, племя увеличилось бы в численности, распространилось бы и вытеснило бы другие племена. В племени, ставшим таким образом более многочисленным, всегда было бы гораздо больше шансов рождение других превосходных и изобретательных членов». [4] [5]

После того, как в середине двадцатого века дарвинизм был принят в современном синтезе , поведение животных стало бойко объясняться с помощью необоснованных гипотез о ценности выживания, которые в основном воспринимались как нечто само собой разумеющееся. Натуралист Конрад Лоренц в таких книгах, как «Об агрессии» (1966), свободно утверждал , что модели поведения животных созданы «на благо вида» [1] [6] , фактически не изучая ценность выживания в полевых условиях. [6] Ричард Докинз отмечал, что Лоренц был «человеком, достойным вида» [7] настолько привыкшим к мышлению группового отбора, что не осознавал, что его взгляды «противоречат ортодоксальной дарвиновской теории ». [7] Этолог Нико Тинберген похвалил Лоренца за его интерес к ценности поведения для выживания, и натуралисты наслаждались работами Лоренца по той же причине. [6] В 1962 году групповой отбор был использован в качестве популярного объяснения адаптации зоологом В. К. Винн-Эдвардсом . [8] [9] В 1976 году Ричард Докинз написал известную книгу о важности эволюции на уровне гена или индивидуума, «Эгоистичный ген» . [10]

Социальное поведение медоносных пчел можно объяснить их системой наследования.
Социальное поведение медоносных пчел объясняется родственным отбором : их гаплодиплоидная система наследования делает рабочих очень близкими родственниками их королевы (в центре).

С середины 1960-х годов биологи-эволюционисты утверждали, что естественный отбор действует прежде всего на уровне особи. В 1964 году Джон Мейнард Смит , [11] К.М. Перринс (1964), [12] и Джордж К. Уильямс в своей книге 1966 года « Адаптация и естественный отбор» поставили серьезные сомнения в отношении группового отбора как основного механизма эволюции; В книге Уильямса «Групповой отбор» 1971 года собраны сочинения многих авторов на одну и ту же тему. [13] [14]

В то время было общепринято, что это справедливо даже для эусоциальных насекомых, таких как медоносные пчелы , что способствует родственному отбору , поскольку рабочие особи тесно связаны между собой. [2]

Родственный отбор и инклюзивная теория приспособленности

Эксперименты конца 1970-х годов показали, что отбор с участием групп возможен. [15] Ранние модели группового отбора предполагали, что гены действуют независимо, например ген, кодирующий сотрудничество или альтруизм . Генетически обоснованное воспроизводство особей подразумевает, что при формировании группы альтруистическим генам потребуется способ действовать на благо членов группы, чтобы повысить приспособленность многих особей с одним и тем же геном. [16] Но из этой модели ожидается, что особи одного и того же вида будут конкурировать друг с другом за одни и те же ресурсы. Это поставит сотрудничающих особей в невыгодное положение, а гены сотрудничества, скорее всего, будут уничтожены. Групповой отбор на уровне вида ошибочен, поскольку трудно понять, как селективное давление будет применяться к конкурирующим/несотрудничающим особям. [10]

Родственный отбор между родственными особями считается объяснением альтруистического поведения. Р.А. Фишер в 1930 году [17] и Дж.Б.С. Холдейн в 1932 году [18] изложили математику родственного отбора, причем Холдейн, как известно, пошутил, что он охотно умрет за двух братьев или восемь кузенов. [19] В этой модели генетически родственные люди сотрудничают, потому что преимущества выживания одного человека также приносят пользу родственникам, которые имеют некоторую долю одних и тех же генов, создавая механизм, благоприятствующий генетическому отбору. [20]

Инклюзивная теория приспособленности, впервые предложенная У. Д. Гамильтоном в начале 1960-х годов, дает критерий отбора для эволюции социальных черт, когда социальное поведение дорого обходится выживанию и воспроизводству индивидуального организма. Критерий состоит в том, что репродуктивная выгода родственников, несущих социальную черту, умноженная на их родство (вероятность того, что они разделяют альтруистическую черту), превышает издержки для индивидуума. Теория инклюзивной приспособленности представляет собой общую трактовку статистических вероятностей социальных признаков, приобретаемых любыми другими организмами, которые могут распространять копию того же социального признака. Теория родственного отбора рассматривает более узкий, но простой случай выгод для близких генетических родственников (или тех, кого биологи называют «родственниками»), которые также могут нести и распространять этот признак. Значительная группа биологов поддерживает инклюзивную приспособленность как объяснение социального поведения у широкого круга видов, что подтверждается экспериментальными данными. Статья была опубликована в журнале Nature с более чем сотней соавторов. [2]

