stringtranslate.com

Двигательный нейрон

Мотонейрон (или мотонейрон , или эфферентный нейрон [1] ) — это нейрон , тело клетки которого расположено в двигательной коре , стволе головного мозга или спинном мозге , и чей аксон (волокно) выступает в спинной мозг или за пределы спинного мозга, чтобы прямо или косвенно управляют эффекторными органами, главным образом мышцами и железами . [2] Существует два типа мотонейронов – верхние мотонейроны и нижние мотонейроны . Аксоны верхних мотонейронов присоединяются к интернейронам спинного мозга, а иногда и непосредственно к нижним мотонейронам. [3] Аксоны нижних мотонейронов представляют собой эфферентные нервные волокна , которые передают сигналы от спинного мозга к эффекторам. [4] Типы нижних мотонейронов: альфа-мотонейроны , бета-мотонейроны и гамма-мотонейроны .

Один мотонейрон может иннервировать множество мышечных волокон , а мышечное волокно может подвергаться множеству потенциалов действия за время, необходимое для одного мышечного сокращения . Иннервация происходит в нервно-мышечном соединении, и подергивания могут накладываться в результате суммирования или тетанического сокращения . Отдельные подергивания могут стать неразличимыми, а напряжение плавно нарастает, в конечном итоге достигая плато. [5]

Хотя слово «моторный нейрон» предполагает, что существует один тип нейронов, контролирующих движение, это не так. Действительно, верхние и нижние мотонейроны, которые сильно различаются по своему происхождению, расположению синапсов, маршрутам, нейротрансмиттерам и характеристикам поражения, включены в ту же классификацию, что и «мотонейроны». По сути, мотонейроны, также известные как мотонейроны, состоят из множества сложных, тонко настроенных цепей, расположенных по всему телу, которые иннервируют эффекторные мышцы и железы, обеспечивая как произвольные, так и непроизвольные движения. Два мотонейрона объединяются, образуя двухнейронную цепь. В то время как нижние мотонейроны начинаются в спинном мозге и иннервируют мышцы и железы по всему телу, верхние мотонейроны берут начало в коре головного мозга и направляются в ствол головного мозга или спинной мозг. Очень важно понимать различия между верхними и нижними мотонейронами, а также маршруты, по которым они следуют, чтобы эффективно обнаруживать эти повреждения нейронов и локализовать поражения. [6]

Разработка

Мотонейроны начинают развиваться на ранних стадиях эмбрионального развития , а двигательная функция продолжает развиваться и в детстве. [7] В нервной трубке клетки расположены либо на рострально-каудальной оси, либо на вентрально-дорсальной оси. Аксоны мотонейронов начинают появляться на четвертой неделе развития из вентральной области вентрально-дорсальной оси ( базальной пластинки ). [8] Этот гомеодомен известен как моторный нейронный домен-предшественник (pMN). Транскрипционные факторы здесь включают Pax6 , OLIG2 , Nkx-6.1 и Nkx-6.2 , которые регулируются звуковым ежом (Shh). Ген OLIG2 является наиболее важным из-за его роли в стимулировании экспрессии Ngn2 , гена, который вызывает завершение клеточного цикла, а также стимулирует дальнейшие факторы транскрипции, связанные с развитием двигательных нейронов. [9]

Дальнейшая спецификация мотонейронов происходит, когда ретиноевая кислота , фактор роста фибробластов , Wnts и TGFb интегрируются в различные факторы транскрипции Hox . Существует 13 факторов транскрипции Hox, которые вместе с сигналами определяют, будет ли мотонейрон иметь более ростральный или каудальный характер. В позвоночнике Hox 4-11 сортирует мотонейроны по одному из пяти двигательных столбцов. [9]

Анатомия и психология

Пути спинного мозга
Расположение нижних мотонейронов в спинном мозге

Верхние мотонейроны

Верхние мотонейроны берут начало в моторной коре , расположенной в прецентральной извилине . Клетки, составляющие первичную моторную кору, представляют собой клетки Бетца , которые представляют собой гигантские пирамидальные клетки . Аксоны этих клеток спускаются из коры головного мозга и образуют кортикоспинальный тракт . [12] Кортикомоторнейроны проецируются из первичной коры непосредственно на мотонейроны в передних рогах спинного мозга. [13] [14] Их аксоны образуют синапсы на спинальных мотонейронах нескольких мышц, а также на спинальных интернейронах . [13] [14] Они уникальны для приматов, и было высказано предположение, что их функцией является адаптивное управление руками, включая относительно независимое управление отдельными пальцами. [14] [15] Кортикомоторнейроны до сих пор были обнаружены только в первичной моторной коре, а не во вторичных моторных областях. [14]

