Lodoicea , [4] широко известный как морской кокос , кокос-де-мер или двойной кокос , представляет собой монотипический род семейства пальмовых . Единственный вид, Lodoicea Maldivica , является эндемиком островов Праслен и Кюрьез на Сейшельских островах . У него самое большое семя в царстве растений. Раньше он также встречался на небольших островках Сен-Пьер, Шов-Сури и Иль-Ронд (Круглый остров), расположенных недалеко от Праслена, но на какое-то время вымер там, пока не был вновь интродуцирован.
Название рода Lodoicea дано Филибертом Коммерсоном , оно может быть получено от Lodoicus , латинизированной формы Людовика (обычно Ludovicus ), в честь короля Франции Людовика XV . [5] В других источниках говорится, что Лодоикея родом из Лаодики , дочери Приама и Гекубы . [6]
Lodoicea принадлежит к подсемейству Coryphoideae и трибе Borasseae . Borasseae представлена четырьмя родами на Мадагаскаре и одним на Сейшельских островах из семи родов мира. Они распространены на побережьях Индийского океана и существующих внутри него островах. Borassus , род, наиболее близкий к Lodoicea , насчитывает около пяти видов в «старом свете», один вид в Африке , один в Индии , Юго-Восточной Азии и Малайзии , один в Новой Гвинее и два вида на Мадагаскаре. [7]
Дерево обычно вырастает до 25–34 м (82–111,5 футов) в высоту. Самый высокий из зарегистрированных, измеренный на земле после вырубки, имел общую высоту 56,7 м (186 футов). [8] : 260 Листья веерообразной формы, длиной 7–10 м и шириной 4,5 м, у взрослых растений с черешком длиной 4 м . Однако молодые особи дают гораздо более длинные черешки; до 9 м (30 футов) [9] [10] или даже 10 м (33 фута). [11] Это двудомное растение , с отдельными мужскими и женскими растениями. Мужские цветки собраны в серёжевидное соцветие длиной до 2 м (6,5 футов) [12] , которое продолжает производить пыльцу в течение десяти лет; одно из самых долгоживущих известных соцветий. Зрелый плод имеет диаметр 40–50 см, вес 15–30 кг и содержит самое крупное семя в царстве растений . [13] Плод, которому требуется 6–7 лет для созревания и еще два года для прорастания, иногда также называют морским кокосом , любовным орехом , двойным кокосом , кокосовым орехом или сейшельским орехом . [14]
Хотя функциональные характеристики Lodoicea аналогичны другим деревьям монодоминантных лесов влажных тропиков, ее уникальные особенности включают огромное семя, эффективный воронкообразный механизм и разнообразное сообщество тесно связанных животных. Эти атрибуты предполагают долгую историю эволюции в относительно стабильных условиях. [15] Из шести моновидовых эндемичных пальм на Сейшельских островах Lodoicea является «единственным истинным случаем островного гигантизма среди цветущих растений Сейшельских островов, уникальной особенностью растительности Сейшельских островов». [16] Он содержит одиннадцать ботанических рекордов:
Из шести эндемичных пальм Сейшельских островов это единственный двудомный вид с мужскими и женскими цветками на разных растениях. [32]
Л. _ Maldivica — мощное, одиночное растение высотой до 30 м с прямостоячим бесхребетным стеблем, окруженным рубцами листьев (Calstrom, неопубликовано). Основание ствола имеет луковицеобразную форму, и эта луковица помещается в естественную чашу или розетку высотой около 75 см ( 2+1 ⁄ фута ) в диаметре и 46 см (18 дюймов) в глубину, сужается к низу. Эта чаша пронизана сотнями маленьких овальных отверстий величиной с наперсток с соответствующими снаружи полыми трубками, через которые корни проникают в землю со всех сторон, никогда, однако, не прикрепляясь к чаше; они частично эластичны, обеспечивая почти незаметную, но очень необходимую «игру» родительскому стеблю при борьбе с силой сильных порывов ветра.