Одним из вопросов, касающихся родственного отбора, является требование о том, чтобы люди знали, связаны ли с ними другие люди, или признание родства . Любой альтруистический поступок должен сохранять подобные гены. Один из аргументов, приведенных Гамильтоном, заключается в том, что многие люди действуют в «вязких» условиях, поэтому они живут в физической близости к родственникам. В этих условиях они могут действовать альтруистически по отношению к любому другому человеку, и вполне вероятно, что другой человек окажется в родстве. Эта популяционная структура создает континуум между индивидуальным отбором, родственным отбором, отбором родственных групп и групповым отбором без четких границ для каждого уровня. Однако ранние теоретические модели DS Wilson et al. [21] и Тейлор [22] показали, что чистая вязкость популяции не может привести к сотрудничеству и альтруизму. Это происходит потому, что любая выгода, получаемая от родственного сотрудничества, в точности сводится на нет родственной конкуренцией; дополнительное потомство от сотрудничества устраняется местной конкуренцией. Позже Миттельдорф и Д.С. Уилсон показали, что если позволить численности населения колебаться, то местное население может временно сохранить выгоду от местного сотрудничества и способствовать развитию сотрудничества и альтруизма. [23] Предполагая индивидуальные различия в адаптации, Ян далее показал, что выгода от местного альтруизма может сохраняться в форме качества потомства и, таким образом, способствовать эволюции альтруизма, даже если популяция не колеблется. Это происходит потому, что местная конкуренция между большим количеством особей, возникающая в результате местного альтруизма, увеличивает среднюю локальную приспособленность выживших особей. [24]

Другое объяснение признания генов альтруизма состоит в том, что одна черта — групповая взаимная доброта — способна объяснить подавляющее большинство альтруизма, который в современном обществе обычно считается «добром». Фенотип альтруизма основан на признании альтруистического поведения самого по себе. Черта доброты будет распознана достаточно разумными и необманутыми организмами в других особях с такой же чертой. Более того, существование такой черты предсказывает склонность к доброте к неродственным организмам, которые кажутся добрыми, даже если эти организмы принадлежат к другому виду. Ген не обязательно должен быть точно таким же, если эффект или фенотип схожи. Множественные версии гена – или даже мема – будут иметь практически одинаковый эффект. Это объяснение было дано Ричардом Докинзом как аналогия с человеком с зеленой бородой . Считается, что зеленобородые мужчины склонны сотрудничать друг с другом, просто увидев зеленую бороду, причем черта зеленой бороды случайно связана с чертой взаимной доброты. [10]

Теория многоуровневого отбора

Родственный отбор или инклюзивная приспособленность принимаются в качестве объяснения кооперативного поведения у многих видов, но ученый Дэвид Слоан Уилсон утверждает, что человеческое поведение трудно объяснить только с помощью этого подхода. В частности, он утверждает, что это, похоже, не объясняет быстрый рост человеческой цивилизации. Уилсон утверждал, что в эволюции необходимо учитывать и другие факторы. [25] Уилсон и другие продолжили разработку моделей группового отбора. [26] [27]

Ранние модели группового отбора были ошибочными, поскольку предполагали, что гены действуют независимо; но генетически обусловленные взаимодействия между людьми повсеместно встречаются при формировании групп, потому что гены должны сотрудничать во благо ассоциации в группах, чтобы улучшить приспособленность членов группы. [16] Кроме того, групповой отбор на уровне вида ошибочен, поскольку трудно понять, как будет применяться избирательное давление; отбор у социальных видов групп против других групп, а не всего вида, по-видимому, является тем уровнем, на котором возможно селективное давление. С другой стороны, родственный отбор считается объяснением альтруистического поведения. [20] [28] Некоторые биологи утверждают, что родственный отбор и многоуровневый отбор необходимы для «получения полного понимания эволюции системы социального поведения». [27]

В 1994 году Дэвид Слоан Уилсон и Эллиот Собер заявили, что аргументы против группового отбора были преувеличены. Они рассмотрели, могут ли группы иметь функциональную организацию так же, как отдельные люди, и, следовательно, могут ли группы быть «средствами» отбора . Они постулируют не эволюцию на уровне вида, а селективное давление, которое отсеивает небольшие группы внутри вида, например, группы общественных насекомых или приматов. Группы, которые лучше сотрудничают, могут выжить и воспроизвести больше, чем те, которые этого не сделали. Возрожденная таким образом новая теория группового отбора Уилсона и Собера называется теорией многоуровневого отбора. [29]

В 2010 году Мартин Новак , К.Э. Тарнита и Э.О. Уилсон выступали за многоуровневый отбор, включая групповой отбор, чтобы исправить то, что они считали дефицитом объяснительной силы инклюзивной приспособленности. [3] В ответе 137 других биологов-эволюционистов утверждалось, что «их аргументы основаны на неправильном понимании эволюционной теории и искажении эмпирической литературы». [2]

Дэвид Слоан Уилсон сравнил многоуровневый отбор со вложенным набором матрешек
Модель многоуровневого отбора Дэвида Слоана Уилсона и Эллиота Собера 1994 года , иллюстрированная вложенным набором русских матрешек . Сам Уилсон сравнил свою модель с таким набором.

