Грязеобразование , или просто лужение , является поведением, наиболее заметным у бабочек , но также встречающимся у других животных, в первую очередь насекомых. Организм ищет питательные вещества в определенных влажных субстанциях, таких как гниющие растительные остатки, грязь и падаль , и всасывает жидкость. При подходящих условиях заметные насекомые, такие как бабочки, обычно образуют скопления на влажной почве , навозе или падали. [1] Из жидкостей они получают соли и аминокислоты , которые играют различные роли в их физиологии, этологии и экологии. [2] [3] Такое поведение также было замечено у некоторых других насекомых, таких как цикадки , например, картофельная цикадка, Empoasca fabae . [4]
Lepidoptera (бабочки и моли ) различаются по своим стратегиям сбора жидких питательных веществ. Обычно поведение лужицы грязи происходит на влажной почве. Но даже пот на человеческой коже может быть привлекателен для бабочек, таких как виды Halpe . [5] [6] Более необычные источники включают кровь и слезы . Опять же, подобное поведение не ограничивается Lepidoptera; например, различные виды пчел, обычно называемые потовыми пчелами, привлекаются различными видами пота и слез, включая человеческий, и другие виды пчел были зарегистрированы как делающие это в различной степени. [7] [8]
У многих видов поведение лужеобразования чаще наблюдается у самцов. Например, самцы Speyeria mormonia лужеобразуют гораздо чаще, чем самки. [9] Присутствие группы бабочек на земле действует на Battus philenor , например, как стимул присоединиться к предполагаемой стае лужеобразователей. [1]
В тропической Индии это явление чаще всего наблюдается в постмуссонный сезон . Группы обычно включают несколько видов, в частности членов семейств Papilionidae и Pieridae . [10]
Самцы, по-видимому, получают выгоду от поглощения натрия через поведение лужи грязи с увеличением репродуктивного успеха. Собранный натрий и аминокислоты часто передаются самке со сперматофором во время спаривания в качестве брачного подарка . Это питание также повышает выживаемость яиц. [11] [12] [13]
Во время лужения многие бабочки и моли прокачивают жидкость через пищеварительный тракт и выделяют ее из ануса. У некоторых, например, у самца нотодонтида Gluphisia crenata , она выделяется в виде форсированных анальных струй с интервалом в 3 секунды. Через нее может проходить жидкость, масса которой в 600 раз превышает массу тела, а у самцов подвздошная кишка (передняя задняя кишка) намного длиннее, чем у самок, не занимающихся лужением. [14]
Некоторые прямокрылые , например, желтошипая бамбуковая саранча ( Ceracris kiangsu ), привлекаются человеческой мочой, в частности, содержащимися в ней ионами натрия и аммония . [15] Те чешуекрылые , которых привлекает навоз (например, Zeuxidia spp.) или падаль, по-видимому, предпочитают ионы аммония, а не натрия. [16] При гниении ткани фруктов выделяют сахара и другие органические соединения, такие как спирты , которые возникают в результате метаболических процессов разлагающихся организмов, используемых бабочками в качестве топлива. [17]
В низменных дождевых лесах Борнео многочисленные виды бабочек регулярно посещают гниющие фрукты, чтобы попить. Такое поведение в основном оппортунистическое , хотя некоторые из них очень привлекаются старыми фруктами, в частности, Satyrinae (например, Neorina lowii ) и Limenitidinae, такие как Bassarona dunya . [6]
Падаль обычно используется более намеренно. Питающиеся падалью, по-видимому, представляют собой иную гильдию питания , нежели «классические» любители грязи и фруктов. Они включают в себя различные таксоны , например, бабочки с кисточками, такие как Cirrochroa emalea из Nymphalinae или рыжевато-коричневый раджа ( Charaxes bernardus ) из Charaxinae , а также бабочки с паутинными крыльями, такие как Curetis tagalica из Curetinae или обыкновенная императорская ( Cheritra freja ) из Theclinae . [6]
Питание падалью развивалось независимо в нескольких линиях. Специализированные поедатели падали могут даже обладать способностью учуять и обнаружить гниющее мясо на расстоянии сотен метров. В борнейских хараксинах специализированные ( Charaxes bernardus ) или оппортунистические (некоторые другие хараксы и полиуры ) поедатели падали, как правило, имеют заметно большую массу и меньшие крылья, что делает их более лихими, маневренными летунами, чем специалисты по фруктам, такие как Prothoe franck , и оппортунистические посетители фруктов, такие как Charaxes durnfordi . Другие бабочки, такие как большинство белянок , мотыльков и морфинов, редко, если вообще когда-либо, встречаются на падали, навозе и гниющих фруктах, хотя они могут быть заядлыми любителями грязи в строгом смысле этого слова. В целом, нимфалиды демонстрируют самое большое разнообразие стратегий сбора питательных веществ среди бабочек; У семейства Limenitidinae есть многочисленные грязевики, которые также часто посещают навоз, но избегают фруктов и падали (а именно род Limenitis ), [6] а также некоторые, которых привлекает любое едкое вещество. [18]
Некоторые моли , в основном из подсемейства Calpinae , печально известны своими привычками пить кровь и слезы. Было отмечено, что Hemiceratoides hieroglyphica с Мадагаскара посещает и высасывает слезы, вставляя свои хоботки в закрытые веки гнездящихся птиц. [19] Подобное поведение было зарегистрировано у Azeta melanea в Колумбии [20] и Gorgone macarea в Бразилии. [21] Другие случаи питья молей человеческих слез были зарегистрированы в Таиланде. [22] Некоторые виды рода Calyptra называются «вампирскими молями», поскольку они сосут кровь у спящих позвоночных , включая людей. Офтальмотропия (привлечение глаз) и лакрифагия (питье слез) встречаются у ряда неродственных молей, которые посещают млекопитающих . Mecistoptera griseifusa является ярким примером. [22] Безжалостные пчелы родов Lisotrigona и Pariotrigona посещают глаза млекопитающих и, как известно, причиняют страдания людям. [23] Также было замечено, что Dryas iulia будоражит глаза кайманов и черепах, чтобы вызвать выработку слез, которые самцы бабочек этого вида могут пить для получения минералов. Минералы, которые также могут быть получены из более типичного поведения лужицы грязи, используются для сперматофоров бабочек во время полового размножения. [24]
Питье слез свойственно не только моли , но недавно его наблюдали и у тараканов . [25] Таким образом, такое поведение может быть гораздо более распространенным, чем считалось ранее.