Крона представляет собой довольно густой головок листвы с жесткими, пальчатыми листьями диаметром до 10 м и черешками длиной от двух до четырех метров. Лист у основания складчатый, на треть и более разрезан на сегменты шириной 4–10 см с раздвоенным концом, часто поникающим. У основания черешка развивается треугольная щель. [7] Пальмовые листья образуют огромную воронку, которая улавливает твердые частицы, особенно пыльцу, которая во время дождя смывается к основанию ствола. Таким образом, L.maldivica улучшает снабжение питательными веществами свое потомство, ограниченное в распространении. [15]
Гроздья тычиночных цветков расположены по спирали и окружены очень жесткими кожистыми прицветниками. У каждого есть небольшой прицветник, три чашелистика, образующие цилиндрическую трубку, и трехлопастный венчик. Тычинок от 17 до 22. Пестичные цветки одиночные, расположены на углах оси и частично погружены в нее в виде чашечки. Они яйцевидные, с тремя лепестками и тремя чашелистиками. [7] Было высказано предположение, что они могут опыляться животными, такими как эндемичные ящерицы, обитающие в лесу, где они встречаются. [24] Опыление ветром и дождем также считается важным. [32] Только когда L.maldivica начинает давать цветы, возраст которых может варьироваться от 11 до 45 и более лет, можно визуально определить пол растения. Нектар и пыльца также являются пищей для некоторых эндемичных животных, например, ярко-зеленых гекконов ( Phelsuma sp.) , белых слизней ( Vaginula seychellensis ) и насекомых. [33]
Соцветия межлистные , без покрывающего покрова , короче листьев. Тычиночное соцветие похоже на сережку , длиной от одного до двух метров и шириной около трех дюймов (8 сантиметров) и производит пыльцу в течение 8-10 лет. [34] Эти сережки обычно конечные и одиночные, но иногда могут присутствовать две или три сережки. Пестичные соцветия также имеют длину от одного до двух метров, неразветвленные, цветки расположены на зигзагообразной рахилле . [22]
Плод двулопастный, сплюснутый, яйцевидный и заостренный, длиной от 40 до 50 см, обычно содержит одно, но иногда два-четыре семени. Эпикарпий гладкий, мезокарпий волокнистый . Эндосперм толстый, относительно твердый, полый и однородный . Эмбрион находится в пазухе между двумя долями. При прорастании развивается трубчатый семядольный черешок , соединяющий молодое растение с семенем. Сообщается, что длина трубы достигает около четырех метров. [7] В Валле-де-Мэ длина трубы может достигать 10 м. [12] [24]
Когда-то считалось, что L.maldivica — это морские бобы или дрейфующие семена, которые в ходе эволюции разносились по морю. Однако теперь известно, что жизнеспособный орех слишком плотный, чтобы плавать, и на поверхности моря можно найти только гнилые орехи [35] , что объясняет, почему ареал деревьев ограничен всего двумя островами.
Lodoiceamaldivica населяет тропические леса с глубокими, хорошо дренированными почвами [22] и открытыми обнаженными склонами; хотя рост на таких эродированных почвах снижается. [36]
Несмотря на близость Сейшельских островов к Африке, считается, что более широкое разнообразие пальмовой жизни на островах филогенетически немного ближе к разнообразию Южной Азии; [16] с представителями пальмовой подтрибы Oncospermatinae, встречающимися как в группе Сейшельских островов, так и на Маскаренских островах, Шри-Ланке, Борнео, Малайском полуострове и Филиппинах. [37] Исследование генетического секвенирования Lodoicea и ее пальмы показало сходство между южноазиатскими пальмами и Lodoicea. Lodoicea - один из четырех родов подтрибы Lataniiae трибы Borrassae, и секвенирование показало, что они очень тесно связаны с родами Borassus и Borassodendron (хотя, в частности, филогенетическое положение Lodoicea было одним из наименее достоверных). [37] Роды Borassus и Borassodendron вместе включают виды из Юго-Восточной Азии, Малайзии, Индии, Новой Гвинеи и Мадагаскара; [38] таким образом, это исследование предоставило генетические доказательства предполагаемой тесной связи между Lodoicea и южноазиатскими пальмами.
Генетическое сходство между Lodoicea и южноазиатскими пальмами, несмотря на их географическое расстояние, поднимает вопросы об историческом распространении предков Lodoicea на Сейшельские острова; и эта естественная история Лодоицеи еще больше скрыта геологией Сейшельских островов, поскольку весь архипелаг (за исключением некоторых образований плейстоцена и коралловых рифов) состоит из неископаемых пород. [16] Таким образом, доисторическое происхождение флоры Сейшельских островов предполагается с использованием косвенных геологических и ботанических данных. [16]
Распространение предков Коко де Мер на Сейшельские острова могло произойти, когда третичные родственники пальм, уроженцы Гондвоналенда, ехали по Индийскому субконтиненту во время его дрейфа континентов на север, после чего популяции были расселены на современных Сейшельских островах. Эта гипотеза вытекает из геологического образования самих Сейшельских островов и предлагает убедительное объяснение современной тесной связи Лодоицеи с азиатскими пальмами. Гранит, составляющий большую часть Сейшельского архипелага, был сформирован на Индийском субконтиненте и отложился на своем современном месте в Индийском океане после отделения субконтинента и его дрейфа на север от Гондваны, прежде чем он столкнулся с современной Южной Азией. 50 млн лет назад. [39] Дивергенция между популяциями пальм в этом случае будет следствием изоляции архипелага от остальной части Гондвоналенда. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что по крайней мере часть разнообразия флоры на островах имеет «очень древнее происхождение» [16] , что, возможно, является свидетельством существования некоторых аборигенных индийских субконтинентальных видов, к которым, возможно, принадлежали предки Лодоицеи. . Правдоподобность этой гипотезы зависит от того, оставались ли Сейшельские острова хотя бы частично над уровнем моря на протяжении всего периода их формирования, поскольку полное затопление морской водой в любой момент во время формирования островов привело бы к гибели любой аборигенной флоры. Неизвестно, происходило ли когда-либо такое наводнение во время образования Сейшельских островов. [16]
Исследование генетического секвенирования видов пальм, проведенное в 2020 году, обнаружило генетические доказательства океанического распространения предков современных пальм Lataniinae от Южной Азии до Маскаренских и Сейшельских островов. Хотя современные жизнеспособные плоды Coco de Mer слишком тяжелы, чтобы плавать, и, следовательно, не могут распространяться по океану, генетические данные свидетельствуют о том, что предки пальм Lataniinae прошли эволюционные периоды относительно быстрого увеличения размера семян, причем Lodoicea служит наиболее ярким примером. Таким образом, предки Lodoicea, возможно, обладали достаточно маленькими семенами, чтобы их распространение в океане было жизнеспособным, [37] с эволюционным увеличением размера семян, происходящим на Сейшельских островах после предкового расселения Lodoicea. Более того, вполне вероятно, что в определенные моменты геологического формирования Сейшельских островов океанические промежутки между материками были намного меньше, что делало распространение океана еще более жизнеспособным. [16] Таким образом, это комбинация двух гипотез, в которой предки пальм, произраставших на Индийском субконтиненте, передвигались по субконтиненту во время дрейфа континентов, а затем после их формирования распространились по океану на Сейшельские острова, но в то время как остальная часть Индийского субконтинента находилась относительно близко. .
Несмотря на относительную недавность этого отличия от общего предка, общего с другими пальмами, Lodoicea уникальны по множеству признаков. Хотя Lodoicea — не единственная пальма в своем племени, дающая очень крупные плоды, синкарпная клада пальм демонстрирует широкую вариативность размеров семян: от семян пальм Caryoteae размером всего в несколько миллиметров до семян Borasseae, размер которых часто составляет несколько миллиметров. сантиметров в длину (Lodoicea — самый крайний представитель этой группы). [37] По этой причине экологические и генетические факторы, объясняющие такой экстремальный размер плодов Lodoicea, представляют особый интерес для биологов-эволюционистов. Дивергенция размеров плодов Lodoicea после их изоляции от предков была приведена в качестве примера островного гигантизма [38] , который описывает тенденцию признаков или организмов увеличиваться в размерах с течением времени эволюции после изоляции от первичной популяции на остров (см. также биогеографию острова). Одной из гипотез экологической движущей силы развития крупных семян Lodoicea является историческое отсутствие на Сейшельских островах наземных хищников-млекопитающих, что позволяет крупным плодам на земле избегать нападения хищников достаточно долго, чтобы их большие запасы энергии можно было эффективно использовать при выращивании. потомство. [40] Сельскохозяйственные исследования Сейшельских островов, как правило, относят острова к категории островов с очень мелкими, бедными питательными веществами почвами, [41] и жизненный цикл кокосового ореха часто включает в себя очень длительный период подземного поперечного перемещения первичного апикального побега. после оплодотворения и удаления от родительского дерева, при этом растущее растение не может использовать солнечную радиацию для фотосинтеза. Эти факты могут в совокупности выступать в качестве эволюционных стимулов для развития крупных, богатых питательными веществами плодов, которые будут кормить растущее растение и повышать вероятность успешного размножения.
Конкуренция также может быть движущим фактором в изменении размера плодов Lodoicea. Одна из гипотез утверждает, что конкуренция между родительским деревом и его потомством, а также конкуренция между потомками-братьями и сестрами привела к большому размеру плодов Coco de Mer. Гипотеза предполагает, что, поскольку плоды Coco de Mer падают прямо у основания родительского дерева, между родителем и потомком существует сильная конкуренция за ресурсы, в рамках которой уже сформировавшееся родительское дерево имеет большое асимметричное преимущество. Более того, по мере того, как количество потомков, производимых конкретным родителем, увеличивается, количество особей, выращивающих его в ближайшем окружении, увеличивается, и, таким образом, конкуренция за ресурсы между его потомками обостряется. Таким образом, существует давление отбора, благоприятствующее производству меньшего количества потомков, каждое из которых имеет максимальный шанс на успешное достижение взрослой жизни, обеспечиваемый большими запасами энергии в плодах. [40] Связанная с этим гипотеза гласит, что низкая освещенность в подлеске тропических лесов благоприятствует молодым особям, которые могут быстро производить высокие и широкие начальные листья, чтобы как можно быстрее максимизировать площадь фотосинтеза; что стало бы возможным благодаря большому, богатому питательными веществами семени. Возможно, это подтверждается отмеченной способностью Coco de Mer быстро производить очень большой первый стебель и лист [40] , возможно, предполагая, что быстрый и устойчивый первоначальный рост действительно сильно отбирается. Примечательно также, что многие из представленных гипотез, объясняющих размеры плодов Лодоицеи, не являются взаимоисключающими и могут действовать совместно.
Этот вид ранее был известен как Мальдивский кокос . Его научное название Lodoicea Maldivica возникло до 18 века, когда Сейшельские острова были необитаемы. В прошлые века плоды, упавшие с деревьев и оказавшиеся в море, уносились на восток преобладающими морскими течениями. Орехи могут плавать только после прорастания, когда они полые. Таким образом, многие из них перебрались на Мальдивы , где их собирали с пляжей и ценили как важный торговый и лечебный предмет. [21] [42]
До тех пор, пока в 1768 году Дюфрен не обнаружил истинный источник ореха , многие считали, что он растет на мифическом дереве на дне моря. Европейская знать в шестнадцатом веке часто полировала скорлупу этих орехов и украшала их ценными драгоценностями в качестве предметов коллекционирования для своих частных галерей. Коко-де-мер в настоящее время является редким и охраняемым видом.
Этот вид выращивается как декоративное дерево во многих районах тропиков (включая, например, ботанические сады Шри-Ланки и Таиланда ), а вспомогательные популяции были созданы на островах Маэ и Силуэт на Сейшельских островах, чтобы помочь сохранить этот вид. Плоды используются в медицине сиддхов , аюрведической медицине , а также в традиционной китайской медицине . В традиционной китайской медицине его используют для лечения воспалений , тошноты и болей в животе . [43] В продуктах питания он обычно встречается в качестве усилителя вкуса супов в южно-китайской кухне, например, в провинции Гуандун . [ нужна цитата ]
Семена Лодоицеи высоко ценились на протяжении веков; их редкость вызвала большой интерес и высокие цены при королевских дворах, а жесткая внешняя оболочка семян использовалась для изготовления чаш, таких как суфийские / дервишские чаши для кашкулов для подаяния и других инструментов. [22]
Lodoicea Maldivica официально классифицирована Международным союзом охраны природы (МСОП) как вид, находящийся под угрозой исчезновения , и по состоянию на 2019 год осталось всего около 8000 диких зрелых деревьев. [13] История эксплуатации продолжается и сегодня, а сбор орехов практически прекратился. остановили все естественное возобновление популяций [44] , за исключением интродуцированной популяции на Силуэте. Эта пальма исчезла из дикой природы на трех Сейшельских островах, входящих в ее прежний ареал. [44] Утрата среды обитания является одной из основных угроз выживанию оставшихся популяций, на островах Праслин и Кюрьез произошли многочисленные пожары, и на большей части этих островов остались только незрелые деревья. [44]
Сейшельские острова являются объектом Всемирного наследия , и треть территории сейчас находится под охраной. [45] Основные популяции Lodoicea Maldivica обитают на территории национальных парков Праслен и Кюрьез, [44] а торговля орехами контролируется Указом о Коко-де-Мер (Управлении) от 1995 года. [44] Противопожарные преграды также существуют в ключевые объекты, чтобы не допустить охвата населения разрушительными пожарами. [44] Культивируемые пальмы выращиваются на ряде других островов и широко представлены в ботанических садах; хотя сбор семян с целью пополнения этих популяций может представлять дополнительную угрозу для оставшихся естественных насаждений. [44] Приоритетами сохранения являются постоянная защита населения, обеспечение соблюдения правил и эффективный контроль пожаров. [44]
Единственное культивируемое растение в Ботаническом саду Калькутты , поддерживаемое Ботанической службой Индии , было успешно опылено искусственно в 2015 году. [46]
В эту статью включен текст из фактического файла ARKive «Lodoicea» под непортированной лицензией Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 и GFDL .
{{cite journal}}: Отсутствует или пусто |title=( помощь ){{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )