Dioscoreales — это порядок однодольных цветковых растений , организованный в соответствии с современными системами классификации , такими как Angiosperm Phylogeny Group или Angiosperm Phylogeny Web . Среди однодольных растений Dioscoreales сгруппированы с лилиоидными однодольными , где они являются сестринской группой Pandanales . В общей сложности порядок Dioscoreales включает три семейства, 22 рода и около 850 видов .
Семейство диоскорейных (Dioscoreales) включает в себя семейство диоскорейных ( Dioscoreaceae ), в которое, в частности, входит ямс ( Dioscorea ) и ряд других луковичных и клубневых растений, некоторые из которых активно культивируются в качестве основных источников пищи в некоторых странах.
Некоторые виды встречаются исключительно в засушливом климате (включая части Южной Африки ) и приспособились к этой суровой среде как каудексообразующие многолетние каудициформные растения, включая Dioscorea elephantipes , «слоновья нога» или «ямс со слоновьей ногой».
В более старых системах все лилиоидные однодольные растения с сетчато-прожилковыми листьями (например, Smilacaceae и Stemonaceae вместе с Dioscoraceae) относили к Dioscoreales; согласно современным данным филогенетического анализа , основанного на комбинированных морфологических и молекулярных методах, Dioscreales теперь содержит множество лиан с сетчато-прожилковыми листьями в пределах Dioscoraceae, а также мико-гетеротрофные Burmanniaceae и автотрофные Nartheciaceae .
Dioscoreales — это лианы или травянистые растения лесного настила. Они могут быть ахлорофильными или сапрофитными . Синапоморфии включают клубневые корни, железистые волоски, характеристики семенной оболочки и наличие кристаллов оксалата кальция . [5] Другие характеристики порядка включают наличие сапониновых стероидов , кольцевых сосудистых пучков , которые обнаруживаются как в стебле , так и в листе . Листья часто не имеют оболочки у основания, имеют характерный черешок и сетчатую прожилковую пластинку. В качестве альтернативы они могут быть маленькими и чешуевидными с покрытой оболочкой основой. Цветки актиноморфные и могут быть обоеполыми или раздельнополыми , в то время как цветы или соцветия несут железистые волоски. Околоцветник может быть заметным или уменьшенным, а столбик короткий с хорошо развитыми ветвями столбика. Листочки околоцветника сохраняются в развитии плода , который представляет собой сухую коробочку или ягоду . В семени эндотегмен дубильный , а зародыш короткий. [6]
Все виды, за исключением родов, относящихся к Nartheciaceae, проявляют одновременный микроспорогенез . Растения Nartheciaceae демонстрируют последовательный микроспорогенез , что является одним из признаков, указывающих на то, что семейство является сестринским по отношению ко всем остальным членам, включенным в порядок.
Для ранней истории от Линдли (1853) [7] и далее см. Caddick et al. (2000) Таблица 1, [8] Caddick et al. (2002a) Таблица 1 [5] и Таблица 2 в Bouman (1995). [9] Таксономическая классификация Dioscoreales была осложнена наличием ряда морфологических признаков , напоминающих двудольные , что привело некоторых авторов к размещению порядка как промежуточного между однодольными и двудольными. [9]
Хотя Линдли не использовал термин «Dioscoreales», он поместил семейство Dioscoraceae вместе с четырьмя другими семействами в то, что он назвал Альянсом (эквивалентом современного Порядка), называемого Dictyogens. Он отразил неопределенность относительно места этого Альянса, поместив его в качестве собственного класса между Endogens (однодольные) и Exogens (двудольные) [10] Ботанический авторитет предоставлен фон Марциусу (1835) APG за его описание семейства Dioscoreae или Ordo , [3] в то время как другие источники [11] цитируют Хукера (Dioscoreales Hook.f. ) за его использование термина «Dioscorales» в 1873 году [12] с одним семейством, Dioscoreae. [13] Однако в своей более определенной работе, Genera plantara (1883), он просто поместил Dioscoraceae в «серию» Epigynae. [14]
Хотя « Происхождение видов » Чарльза Дарвина (1859) предшествовало публикации Бентама и Хукера, последний проект был начат гораздо раньше, и Джордж Бентам изначально скептически относился к дарвинизму . [15] Новый филетический подход изменил способ, которым таксономисты рассматривали классификацию растений, включив эволюционную информацию в свои схемы, но это мало что сделало для дальнейшего определения границ Dioscoreaceae. Основные работы в конце девятнадцатого и начале двадцатого века, использующие этот подход, были в немецкой литературе. Такие авторы, как Эйхлер , [16] Энглер [17] и Веттштейн [18] поместили это семейство в Liliiflorae , крупное подразделение однодольных. Хатчинсону (1926) [19] оставалось возродить Dioscoreales, чтобы объединить Dioscoreaceae и родственные семейства вместе. В описание Dioscoreales Хатчинсона вошли три других семейства в дополнение к Dioscoreaceae: Stenomeridaceae , Trichopodaceae и Roxburghiaceae . Из них только Trichopodaceae было включено в классификацию Angiosperm Phylogeny Group (APG) (см. ниже), но было отнесено к Dioscoraceae. Stenomeridaceae, как Stenomeris , также было включено в Dioscoreaceae как подсемейство Stenomeridoideae, остальные роды были сгруппированы в подсемейство Dioscoreoideae. [9] Roxburghiaceae, с другой стороны, было выделено в сестринском порядке Pandanales как Stemonaceae . Большинство таксономистов в двадцатом веке (исключением была система Кронквиста 1981 года , которая поместила большинство таких растений в порядок Liliales , подкласс Liliidae , класс Liliopsida = однодольные, отдел Magnoliophyta = покрытосеменные) признали Dioscoreales как отдельный порядок, но продемонстрировали значительные вариации в его составе. [5] [9]
Дальгрен во второй версии своей таксономической классификации (1982) [20] поднял Liliiflorae до надотряда и поместил Dioscoreales в качестве порядка внутри него. В его системе Dioscoreales содержали только три семейства: Dioscoreaceae, Stemonaceae ( т. е. Roxburghiaceae Хатчинсона) и Trilliaceae . Последние два семейства рассматривались как отдельный порядок ( Stemonales или Roxburghiales) другими авторами, такими как Хубер (1969). [21] APG позже отнесла их к Pandanales и Liliales соответственно. Конструкция Дальгрена Dioscoreaceae включала Stenomeridaceae и Trichopodaceae, сомневаясь в их различии, а Croomiaceae — в Stemonaceae. Кроме того, он выразил сомнения относительно однородности порядка, особенно Trilliaceae. Dioscoreales в то время были незначительно отличимы от Asparagales . В своем исследовании Stemonales Губера он обнаружил, что два составляющих семейства имели столь же близкое сродство с Dioscoreaceae, как и друг с другом, и поэтому включил их. Он также рассмотрел близкородственные семейства и их связь с Dioscoreales, такие как монородовые Taccaceae, тогда в своем собственном порядке, Taccales. Аналогичные соображения обсуждались в отношении двух семейств Asparagales, Smilacaceae и Petermanniaceae. [20]
В третьей и окончательной версии Дальгрена (1985) [22] более широкое описание Dioscoreales было создано в пределах надотряда Lilianae , подкласса Liliidae (однодольные), класса Magnoliopsida (покрытосеменные) и включало семь семейств Dioscoreaceae , Petermanniaceae , Smilacaceae , Stemonaceae , Taccaceae , Trichopodaceae и Trilliaceae . Thismiaceae либо рассматривалось как отдельное семейство, тесно связанное с Burmanniaceae , либо как триба (Thismieae) в пределах более широко определенного Burmanniaceae, образуя отдельный порядок Burmanniales , в системе Дальгрена. [23] Родственные Nartheciaceae рассматривались Дальгреном как триба Narthecieae в пределах Melanthiaceae в третьем порядке, Melanthiales . [22] Дальгрен считал, что Dioscoreales наиболее сильно напоминают предковые однодольные, и, следовательно, разделяют «двудольные» характеристики, делая его самым центральным порядком однодольных. [9] Из этих семи семейств Боуман считал Dioscoreaceae, Trichopodaceae, Stemonaceae и Taccaceae представляющими «основные» семейства порядка. Однако это исследование также указало как на четкое разграничение порядка от других порядков, в частности Asparagales, так и на отсутствие однородности внутри порядка. [9]
Растущая доступность методов молекулярной филогенетики в дополнение к морфологическим характеристикам в 1990-х годах привела к существенному пересмотру взаимоотношений внутри однодольных растений. [24] В этом крупном многоинституциональном исследовании семенных растений с использованием пластидного гена rbc L авторы использовали систему Дальгрена в качестве основы, но последовали за Торном (1992) [25] в изменении суффиксов надотрядов с « -iflorae » на « -anae ». [a] Это показало, что Lilianae включали три линии, соответствующие порядкам Дальгрена Dioscoreales, Liliales и Asparagaless.
Согласно системе филогении покрытосеменных растений 1998 года [26] , которая взяла за основу систему Дальгрена, порядок был помещен в кладу однодольных и включал пять семейств Burmanniaceae , Dioscoreaceae, Taccaceae, Thismiaceae и Trichopodaceae.
В APG II (2003), [27] ряд изменений был внесен в Dioscoreales в результате обширного исследования Кэддика и коллег (2002), [5] [28] с использованием анализа трех генов , rbc L , atp B и 18S rDNA , в дополнение к морфологии . Эти исследования привели к повторному изучению взаимоотношений между большинством родов в пределах порядка. Было показано, что Thismiaceae является сестринской группой для Burmanniaceae, и поэтому была включена в нее. Монотипные семейства Taccaceae и Trichopodaceae были включены в Dioscoreaceae, в то время как Nartheciaceae также могли быть сгруппированы в Dioscoreales. APG III (2009) [29] не изменил этого, поэтому теперь порядок включает три семейства Burmanniaceae, Dioscoreaceae и Nartheciaceae.
Хотя продолжаются дальнейшие исследования более глубоких взаимоотношений внутри Dioscoreales, [30] [31] [23] авторы APG IV (2016) посчитали, что пока еще преждевременно предлагать реструктуризацию порядка. В частности, эти вопросы включают противоречивую информацию относительно взаимоотношений между Thismia и Burmanniaceae, [32] и, следовательно, следует ли включать Thismiaceae в последний или восстанавливать. [1]
Молекулярная филогенетика Dioscoreales представляет особые проблемы из-за отсутствия пластидных генов у микогетеротрофов. [30] Dioscoreales является монофилетическим и помещается в родственный порядок по отношению к Pandanales , как показано на кладограмме I. [32] [1]
Данные об эволюции отряда собираются с помощью молекулярных анализов, поскольку подобных ископаемых не обнаружено. Предполагается, что Dioscoreales и его родственная клада Pandanales разделились около 121 миллиона лет назад в раннем мелу, когда сформировалась стволовая группа . Затем потребовалось от 3 до 6 миллионов лет, чтобы коронная группа дифференцировалась в среднем мелу .
Три семейства Dioscreales составляют около 22 родов и около 849 видов [33], что делает его одним из самых маленьких отрядов однодольных. [31] Из них самая большая группа — Dioscorea (ямс) с примерно 450 видами. Напротив, второй по величине род — Burmannia с примерно 60 видами, и большинство имеют только один или два. [31]
Некоторые авторы, [23] предпочитающие исходные семейства APG (1998), продолжают рассматривать Thismiaceae отдельно от Burmanniaceae, а Taccaceae — от Dioscoreaceae. [31] Но в исследовании 2015 года Hertwerk и коллег семь родов, представляющих все три семейства, были изучены с набором данных из восьми генов. Dioscoreales был монофилетическим, и были представлены три субклада, соответствующие семействам APG. Dioscoreaceae и Burmanniaceae находились в родственных групповых отношениях. [32]
Назван в честь типового рода Dioscorea , который, в свою очередь, был назван Линнеем в 1753 году в честь греческого врача и ботаника Диоскорида . [9]
Виды этого порядка распространены на всех континентах, кроме Антарктиды . В основном это представители тропиков или субтропиков , но некоторые члены семейств Dioscoreaceae и Nartheciaceae встречаются в более прохладных регионах Европы и Северной Америки . Порядок Dioscoreales содержит растения, способные образовывать подземный орган для резервирования питательных веществ, как и многие другие однодольные . Исключением является семейство Burmanniaceae , которое является полностью микогетеротрофным и содержит виды, не обладающие способностью к фотосинтезу .
Три семейства, входящие в порядок Dioscoreales, также представляют три различные экологические группы растений. Dioscoreaceae в основном включают лианы ( Dioscorea ) и другие ползающие виды ( Epipetrum ). Nartheciaceae , с другой стороны, — это семейство, состоящее из травянистых растений, внешне напоминающих лилии ( Aletris ), в то время как Burmanniaceae — это полностью микогетеротрофная группа.
Многие представители семейства Dioscoreaceae производят клубневые крахмалистые корни ( ямс ), которые являются основными продуктами питания в тропических регионах. Они также были источником стероидов для фармацевтической промышленности , включая производство оральных контрацептивов .