Нервные пути

Нервные пути представляют собой пучки аксонов в виде белого вещества , которые передают потенциалы действия к своим эффекторам. В спинном мозге эти нисходящие пути переносят импульсы из разных областей. Эти пути также служат местом происхождения нижних мотонейронов. В спинном мозге можно обнаружить семь основных нисходящих двигательных путей: [16]

Нижние мотонейроны

Нижние мотонейроны – это те, которые возникают в спинном мозге и прямо или косвенно иннервируют эффекторные мишени. Мишенью этих нейронов является разная, но в соматической нервной системе целью будет какое-то мышечное волокно. Существует три основные категории нижних мотонейронов, которые можно разделить на подкатегории. [17]

В зависимости от своих целей мотонейроны подразделяются на три широкие категории: [18]

Соматические мотонейроны

Соматические мотонейроны берут начало в центральной нервной системе , проецируют свои аксоны на скелетные мышцы [19] (такие как мышцы конечностей, мышцы живота и межреберные мышцы ), которые участвуют в локомоции . Тремя типами этих нейронов являются альфа-эфферентные нейроны , бета-эфферентные нейроны и гамма-эфферентные нейроны . Их называют эфферентными , чтобы указать на поток информации от центральной нервной системы (ЦНС) к периферии .

Помимо произвольного сокращения скелетных мышц, альфа-мотонейроны также способствуют поддержанию мышечного тонуса — постоянной силы, создаваемой несокращающимися мышцами для противодействия растяжению. Когда мышца растягивается, сенсорные нейроны мышечного веретена определяют степень растяжения и посылают сигнал в ЦНС. ЦНС активирует альфа-мотонейроны спинного мозга, которые заставляют экстрафузальные мышечные волокна сокращаться и тем самым сопротивляться дальнейшему растяжению. Этот процесс еще называют рефлексом растяжения .

Специальные висцеральные мотонейроны

Они также известны как жаберные мотонейроны , которые участвуют в мимике, жевании, фонации и глотании. К ним относятся глазодвигательный , отводящий , блоковый и подъязычный нервы . [18]

Общие висцеральные мотонейроны

Эти мотонейроны опосредованно иннервируют сердечную мышцу и гладкие мышцы внутренних органов (мышцы артерий ) : они образуют синапсы с нейронами, расположенными в ганглиях вегетативной нервной системы ( симпатических и парасимпатических ), расположенных в периферической нервной системе (ПНС), которые сами непосредственно иннервируют висцеральные мышцы (а также некоторые железистые клетки).

Как следствие, двигательная команда скелетных и жаберных мышц является моносинаптической, в ней участвует только один мотонейрон, соматический или жаберный , который образует синапсы с мышцей. Для сравнения, команда висцеральных мышц является дисинаптической с участием двух нейронов: общий висцеральный мотонейрон , расположенный в ЦНС, образует синапсы с ганглиозным нейроном, расположенным в ПНС, который образует синапсы с мышцей.

Все мотонейроны позвоночных являются холинергическими , то есть выделяют нейромедиатор ацетилхолин . Парасимпатические ганглиозные нейроны также являются холинергическими, тогда как большинство симпатических ганглиозных нейронов являются норадренергическими , то есть выделяют нейромедиатор норадреналин . (см. таблицу)

Нервно-мышечные соединения

Один мотонейрон может иннервировать множество мышечных волокон , а мышечное волокно может подвергаться множеству потенциалов действия за время, необходимое для одного мышечного сокращения . В результате, если потенциал действия возникает до завершения подергивания, подергивания могут накладываться друг на друга либо посредством суммирования , либо в результате тетанического сокращения . В сумме мышца подвергается повторяющейся стимуляции, так что дополнительные потенциалы действия, исходящие от соматической нервной системы, достигаются до окончания сокращения. Таким образом, подергивания накладываются друг на друга, что приводит к силе, большей, чем у одного подергивания. Тетаническое сокращение вызывается постоянной очень высокочастотной стимуляцией: потенциалы действия возникают с такой скоростью, что отдельные подергивания неразличимы, а напряжение плавно нарастает, в конечном итоге достигая плато. [5]

Интерфейс между мотонейроном и мышечным волокном представляет собой специализированный синапс , называемый нервно-мышечным соединением . При адекватной стимуляции мотонейрон высвобождает поток нейротрансмиттеров ацетилхолина (Ach) из синаптических везикул, связанных с плазматической мембраной окончаний аксона. Молекулы ацетилхолина связываются с постсинаптическими рецепторами , расположенными внутри моторной концевой пластинки. Как только два рецептора ацетилхолина связываются, ионный канал открывается, и ионы натрия могут поступать в клетку. Приток натрия в клетку вызывает деполяризацию и запускает потенциал действия мышц. Затем Т-трубочки сарколеммы стимулируют, чтобы вызвать высвобождение ионов кальция из саркоплазматической сети. Именно этот химический выброс заставляет целевое мышечное волокно сокращаться. [20]

У беспозвоночных , в зависимости от высвобождаемого нейромедиатора и типа рецептора, с которым он связывается, реакция мышечных волокон может быть либо возбуждающей, либо тормозной. Однако у позвоночных животных реакция мышечного волокна на нейромедиатор может быть только возбуждающей, иными словами, сократительной. Расслабление мышц и торможение мышечного сокращения у позвоночных достигаются только за счет торможения самого мотонейрона. Именно так действуют миорелаксанты, воздействуя не на сами мышцы, а на мотонейроны, иннервирующие мышцы (путем снижения их электрофизиологической активности) или на холинергические нервно-мышечные соединения.

Синаптический вход в мотонейроны

Мотонейроны получают синаптический сигнал от премоторных нейронов. Премоторные нейроны могут быть 1) спинальными интернейронами , имеющими тела клеток в спинном мозге, 2) сенсорными нейронами , передающими информацию с периферии и синапсов непосредственно на мотонейроны , 3) нисходящими нейронами , передающими информацию из головного мозга и ствола мозга . Синапсы могут быть возбуждающими , тормозными , электрическими или нейромодулирующими . Для любого конкретного мотонейрона определить относительный вклад различных источников входной информации сложно, но достижения в области коннектомики сделали это возможным для мотонейронов плодовых мух . У мухи мотонейроны, управляющие ногами и крыльями, находятся в вентральном нервном тяже , гомологичном спинному мозгу . Мотонейроны мухи различаются более чем в 100 раз по общему количеству входных синапсов. Однако каждый мотонейрон получает одинаковые доли своих синапсов от каждого премоторного источника: ~70% от нейронов внутри VNC, ~10% от нисходящих нейронов, ~3% от сенсорных нейронов и ~6% от нейронов VNC, которые также посылают процесс до мозга. Остальные 10% синапсов происходят из фрагментов нейронов, которые не идентифицируются современными алгоритмами сегментации изображений и требуют дополнительной ручной сегментации для измерения. [23]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Афферент против эфферента: обзор ускоренного курса психологии AP® | Albert.io» . Ресурсы Альберта . 2019-12-02 . Проверено 25 апреля 2021 г.
  2. ^ Тортора, Джерард; Дерриксон, Брайан (2014). Принципы анатомии и физиологии (14-е изд.). Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc., стр. 406, 502, 541. ISBN. 978-1-118-34500-9.
  3. ^ Покок, Джиллиан; Ричардс, Кристофер Д. (2006). Физиология человека: основы медицины (3-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 151–153. ISBN 978-0-19-856878-0.
  4. ^ Шактер Д.Л., Гилберт Д.Т. и Вегнер Д.М. (2011) Второе издание по психологии. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: стоит
  5. ^ Аб Рассел, Питер (2013). Биология – изучение разнообразия жизни . Торонто: Нельсон Эдьюкейшн. п. 946. ИСБН 978-0-17-665133-6.
  6. ^ "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK554616/"
  7. ^ Тортора, Джерард; Дерриксон, Брайан (2011). Принципы анатомии и физиологии (14-е изд.). Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc., стр. 1090–1099. ISBN 978-1-118-34500-9.
  8. ^ Сэдлер, Т. (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильям и Уилкинс. стр. 299–301. ISBN 978-0-7817-9069-7.
  9. ^ аб Дэвис-Дусенбери, Б.Н.; Уильямс, Луизиана; Клим-младший; Эгган, К. (февраль 2014 г.). «Как сделать спинальные мотонейроны». Разработка . 141 (3): 491–501. дои : 10.1242/dev.097410 . ПМИД  24449832.
  10. ^ Эдгар Р., Мазор Ю., Ринон А., Блюменталь Дж., Голан Ю., Бужор Е., Ливнат И., Бен-Ари С., Лидер И., Шитрит А., Гильбоа Ю., Бен-Иегуда А., Эдри О., Шрага Н., Богоч Ю., Лешанский Л., Ахарони С., Вест МД, Варшавский Д., Штрихман Р. (2013). «LifeMap Discovery™: Портал исследований эмбрионального развития, стволовых клеток и регенеративной медицины». ПЛОС ОДИН . 8 (7): e66629. Бибкод : 2013PLoSO...866629E. дои : 10.1371/journal.pone.0066629 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 3714290 . ПМИД  23874394. 
  11. ^ Филиппиду, Поликсены; Уолш, Кэролайн; Обен, Жозе; Жаннот, Люси; Дасен, Джереми С. (2012). «Для развития респираторных мотонейронов необходима устойчивая активность гена Hox5». Природная неврология . 15 (12): 1636–1644. дои : 10.1038/nn.3242. ISSN  1097-6256. ПМК 3676175 . ПМИД  23103965. 
  12. ^ Фитцпатрик, Д. (2001) Первичная моторная кора: верхние мотонейроны, которые инициируют сложные произвольные движения. У Д. Первеса, Г.Дж. Августина, Д. Фитцпатрика и др. (Ред.), Нейронаука. Получено из книги «Первичная моторная кора: верхние мотонейроны, инициирующие сложные произвольные движения - Нейронаука - Книжная полка NCBI». Архивировано из оригинала 5 июня 2018 г. Проверено 30 ноября 2017 г.
  13. ^ аб Мак, Сара; Кандел, Эрик Р.; Джесселл, Томас М.; Шварц, Джеймс Х.; Сигельбаум, Стивен А.; Хадспет, Эй Джей (2013). Принципы нейронауки . Кандел, Эрик Р. (5-е изд.). Нью-Йорк. ISBN 9780071390118. ОСЛК  795553723.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  14. ^ abcd Lemon, Роджер Н. (4 апреля 2008 г.). «Нисходящие пути в управлении двигателем». Ежегодный обзор неврологии . 31 (1): 195–218. doi : 10.1146/annurev.neuro.31.060407.125547. ISSN  0147-006X. PMID  18558853. S2CID  16139768.
  15. ^ Иса, Т. (апрель 2007 г.). «Прямые и непрямые кортико-мотонейрональные пути и контроль движений рук». Физиология . 22 (2): 145–152. дои : 10.1152/физиолог.00045.2006. ПМИД  17420305.
  16. ^ Тортора, Г.Дж., Дерриксон, Б. (2011). Спинной мозг и спинномозговые нервы. У Б. Роша, Л. Элферса, К. Троста и др. (Ред.), Принципы анатомии и физиологии (стр. 443–468). Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc.
  17. ^ Фитцпатрик, Д. (2001) Цепи нижних двигательных нейронов и управление двигателем: обзор. У Д. Первеса, Г.Дж. Августина, Д. Фитцпатрика и др. (Ред.), Нейронаука. Получено из книги «Цепи нижних двигательных нейронов и управление двигателем — неврология — книжная полка NCBI». Архивировано из оригинала 5 июня 2018 г. Проверено 30 ноября 2017 г.
  18. ^ ab «ГЛАВА ДЕВЯТАЯ». www.unc.edu . Архивировано из оригинала 05.11.2017 . Проверено 8 декабря 2017 г.
  19. ^ Сильверторн, Ди Унглауб (2010). Физиология человека: комплексный подход . Пирсон. п. 398. ИСБН 978-0-321-55980-7.
  20. ^ ab Тортора, Г.Дж., Дерриксон, Б. (2011). Мышечная ткань. У Б. Роша, Л. Элферса, К. Троста и др. (Ред.), Принципы анатомии и физиологии (стр. 305–307, 311). Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc.
  21. ^ abcd Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D и др., Редакторы: Neuroscience. 2-е издание, 2001 г. «Двигатель - Нейронаука - Книжная полка NCBI». Архивировано из оригинала 5 июня 2018 г. Проверено 5 сентября 2017 г.
  22. ^ abcde Мануэль, Марин; Зитницкий, Дэниел (2011). «Альфа, бета и гамма-мотонейроны: функциональное разнообразие на конечном пути двигательной системы». Журнал интегративной нейронауки . 10 (3): 243–276. дои : 10.1142/S0219635211002786. ISSN  0219-6352. PMID  21960303. S2CID  21582283.
  23. ^ Азеведо, Энтони; Лессер, Эллен; Марк, Брэндон; Фелпс, Джаспер; Элаббади, Лейла; Курода, Сумия; Сустар, Энн; Мусса, Энтони; Кандельвал, Авинаш; Даллманн, Крис Дж.; Агравал, Света; Ли, Су-Йи Дж.; Пратт, Брэндон; Кук, Эндрю; Скатт-Какариа, Кёби (15 декабря 2022 г.). «Инструменты для комплексной реконструкции и анализа двигательных цепей дрозофилы»: 2022.12.15.520299. дои : 10.1101/2022.12.15.520299. S2CID  254736092. {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )

Источники