Уилсон сравнил слои конкуренции и эволюции с наборами русских матрешек . [30] Самый низкий уровень — это гены , затем идут клетки , затем уровень организма и, наконец, группы. Различные уровни функционируют согласованно, чтобы максимизировать приспособленность или репродуктивный успех. Теория утверждает, что отбор на групповом уровне, включающий конкуренцию между группами, должен перевешивать индивидуальный уровень, включающий конкуренцию индивидов внутри группы, чтобы распространилась черта, приносящая пользу группе. [31]

Теория многоуровневого отбора фокусируется на фенотипе, поскольку она рассматривает уровни, на которые непосредственно воздействует отбор. [30] Можно утверждать, что для людей социальные нормы уменьшают различия и конкуренцию на индивидуальном уровне, тем самым смещая отбор на групповой уровень. Предполагается, что различия между разными группами больше, чем различия внутри групп. Конкуренция и отбор могут действовать на всех уровнях, независимо от масштаба. Уилсон писал: «На всех уровнях должны существовать механизмы, которые координируют правильные действия и предотвращают разрушительные формы корыстного поведения на более низких уровнях социальной организации». [25] Э.О. Уилсон резюмировал: «В группе эгоистичные индивидуумы побеждают альтруистичных индивидуумов. Но группы альтруистичных индивидуумов побеждают группы эгоистичных индивидуумов». [32]

Уилсон связывает теорию многоуровневого отбора в отношении людей с другой теорией, коэволюцией генов и культур , признавая, что культура, по-видимому, характеризует механизм группового уровня, позволяющий человеческим группам адаптироваться к изменениям окружающей среды. [31]

Теорию MLS можно использовать для оценки баланса между групповым и индивидуальным отбором в конкретных случаях. [31] Эксперимент Уильяма Мьюра сравнил яичную продуктивность кур, показав, что гиперагрессивная порода была получена в результате индивидуального отбора, что привело к множеству смертельных атак всего за шесть поколений; косвенно можно утверждать, что групповой отбор должен был предотвращать это в реальной жизни. [33] Групповой отбор чаще всего постулируется у людей и, особенно, у эусоциальных перепончатокрылых , которые делают сотрудничество движущей силой своей адаптации с течением времени и имеют уникальную систему наследования, включающую гаплодиплоидию , которая позволяет колонии функционировать как особь, в то время как только королева размножается. [34]

Работа Уилсона и Собера возродила интерес к многоуровневому отбору. В статье 2005 года [35] Э.О. Уилсон утверждал, что родственный отбор больше нельзя считать основой эволюции крайней социальности по двум причинам. Во-первых, предположил он, аргумент о том, что гаплодиплоидная наследственность (как у перепончатокрылых) создает сильное давление отбора в сторону нерепродуктивных каст, математически ошибочен. [36] Во-вторых, эусоциальность больше не ограничивается перепончатокрылыми; За годы, прошедшие с тех пор, как в 1975 году был опубликован основополагающий текст Уилсона «Социобиология: новый синтез», было обнаружено все большее число высокосоциальных таксонов. [37] К ним относятся множество видов насекомых, а также два вида грызунов ( голый землекоп и Дамаралендский землекоп ). Уилсон предлагает уравнение для правила Гамильтона : [38]

рб > с

(где b представляет собой выгоду для получателя альтруизма, c — затраты для альтруиста и r — степень их родства) следует заменить более общим уравнением

rb k + b e > c

где bk — выгода для родственников (b в исходном уравнении), а be — выгода, получаемая группой в целом. Затем он утверждает, что при нынешнем состоянии данных об общественных насекомых кажется, что b e >rb k , так что альтруизм необходимо объяснять с точки зрения отбора на уровне колонии, а не на уровне рода. Однако родственный отбор и групповой отбор не являются отдельными процессами, и эффекты многоуровневого отбора уже учтены в правиле Гамильтона, rb > c , [39] при условии, что расширенное определение r , не требующее исходного предположения Гамильтона о прямой используется генеалогическое родство, предложенное самим Э. О. Уилсоном. [40]

Пространственные популяции хищников и жертв демонстрируют ограничение воспроизводства в равновесии как индивидуально, так и посредством социальной коммуникации, как первоначально предполагал Винн-Эдвардс. Хотя эти пространственные популяции не имеют четко определенных групп для группового отбора, локальных пространственных взаимодействий организмов в переходных группах достаточно, чтобы привести к своего рода многоуровневому отбору. Однако пока нет доказательств того, что эти процессы действуют в тех ситуациях, в которых их постулировал Уинн-Эдвардс. [41] [42]

Анализ эволюции хозяина -паразита , проведенный Раухом и др., в целом враждебен групповому отбору. В частности, паразиты индивидуально не смягчают свою передачу; скорее, более передающиеся варианты – которые имеют краткосрочное, но неустойчивое преимущество – возникают, увеличиваются и вымирают. [41]

Приложения

Различные эволюционно стабильные стратегии

Проблема с групповым отбором заключается в том, что для того, чтобы вся группа получила один признак, он должен сначала распространиться по всей группе в результате регулярной эволюции. Но, как предположил Дж. Л. Маки , когда существует много разных групп, каждая из которых имеет свою эволюционно стабильную стратегию , существует выбор между различными стратегиями, поскольку некоторые из них хуже других. [43] Например, группа, в которой альтруизм был универсальным, действительно превзошла бы группу, в которой каждое существо действовало в своих собственных интересах, поэтому групповой отбор мог бы показаться осуществимым; но смешанная группа альтруистов и неальтруистов будет уязвима для мошенничества со стороны неальтруистов внутри группы, поэтому групповой отбор рухнет. [44]

Последствия для популяционной биологии

Социальное поведение, такое как альтруизм и групповые отношения, может влиять на многие аспекты динамики популяции, такие как внутривидовая конкуренция и межвидовые взаимодействия. В 1871 году Дарвин утверждал, что групповой отбор происходит, когда выгоды от сотрудничества или альтруизма между субпопуляциями превышают индивидуальные выгоды от эгоизма внутри субпопуляции. [4] Это подтверждает идею многоуровневого отбора, но родство также играет важную роль, поскольку многие субпопуляции состоят из близкородственных особей. Пример этого можно найти у львов, которые одновременно склонны к сотрудничеству и территориальности. [45] Внутри прайда самцы защищают его от внешних самцов, а самки, которые обычно являются сестрами, вместе выращивают детенышей и охотятся. Однако это сотрудничество, похоже, зависит от плотности населения. Когда ресурсы ограничены, групповой отбор отдает предпочтение прайдам, которые охотятся вместе. Когда добыча обильна, сотрудничество уже не настолько выгодно, чтобы перевесить недостатки альтруизма, и охота больше не является совместной. [45]

На взаимодействие между разными видами также может влиять многоуровневый отбор. Отношения хищник-жертва также могут быть затронуты. Особи некоторых видов обезьян воют, предупреждая группу о приближении хищника. [46] Эволюция этой черты приносит пользу группе, обеспечивая защиту, но может быть невыгодна для человека, если вой привлечет к нему внимание хищника. Влияя на эти межвидовые взаимодействия, многоуровневый отбор и отбор по родству могут изменить популяционную динамику экосистемы. [46]

Многоуровневый отбор пытается объяснить эволюцию альтруистического поведения с точки зрения количественной генетики . Увеличение частоты или фиксация альтруистических аллелей может быть достигнуто посредством родственного отбора, при котором люди проявляют альтруистическое поведение, чтобы способствовать приспособленности генетически схожих людей, таких как братья и сестры. Однако это может привести к инбридинговой депрессии [47] , которая обычно снижает общую приспособленность популяции. Однако, если бы альтруизм был выбран посредством акцента на выгоде для группы, а не на родстве и выгоде для родственников, как альтруистические черты, так и генетическое разнообразие могли бы быть сохранены. Однако родство по-прежнему должно оставаться ключевым фактором в исследованиях многоуровневого отбора. Экспериментально навязанный многоуровневый отбор японских перепелов оказался на порядок эффективнее на близкородственных родственных группах, чем на рандомизированных группах особей. [48]

Генно-культурная коэволюция у человека

Коэволюция генов и культур позволяет людям создавать сложные артефакты, такие как искусно украшенные храмы.
Человечество развивалось чрезвычайно быстро, возможно, в результате коэволюции генной культуры , что привело к созданию сложных культурных артефактов, таких как гопурам храма Шри Мариаммам в Сингапуре.

Коэволюция генов и культур (также называемая теорией двойного наследования) — это современная гипотеза (применимая в основном к людям), которая сочетает в себе эволюционную биологию и современную социобиологию для обозначения группового отбора. [49] Считается, что этот подход, сочетающий генетическое влияние с культурным влиянием на протяжении нескольких поколений, отсутствует в других гипотезах, таких как взаимный альтруизм и родственный отбор, что делает эволюцию генной культуры одной из самых сильных реалистичных гипотез группового отбора. Фер приводит доказательства группового отбора, происходящего у людей в настоящее время, экспериментируя с помощью логических игр, таких как дилемма заключенного, тип мышления, который люди развили много поколений назад. [50]

Коэволюция генов и культур позволяет людям быстрее развивать весьма четкую адаптацию к местному давлению и окружающей среде, чем при одной только генетической эволюции. Роберт Бойд и Питер Дж. Ричерсон , два ярых сторонника культурной эволюции, постулируют, что акт социального обучения или группового обучения, как это происходит при групповом отборе, позволяет человеческой популяции накапливать информацию на протяжении многих поколений. [51] Это приводит к культурной эволюции поведения и технологий наряду с генетической эволюцией. Бойд и Ричерсон полагают, что способность к сотрудничеству развилась в среднем плейстоцене , миллион лет назад, в ответ на быстро меняющийся климат. [51]

В 2003 году ученый-бихевиорист Герберт Гинтис статистически изучил культурную эволюцию, предложив доказательства того, что общества, которые продвигают просоциальные нормы, имеют более высокие показатели выживаемости, чем общества, которые этого не делают. [52] Гинтис писал, что генетическая и культурная эволюция могут работать вместе. Гены передают информацию в ДНК, а культуры передают информацию, закодированную в мозге, артефактах или документах. Язык, инструменты, смертоносное оружие, огонь, приготовление пищи и т. д. оказывают долгосрочное воздействие на генетику. Например, приготовление пищи привело к уменьшению размеров кишечника человека, поскольку приготовленная пища требует меньшего переваривания. Язык привел к изменению гортани человека и увеличению размера мозга. Метательное оружие привело к изменениям в кистях и плечах человека, так что люди гораздо лучше бросают предметы, чем ближайший родственник человека, шимпанзе. [53]

В 2015 году Уильям Яворски и его коллеги изучили мнения антропологов по поводу группового отбора и обнаружили, что они различаются в зависимости от пола и политики соответствующих ученых-социологов. [54] В 2019 году Говард Рахлин и его коллеги предложили групповой отбор поведенческих моделей, таких как приобретенный альтруизм, во время онтогенеза параллельно групповому отбору во время филогении. [55] [56] [57] [58]

Критика

Подавляющее большинство биологов-бихевиористов не убедили новые попытки вновь рассмотреть групповой отбор как возможный механизм эволюции. [59]

Использование уравнения Прайса для поддержки выбора группы было оспорено Ван Вееленом в 2012 году, утверждая, что оно основано на неверных математических предположениях. [60]

Сторонники геноцентрированного взгляда на эволюцию, такие как Докинз и Дэниел Деннетт, по-прежнему не убеждены в отношении группового отбора. [61] [62] [63] [64] Докинз предполагает, что групповой отбор не позволяет провести соответствующее различие между репликаторами и носителями. [65] Биолог-эволюционист Джерри Койн резюмирует аргументы « Нью-Йоркского обзора книг» в нетехнических терминах следующим образом: [64]

Групповой отбор не получил широкого признания эволюционистов по нескольким причинам. Во-первых, это неэффективный способ отбора таких черт, как альтруистическое поведение, которые должны быть вредны для человека, но полезны для группы. Группы делятся для образования других групп гораздо реже, чем организмы размножаются для образования других организмов, поэтому групповой отбор в целях альтруизма вряд ли преодолеет тенденцию каждой группы быстро терять своих альтруистов в результате естественного отбора в пользу мошенников. Кроме того, существует мало доказательств того, что групповой отбор способствовал эволюции какого-либо признака. Наконец, другие, более вероятные эволюционные силы, такие как прямой отбор особей для взаимной поддержки, могли сделать людей просоциальными. Эти причины объясняют, почему лишь немногие биологи, такие как [Дэвид Слоан] Уилсон и Э.О. Уилсон (не родственник), выступают за групповой отбор как эволюционный источник сотрудничества. [64]

Психолог Стивен Пинкер утверждает, что «групповой отбор не играет никакой полезной роли в психологии или социальных науках», поскольку в этих областях он «не является точной реализацией теории естественного отбора, как, скажем, в генетических алгоритмах или искусственные симуляции жизни. Вместо этого [в психологии] это расплывчатая метафора, больше похожая на борьбу между видами шин или телефонов». [66]

Рекомендации

  1. ^ ab Тадж, Колин (31 марта 2011 г.). инженер в саду. Случайный дом . п. 115. ИСБН 978-1-4464-6698-8.
  2. ^ abcde Strassmann, Джоан Э .; Пейдж, Роберт Э .; Робинсон, Джин Э .; Сили, Томас Д. (март 2011 г.). «Родственный отбор и эусоциальность». Природа . 471 (7339): Е5–Е6. Бибкод : 2011Natur.471E...5S. дои : 10.1038/nature09833. PMID  21430723. S2CID  205224117. То же самое можно сказать и в отношении эволюции эусоциальных насекомых, которую Nowak et al. Предполагают, что их невозможно объяснить с помощью инклюзивной теории приспособленности. Уже было известно, что гаплодиплоидия сама по себе может иметь лишь относительно незначительное влияние на происхождение эусоциальности, и поэтому Nowak et al. ничего нового здесь не добавил. Теория инклюзивной приспособленности объяснила, почему эусоциальность развилась только в моногамных линиях и почему она коррелирует с определенными экологическими условиями, такими как расширенная родительская забота и защита общих ресурсов. Более того, инклюзивная теория приспособленности сделала очень успешные предсказания о поведении эусоциальных насекомых, объяснив широкий спектр явлений.
  3. ^ abc Новак, Мартин А.; Тарница, Корина Э.; Уилсон, Эдвард О. (август 2010 г.). «Эволюция эусоциальности». Природа . 466 (7310): 1057–1062. дои : 10.1038/nature09205. ISSN  1476-4687. ПМЦ 3279739 . 
  4. ^ аб Дарвин, Чарльз (1871). Происхождение человека. Д. Эпплтон и Ко.
  5. ^ Уилсон, Э.О. (2013). Социальное завоевание Земли . Нью-Йорк: WW Norton & Company .
  6. ^ abc Буркхардт, Ричард В. (2005). Модели поведения: Конрад Лоренц, Нико Тинберген и основание этологии. Издательство Чикагского университета . п. 432. ИСБН 978-0-226-08090-1.
  7. ^ аб Докинз, Ричард (1976). Эгоистичный ген (1-е изд.). Издательство Оксфордского университета . стр. 9, 72. ISBN. 978-0198575191.
  8. ^ Винн-Эдвардс, ВК (1962). Дисперсия животных в связи с социальным поведением . Эдинбург: Оливер и Бойд . OCLC  776867845.
  9. ^ Винн-Эдвардс, ВК (1986) Эволюция через групповой отбор , Блэквелл. ISBN 0-632-01541-1 
  10. ^ abc Докинз, Ричард (2016). Эгоистичный ген: издание к 40-летию (Oxford Landmark Science) (4-е изд.). Издательство Оксфордского университета.
  11. ^ Мейнард Смит, Дж. (1964). «Групповой отбор и родственный отбор». Природа . 201 (4924): 1145–1147. Бибкод : 1964Natur.201.1145S. дои : 10.1038/2011145a0. S2CID  4177102.
  12. ^ Перринс, Крис (2017). Уильямс, Джордж К. (ред.). Выживаемость молодых стрижей в зависимости от размера выводка. Издатели транзакций. стр. 116–118. ISBN 978-0-202-36635-7. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  13. ^ Уильямс, Джордж К. (1972). Адаптация и естественный отбор: критика некоторых современных эволюционных идей . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-02357-1.
  14. ^ Уильямс, Джордж К., изд. (2008) [1971]]. Групповой отбор . Издатели транзакций. ISBN 978-0-202-36222-9.
  15. ^ Уэйд, MJ (1977). «Экспериментальное исследование группового отбора». Эволюция . 31 (1): 134–153. дои : 10.2307/2407552. JSTOR  2407552. PMID  28567731.
  16. ^ ab Спокойной ночи, CJ; Стивенс, Л. (1997). «Экспериментальные исследования группового отбора: что они говорят нам о групповом отборе в природе». Американский натуралист . 150 : С59–С79. дои : 10.1086/286050. PMID  18811313. S2CID  20931060.
  17. ^ Фишер, РА (1930). Генетическая теория естественного отбора. Оксфорд: Кларендон Пресс. п. 159.
  18. ^ Холдейн, JBS (1932). Причины эволюции. Лондон: Longmans, Green & Co.
  19. ^ Кевин Коннолли; Маргарет Мартлью, ред. (1999). "Альтруизм". Психологически говоря: Книга цитат . Книги БПС. п. 10. ISBN 978-1-85433-302-5.(см. также: запись Холдейна в Wikiquote)
  20. ^ Аб Уэйд, MJ; Уилсон, Д.С .; Спокойной ночи, К.; Тейлор, Д.; Бар-Ям, Ю.; де Агиар, Массачусетс; Стейси, Б.; Верфель, Дж.; Хельцер, Джорджия; Броди, Эд; Филдс, П.; Бреден, Ф.; Линксвайер, Т.А.; Флетчер, Дж.А.; Ричерсон, П.Дж.; Бевер, Джей Ди; Ван Дайкен, доктор юридических наук; Зи, П. (18 февраля 2010 г.). «Многоуровневость и родственный отбор в связанном мире». Природа . 463 (7283): E8–9, обсуждение E9–10. Бибкод : 2010Natur.463....8W. дои : 10.1038/nature08809. ПМК 3151728 . ПМИД  20164866. 
  21. ^ Уилсон, Дэвид Слоан ; Поллок, Великобритания; Дугаткин, Л.А. (1992). «Может ли альтруизм развиваться в чисто вязких популяциях?». Эволюционная экология . 6 (4): 331–341. дои : 10.1007/bf02270969. S2CID  26014121.
  22. ^ Тейлор, PD (1992). «Альтруизм в вязких популяциях - инклюзивная фитнес-модель». Эволюционная экология . 6 (4): 352–356. дои : 10.1007/bf02270971. S2CID  24652191.
  23. ^ Миттельдорф, Джошуа; Уилсон, Дэвид Слоан (2000). «Вязкость населения и эволюция альтруизма» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 204 (4): 481–496. Бибкод : 2000JThBi.204..481M. CiteSeerX 10.1.1.144.8232 . дои : 10.1006/jtbi.2000.2007. ПМИД  10833350. 
  24. ^ Ян, Цзян-Нань (2013). «Вязкие популяции развивают альтруистическое запрограммированное старение в условиях конфликта способностей в меняющейся среде». Исследования в области эволюционной экологии . 15 : 527–543.
  25. ^ Аб Уилсон, Дэвид Слоан (2015). Существует ли альтруизм?: Культура, гены и благополучие других . Издательство Йельского университета. ISBN 978-0-300-18949-0.
  26. ^ Ян, Цзян-Нань (2013). «Вязкие популяции развивают альтруистическое запрограммированное старение в условиях конфликта способностей в меняющейся среде». Исследования в области эволюционной экологии . 15 : 527–543.
    Коэслаг, Дж. Х. (1997). «Секс, игра-дилемма заключённого и эволюционная неизбежность сотрудничества». Журнал теоретической биологии . 189 (1): 53–61. Бибкод : 1997JThBi.189...53K. дои : 10.1006/jtbi.1997.0496. ПМИД  9398503.
    Коэслаг, Дж. Х. (2003). «Эволюция сотрудничества: сотрудничество побеждает отступничество в модели кукурузного поля». Журнал теоретической биологии . 224 (3): 399–410. Бибкод : 2003JThBi.224..399K. дои : 10.1016/s0022-5193(03)00188-7. ПМИД  12941597.
    Уилсон, Дэвид Слоан (2010). «Открытое письмо Ричарду Докинзу». scienceblogs.com . Дэвид Слоан Уилсон . Архивировано из оригинала 16 марта 2016 года . Проверено 12 января 2015 г.
  27. ^ ab Спокойной ночи, Чарльз (июнь 2013 г.). «О многоуровневом отборе и родственном отборе: контекстуальный анализ соответствует прямой пригодности». Эволюция . 67 (6): 1539–1548. дои : 10.1111/j.1558-5646.2012.01821.x . ПМИД  23730749.
  28. ^ Уилсон, Дэвид Слоан (2010). «Открытое письмо Ричарду Докинзу». scienceblogs.com . Самостоятельная публикация. Архивировано из оригинала 16 марта 2016 года . Проверено 12 января 2015 г.
  29. ^ Уилсон, Дэвид Слоан; Трезвый, Эллиотт (1994). «Возрождение группового отбора в науках о поведении человека». Поведенческие и мозговые науки . 17 (4): 585–654. дои : 10.1017/s0140525x00036104.
  30. ^ Аб Уилсон, Дэвид Слоан; Уилсон, Э.О. (2008). «Эволюция «на благо группы»". Американский ученый . 96 (5): 380–389. doi : 10.1511/2008.74.1.
  31. ^ abc О'Горман, Р.; Уилсон, Дэвид Слоан; Шелдон, К.М. (2008). «Ради блага группы? Исследование эволюционной адаптации на уровне группы с помощью теории многоуровневого отбора» (PDF) . Групповая динамика: теория, исследования и практика . 12 (1): 17–26. дои : 10.1037/1089-2699.12.1.17.
  32. ^ Уилсон, Дэвид Слоан. «Центральный вопрос группового отбора». Edge.org . Проверено 19 апреля 2018 г.
  33. ^ Мьюир, WM (2009). «Генетический отбор и поведение». Канадский журнал зоотехники . 89 (1): 182.
  34. ^ Бойд, Р.; Ричерсон, П.Дж. (2009). «Культура и эволюция человеческого сотрудничества». Фил. Пер. Р. Сок. Б. _ 364 (1533): 3281–3288. дои : 10.1098/rstb.2009.0134. ПМК 2781880 . ПМИД  19805434. 
  35. ^ Уилсон, Э.О. (2005). «Родственный отбор как ключ к альтруизму: его взлет и падение». Социальные исследования . 72 (1): 159–166. дои : 10.1353/sor.2005.0012. S2CID  142713581.
  36. ^ Триверс, Роберт (1976). «Гаплоидплоидия и эволюция общественного насекомого». Наука . 191 (4224): 250–263. Бибкод : 1976Sci...191..249T. дои : 10.1126/science.1108197. ПМИД  1108197.
  37. ^ Уилсон, Э.О. (1975). Социобиология: новый синтез . Белнап Пресс. ISBN 978-0-674-81621-3.
  38. ^ Гамильтон, WD (1964). «Эволюция социального поведения» . Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. Бибкод : 1964JThBi...7....1H. дои : 10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID  5875341. S2CID  5310280.
  39. ^ Вест, ЮАР; Гриффин, А.С.; Гарднер, А. (2007). «Социальная семантика: альтруизм, сотрудничество, мутуализм, сильная взаимность и групповой отбор». Журнал эволюционной биологии . 20 (2): 415–432. дои : 10.1111/j.1420-9101.2006.01258.x . ПМИД  17305808.[ мертвая ссылка ]
  40. ^ Уилсон, Дэвид Слоан (2007). «Переосмысление теоретической основы социобиологии» (PDF) . Ежеквартальный обзор биологии . 82 (4): 327–48. дои : 10.1086/522809. PMID  18217526. S2CID  37774648. Архивировано из оригинала (PDF) 8 декабря 2013 года . Проверено 10 сентября 2013 г.
  41. ^ Аб Раух, Э.М.; Саяма, Х.; Бар-Ям, Ю. (2003). «Динамика и генеалогия штаммов в пространственно расширенных моделях хозяин-патоген». Журнал теоретической биологии . 221 (4): 655–664. Бибкод : 2003JThBi.221..655R. CiteSeerX 10.1.1.12.5712 . дои : 10.1006/jtbi.2003.3127. ПМИД  12713947. 
  42. ^ Верфель, Дж.; Бар-Ям, Ю. (2004). «Эволюция репродуктивной сдержанности посредством социального общения». ПНАС . 101 (30): 11019–11020. Бибкод : 2004PNAS..10111019W. дои : 10.1073/pnas.0305059101 . ПМК 491990 . ПМИД  15256603. 
  43. ^ Докинз, Ричард (1976). Эгоистичный ген . Издательство Оксфордского университета. стр. 74–94.
  44. ^ Аксельрод, Роберт (1984). Эволюция сотрудничества . Основные книги. п. 98. ИСБН 978-0465005642.
  45. ^ аб Хейнсон, Р.; Пакер, К. (1995). «Комплексные стратегии сотрудничества в группово-территориальных группах африканских львов». Наука . 269 ​​(5228): 1260–1262. Бибкод : 1995Sci...269.1260H. дои : 10.1126/science.7652573. PMID  7652573. S2CID  35849910.
  46. ^ Аб Чейни, DL; Зайфарт, РМ (1990). Как обезьяны видят мир: Внутри разума другого вида . Издательство Чикагского университета . ISBN 978-0-226-10246-7.
  47. ^ Уэйд, MJ; Бреден, сентябрь (1981 г.). «Влияние инбридинга на эволюцию альтруистического поведения путем родственного отбора». Эволюция . 35 (5): 844–858. дои : 10.2307/2407855. JSTOR  2407855. PMID  28581060.
  48. ^ Мьюир, WM; и другие. (Июнь 2013). «Многоуровневый отбор с родственными и неродственными группами. Результаты экспериментов с японскими перепелами». Эволюция . 67 (6): 1598–1606. дои : 10.1111/evo.12062. ПМЦ 3744746 . ПМИД  23730755. 
  49. ^ Месуди, А.; Дэниэлсон, П. (2008). «Этика, эволюция и культура». Теория в биологических науках . 127 (3): 229–240. дои : 10.1007/s12064-008-0027-y. PMID  18357481. S2CID  18643499.
  50. ^ Фер, Э.; Фишбахер, Урс (2003). «Природа человеческого альтруизма. [Обзор]». Природа . 425 (6960): 785–791. Бибкод : 2003Natur.425..785F. дои : 10.1038/nature02043. PMID  14574401. S2CID  4305295.
  51. ^ Аб Бойд, Р.; Ричерсон, П.Дж. (2009). «Культура и эволюция человеческого сотрудничества». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 364 (1533): 3281–3288. дои : 10.1098/rstb.2009.0134. ПМК 2781880 . ПМИД  19805434. 
  52. ^ Гинтис, Х. (2003). «Путеводитель по альтруизму для путешествующего автостопом: коэволюция генов и культур и усвоение норм». Журнал теоретической биологии . 220 (4): 407–418. Бибкод : 2003JThBi.220..407G. дои : 10.1006/jtbi.2003.3104. PMID  12623279. S2CID  6190689.
  53. ^ Гинтис, Герберт. «Об эволюции человеческой морали». Edge.org . Проверено 20 апреля 2018 г.
  54. ^ Яворский, Уильям; Горовиц, Марк; Кикхэм, Кеннет (9 декабря 2014 г.). «Гендер и политика среди антропологов в дебатах о единицах отбора». Биологическая теория . 10 (2): 145–155. дои : 10.1007/s13752-014-0196-5. ISSN  1555-5542. S2CID  85150030.
  55. ^ Рахлин, Ховард (апрель 2019 г.). «Групповой отбор в поведенческой эволюции». Поведенческие процессы . 161 : 65–72. doi :10.1016/j.beproc.2017.09.005. ISSN  0376-6357. PMID  28899811. S2CID  37938046.
  56. ^ Саймон, Карста; Гессен, Даг О. (апрель 2019 г.). «Отбор как общедоменный эволюционный процесс». Поведенческие процессы . 161 : 3–16. doi :10.1016/j.beproc.2017.12.020. hdl : 10642/8292 . ISSN  0376-6357. PMID  29278778. S2CID  24719296.
  57. ^ Баум, Уильям М. (09 октября 2018 г.). «Многомасштабный поведенческий анализ и молярный бихевиоризм: обзор». Журнал экспериментального анализа поведения . 110 (3): 302–322. дои : 10.1002/jeab.476. ISSN  0022-5002. PMID  30302758. S2CID  52944940.
  58. ^ Саймон, Карста; Мобекк, Хильде (13 ноября 2019 г.). «Дугнад: факт и рассказ о норвежском просоциальном поведении». Перспективы науки о поведении . 42 (4): 815–834. doi : 10.1007/s40614-019-00227-w. ISSN  2520-8969. ПМК 6901638 . ПМИД  31976461. 
  59. ^ Рубинштейн, Дастин Р.; Алкок, Джон (2019). «12. Принципы социальной эволюции». Поведение животных (Одиннадцатое изд.). Сандерленд, Массачусетс. п. 449. ИСБН 978-1-60535-548-1. OCLC  1022077347. Со времен Винна-Эдвардса предпринимались многочисленные попытки разработать более убедительные формы теории группового отбора. Действительно, эти дебаты об «уровнях отбора» по поводу уровня биологической иерархии, на которой действует естественный отбор (индивидуум, группа, ген, вид, сообщество и т. д.), вызвали много споров среди биологов-бихевиористов (Okasha 2010). Тем не менее, несмотря на разногласия, эти попытки, как правило, не смогли убедить подавляющее большинство биологов-бихевиористов в том, что взгляд Дарвина на индивидуальный отбор – даже на альтруистические черты, которые приносят явную пользу другим – неверен.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  60. ^ ван Веелен, М.; Гарсия, Дж.; Сабелис, М.В.; Эгас, М. (апрель 2012 г.). «Групповой отбор и инклюзивная приспособленность не эквивалентны; уравнение Прайса против моделей и статистики». Журнал теоретической биологии . 299 : 64–80. Бибкод : 2012JThBi.299...64В. дои : 10.1016/j.jtbi.2011.07.025. ПМИД  21839750.
  61. ↑ См. главу «Функция полезности Бога» у Докинза, Ричарда (1995). Река из Эдема . Основные книги. ISBN 978-0-465-06990-3.
  62. ^ Докинз, Р. (1994). «Комментарий к фильму «Уилсон и Трезвый: выбор группы»». Поведенческие и мозговые науки . 17 (4): 616–617. дои : 10.1017/S0140525X00036207. S2CID  143378724. Архивировано из оригинала 15 сентября 2006 г.
  63. ^ Деннетт, округ Колумбия (1994). «E Pluribus Unum? Комментарий к книге Wilson & Sober: Group Selection». Поведенческие и мозговые науки . 17 (4): 617–618. дои : 10.1017/S0140525X00036219. S2CID  146359497. Архивировано из оригинала 27 декабря 2007 года.
  64. ^ abc Coyne, JA (9 сентября 2011 г.). «Может ли дарвинизм улучшить Бингемтон?». Нью-Йоркское обозрение книг .
  65. ^ Докинз, Ричард (1982). «Репликаторы и транспортные средства». В группе социобиологии Королевского колледжа (ред.). Современные проблемы социобиологии. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 45–64.
  66. ^ Пинкер, Стивен (2012). «Ложная привлекательность группового отбора». Край . Проверено 28 ноября 2018 г.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки