Слово диазотроф происходит от слов diazo («di» = два + «azo» = азот), что означает «динозит (N 2 )» и troph , что означает «относящийся к пище или питанию», вкратце dinitrogen utilizing. Слово azote означает азот на французском языке и было названо французским химиком и биологом Антуаном Лавуазье, который считал его частью воздуха, которая не может поддерживать жизнь. [2]
Типы
Диазотрофы разбросаны по всем таксономическим группам бактерий (а также по паре архей ). Даже в пределах вида, способного фиксировать азот, могут быть штаммы, которые этого не делают. [3] Фиксация отключается, когда доступны другие источники азота, а для многих видов — когда кислород находится под высоким парциальным давлением. Бактерии имеют разные способы борьбы с ослабляющим воздействием кислорода на нитрогеназы, перечисленные ниже.
Свободноживущие диазотрофы
Анаэробы — это облигатные анаэробы, которые не переносят кислород, даже если они не фиксируют азот. Они живут в местах с низким содержанием кислорода, таких как почвы и разлагающиеся растительные вещества. Clostridium является примером. Бактерии, восстанавливающие сульфат, играют важную роль в морских отложениях (например, Desulfovibrio ), а некоторые архейские метаногены, такие как Methanococcus , фиксируют азот в илах, кишечнике животных [3] и бескислородных почвах. [4]
Факультативные анаэробы — эти виды могут расти как с кислородом, так и без него, но они фиксируют азот только анаэробно. Часто они дышат кислородом так же быстро, как он поступает, поддерживая количество свободного кислорода на низком уровне. Примерами являются Klebsiella pneumoniae , Paenibacillus polymyxa , Bacillus macerans и Escherichia intermedia . [3]
Аэробы — эти виды нуждаются в кислороде для роста, однако их нитрогеназа все равно ослабевает при воздействии кислорода. Azotobacter vinelandii — наиболее изученный из этих организмов. Он использует очень высокую скорость дыхания и защитные соединения для предотвращения повреждения кислородом. Многие другие виды также снижают уровень кислорода таким образом, но с более низкой скоростью дыхания и более низкой толерантностью к кислороду. [3]
Кислородные фотосинтетические бактерии ( цианобактерии ) вырабатывают кислород в качестве побочного продукта фотосинтеза , однако некоторые из них способны также фиксировать азот. Это колониальные бактерии, которые имеют специализированные клетки ( гетероцисты ), в которых отсутствуют этапы генерации кислорода при фотосинтезе. Примерами являются Anabaena cylindrica и Nostoc commune . У других цианобактерий отсутствуют гетероцисты, и они могут фиксировать азот только при слабом освещении и низком уровне кислорода (например, Plectonema ). [3] Некоторые цианобактерии, включая очень распространенные морские таксоны Prochlorococcus и Synechococcus, не фиксируют азот, [5] в то время как другие морские цианобактерии, такие как Trichodesmium и Cyanothece , вносят основной вклад в фиксацию океанического азота. [6]
Аноксигенные фотосинтетические бактерии не генерируют кислород во время фотосинтеза, имея только одну фотосистему, которая не может расщеплять воду. Нитрогеназа экспрессируется при ограничении азота. Обычно экспрессия регулируется посредством отрицательной обратной связи от произведенного иона аммония, но при отсутствии N 2 продукт не образуется, а побочный продукт H 2 продолжает существовать без потерь [Биоводород]. Примеры видов: Rhodobacter sphaeroides , Rhodopseudomonas palustris , Rhodobacter capsulatus . [7]
Симбиотические диазотрофы
Rhizobia — это виды, которые ассоциируются с бобовыми, растениями семейства Fabaceae . Кислород связан с леггемоглобином в корневых клубеньках, где находятся бактериальные симбионты, и поставляется со скоростью, которая не повредит нитрогеназу . [ 3]
Frankias — актиноризные азотфиксаторы. Бактерии также заражают корни, что приводит к образованию клубеньков. Актиноризные клубеньки состоят из нескольких долей, каждая доля имеет структуру, похожую на структуру бокового корня. Frankia способна колонизировать корковую ткань клубеньков, где она фиксирует азот. [8] Актиноризные растения и Frankias также производят гемоглобины. [9] Их роль менее изучена, чем у ризобий. [8] Хотя поначалу казалось, что они населяют группы неродственных растений ( ольха , австралийская сосна , калифорнийская сирень , болотный мирт , горькая кустарниковая муха , дриада ), пересмотры филогении покрытосеменных показывают близкое родство этих видов и бобовых. [ 10] [8] Эти сноски предполагают онтогенез этих репликатов, а не филогению. Другими словами, древний ген (существовавший до того, как отделились покрытосеменные и голосеменные растения ), который не используется у большинства видов, был вновь пробужден и повторно использован у этих видов.
Цианобактерии — существуют также симбиотические цианобактерии. Некоторые ассоциируются с грибами , такими как лишайники , печеночники , папоротники и саговники . [ 3] Они не образуют клубеньков (действительно, большинство растений не имеют корней). Гетероцисты исключают кислород, как обсуждалось выше. Ассоциация с папоротниками важна для сельского хозяйства: водный папоротник Azolla, в котором обитает Anabaena, является важным зеленым удобрением для выращивания риса . [3]
Связь с животными — хотя диазотрофы были обнаружены во многих кишечниках животных, обычно там достаточно аммиака, чтобы подавить фиксацию азота. [3] Термиты на диете с низким содержанием азота допускают некоторую фиксацию, но вклад в снабжение термитов азотом незначителен. Корабельные черви могут быть единственным видом, который получает значительную выгоду от своих кишечных симбионтов. [3]
Выращивание
В лабораторных условиях для выращивания свободноживущих диазотрофов не требуются дополнительные источники азота. В среду добавляются источники углерода (такие как сахароза или глюкоза) и небольшое количество неорганической соли. Свободноживущие диазотрофы могут напрямую использовать атмосферный азот (N 2 ). Однако при выращивании нескольких симбиотических диазотрофов, таких как ризобии, необходимо добавлять азот, поскольку ризобии и другие симбиотические азотфиксирующие бактерии не могут использовать молекулярный азот (N 2 ) в свободноживущей форме и фиксируют азот только во время симбиоза с растением-хозяином. [11]
Приложение
Биоудобрение
Диазотрофное удобрение — это разновидность биоудобрения , которое может использовать азотфиксирующие микроорганизмы для преобразования молекулярного азота (N2 ) в аммиак (что является образованием азота, доступного для использования культурами). Эти азотные питательные вещества затем могут быть использованы в процессе синтеза белка для растений. Весь этот процесс фиксации азота диазотрофом называется биологической азотфиксацией. Эта биохимическая реакция может осуществляться при нормальных условиях температуры и давления. Поэтому она не требует экстремальных условий и специальных катализаторов при производстве удобрений. Следовательно, производство доступного азота таким способом может быть дешевым, чистым и эффективным. Удобрение с азотфиксирующими бактериями является идеальным и перспективным биоудобрением. [12]
С древних времен люди выращивают бобовые культуры, чтобы сделать почву более плодородной. И причина этого в том, что корни бобовых культур симбиотичны с ризобиями (вид диазотрофов). Эти ризобии можно рассматривать как естественное биоудобрение, обеспечивающее почву доступным азотом. После сбора урожая бобовых культур, а затем выращивания других культур (возможно, не бобовых), они также могут использовать этот азот, оставшийся в почве, и лучше расти.
Бобовые растения, используемые для удобрения заброшенных земель
Диазотрофные биоудобрения, используемые сегодня, включают Rhizobium, Azotobacter , Azospirilium и сине-зеленые водоросли (род цианобактерий). Эти удобрения широко используются и начали производиться в промышленных масштабах. До сих пор на рынке азотфиксирующие биоудобрения можно разделить на жидкие удобрения и твердые удобрения. Большинство удобрений ферментируются способом жидкой ферментации. После ферментации жидкие бактерии могут быть упакованы, что является жидким удобрением, а ферментированная жидкость также может быть адсорбирована стерилизованным торфом и другими адсорбентами-носителями для образования твердого микробного удобрения. Эти азотфиксирующие удобрения оказывают определенное влияние на увеличение производства хлопка, риса, пшеницы, арахиса, рапса, кукурузы, сорго, картофеля, табака, сахарного тростника и различных овощей.
Важность
В организмах симбиотические ассоциации значительно превосходят свободноживущие виды, за исключением цианобактерий. [3]
Биологически доступный азот, такой как аммиак, является основным ограничивающим фактором для жизни на Земле. Диазотроф играет важную роль в азотном цикле Земли. В наземной экосистеме диазотроф фиксирует (N2 ) из атмосферы и обеспечивает доступный азот для первичного производителя . Затем азот переносится на более высокие трофические уровни и к людям. Образование и хранение азота будут зависеть от процесса трансформации. Кроме того, доступный азот, фиксируемый диазотрофом, является экологически устойчивым, что может сократить использование удобрений, что может быть важной темой в сельскохозяйственных исследованиях.
В морской экосистеме прокариотический фитопланктон (например, цианобактерии ) является основным азотфиксатором, затем азот, потребляемый более высокими трофическими уровнями. Фиксированный N, выделяемый этими организмами, является компонентом поступления N в экосистему. Фиксированный N также важен для сопряженного цикла C. Больший океанический запас фиксированного N может увеличить первичное производство и экспорт органического C в глубины океана. [13] [14]
Ссылки
^ Диксон Р., Кан Д. (август 2004 г.). «Генетическая регуляция биологической фиксации азота». Nature Reviews. Микробиология . 2 (8): 621–31. doi :10.1038/nrmicro954. PMID 15263897. S2CID 29899253.
^ abcdefghijk Postgate, J (1998). Фиксация азота, 3-е издание . Cambridge University Press, Кембридж, Великобритания.
^ Bae HS, Morrison E, Chanton JP, Ogram A (апрель 2018 г.). «Метаногены — основные стимуляторы фиксации азота в почвах Эверглейдс во Флориде». Прикладная и экологическая микробиология . 84 (7): e02222–17. Bibcode : 2018ApEnM..84E2222B. doi : 10.1128/AEM.02222-17. PMC 5861825. PMID 29374038 .
^ Zehr JP (апрель 2011 г.). «Фиксация азота морскими цианобактериями». Trends in Microbiology . 19 (4): 162–73. doi :10.1016/j.tim.2010.12.004. PMID 21227699.
^ Бергман Б., Сандх Г., Лин С., Ларссон Дж., Карпентер Э.Дж. (май 2013 г.). «Trichodesmium — широко распространенная морская цианобактерия с необычными свойствами фиксации азота». FEMS Microbiology Reviews . 37 (3): 286–302. doi :10.1111/j.1574-6976.2012.00352.x. PMC 3655545. PMID 22928644 .
^ Бланкеншип RE , Мэдиган MT и Бауэр CE (1995). Аноксигенные фотосинтетические бактерии. Дордрехт, Нидерланды, Kluwer Academic.
^ abc Vessey JK, Pawlowski, K и Bergman B (2005). " Симбиозы, основанные на фиксации N 2 на основе корней : бобовые, актиноризные растения, Parasponia sp и цикадовые". Plant and Soil . 274 (1–2): 51–78. doi :10.1007/s11104-005-5881-5. S2CID 5035264.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Beckwith J, Tjepkema JD, Cashon RE, Schwintzer CR, Tisa LS (декабрь 2002 г.). «Гемоглобин в пяти генетически различных штаммах Frankia». Канадский журнал микробиологии . 48 (12): 1048–55. doi :10.1139/w02-106. PMID 12619816.
^ Soltis DE, Soltis PS, Morgan DR, Swensen SM, Mullin BC, Dowd JM, Martin PG (март 1995). «Данные последовательности генов хлоропластов предполагают единое происхождение предрасположенности к симбиотической фиксации азота у покрытосеменных растений». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (7): 2647–51. Bibcode : 1995PNAS...92.2647S. doi : 10.1073/pnas.92.7.2647 . PMC 42275. PMID 7708699 .
^ Сомасегаран, Падма; Ходен, Хайнц Дж. (1994). Справочник по ризобиям (1-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер. п. 1. дои : 10.1007/978-1-4613-8375-8. ISBN978-1-4613-8375-8. S2CID 21924709.
^ Весси, Дж. К. (2003). «Ризобактерии, способствующие росту растений, как биоудобрения». Plant and Soil . 255 (2): 571–586. doi :10.1023/A:1026037216893. S2CID 37031212.
^ Иномура, Кейсуке; Дойч, Кертис; Масуда, Такако; Прашил, Ондрей; Фоллоуз, Майкл Дж. (2020). «Количественные модели азотфиксирующих организмов». Вычислительная и структурная биотехнология . 18 : 3905–3924. doi :10.1016/j.csbj.2020.11.022. PMC 7733014. PMID 33335688 .
^ Карл, Дэвид М.; Чёрч, Мэтью Дж.; Доре, Джон Э.; Летелье, Ричардо М.; Махаффи, Клэр (2012). «Предсказуемая и эффективная секвестрация углерода в северной части Тихого океана, поддерживаемая симбиотической фиксацией азота». PNAS . 109 (6): 1842–1849. doi : 10.1073/pnas.1120312109 . PMC 3277559 . PMID 22308450.
Внешние ссылки
Фиксация морского азота - Основы (USC Capone Lab) Архивировано 26.11.2016 на Wayback Machine
