Диноцефалы (ужасные головы) — это клада крупных ранних терапсидов , которые процветали в ранней и средней перми между 279,5 и 260 миллионами лет назад (млн лет назад), [1] [2] , но вымерли во время капитанского массового вымирания . Диноцефалы включали травоядные , плотоядные и всеядные формы. [3] Многие виды имели утолщенные черепа со множеством выступов и костных выступов. Диноцефалы были первыми терапсидами, не относящимися к млекопитающим, которые были научно описаны [4] , и их окаменелости известны в России, Китае, Бразилии, Южной Африке, Зимбабве и Танзании. [5] [6]
За исключением биармозухов , диноцефалы являются наименее развитыми терапсидами, хотя все же по-своему уникально специализированы. Они сохранили ряд примитивных характеристик (например, отсутствие вторичного неба , маленькая зубная кость ), общих с их предками -пеликозаврами , хотя они также более продвинуты в обладании терапсидными адаптациями, такими как расширение подвздошной кости и более прямостоящие конечности.
К ним относятся плотоядные , травоядные и всеядные формы. Некоторые из них, такие как Keratocephalus , Moschops , Struthiocephalus и Jonkeria , были полуводными , другие, такие как Anteosaurus , были более наземными. [7]
Диноцефалы были одними из крупнейших животных пермского периода ; только самые крупные Caseidae и Pareiasauridea достигают их размеров.
Диноцефалы обычно были крупными. Самые крупные травоядные ( Tapinocephalus ) и всеядные ( Titanosuchus ) могли иметь массу до 2 тонн (4400 фунтов) и длину около 4,5 метров (15 футов), в то время как самые крупные плотоядные животные (такие как Titanophoneus и Anteosaurus ) были по крайней мере такой же длины. , с тяжелыми черепами длиной 80 сантиметров (31 дюйм) и общей массой около полутонны.
Всех диноцефалов отличает смыкание резцов (передних) зубов. Коррелирующими особенностями являются отчетливо опущенная вниз лицевая область, глубокая височная область и повернутая вперед подвеска. Сдвиговой контакт между верхними и нижними зубами (что позволяет легче нарезать пищу на мелкие кусочки для переваривания) достигается за счет сохранения фиксированного квадрата и шарнирного движения челюстного сочленения. Нижние зубы наклонены вперед, а окклюзия достигается за счет смыкания резцов. Более поздние диноцефалы усовершенствовали эту систему, развив пятки на лингвальных сторонах резцов, которые соприкасались друг с другом, образуя поверхность дробления, когда челюсти были сомкнуты.
У большинства диноцефалов также развился пахиостоз костей черепа, который, по-видимому, был адаптацией к внутривидовому поведению (бодание головой), возможно, к территории или партнеру. У некоторых типов, таких как Estemmenosuchus и Styracocephalus , имеются также роговидные структуры, которые в каждом случае развивались независимо.
Диноцефалы — древняя группа, и их происхождение неясно. Предполагается, что они, должно быть, возникли в начале Роудской или , возможно, даже Кунгурской эпохи, но никаких следов обнаружено не было. Эти животные распространились за счет вымирающих пеликозавров , которые доминировали в начале пермского периода и, возможно, даже вымерли из-за конкуренции с терапсидами, особенно с недолговечными, но наиболее доминирующими диноцефалами. Даже самые ранние представители фауны русской охры — эстемменозухиды и ранние бритоподиды — уже представляли собой разнообразную группу травоядных и хищников.
В течение вордского и раннего капитанского периода развитые диноцефалы превратились в большое количество травоядных форм, представляя разнообразную мегафауну . Это хорошо известно из зоны комплекса Tapinocephalus южноафриканского Кару .
На пике своего разнообразия (средний или поздний капитанский период) все диноцефалы внезапно вымерли во время капитанского массового вымирания . Причина их исчезновения неясна; хотя болезнь, внезапное изменение климата или другие факторы экологического стресса могли привести к их концу. Их заменили терапсиды гораздо меньшего размера ; травоядные дицинодонтии и плотоядные биармозухи , горгонопсии и тероцефалы .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )