Дихроматия (от греческого di , что означает «два» и chromo , что означает «цвет») — это состояние наличия двух типов функционирующих фоторецепторов , называемых колбочками , в глазах . Организмы с дихроматией называются дихроматами. Дихроматам требуется только два основных цвета , чтобы иметь возможность представлять свою видимую гамму . Для сравнения, трихроматам требуется три основных цвета, а тетрахроматам — четыре. Аналогично, каждый цвет в гамме дихромата может быть вызван монохроматическим светом . Для сравнения, каждый цвет в гамме трихромата может быть вызван комбинацией монохроматического света и белого света.
Дихроматия у людей — это нарушение цветового зрения, при котором одна из трех колбочек отсутствует или не функционирует, и поэтому цвет сводится к двум измерениям. [1]
Дихроматическое цветовое зрение обеспечивается двумя типами колбочек с разной спектральной чувствительностью и нейронной структурой для сравнения возбуждения разных колбочек. Полученное цветовое зрение проще, чем типичное человеческое трихроматическое цветовое зрение, и намного проще, чем тетрахроматическое цветовое зрение, типичное для птиц и рыб.
Дихроматическое цветовое пространство может быть определено только двумя основными цветами . Когда эти основные цвета также являются уникальными оттенками , то цветовое пространство содержит всю гамму индивидуума . В дихроматии уникальные оттенки могут быть вызваны возбуждением только одной колбочки за раз, например, монохроматическим светом вблизи крайностей видимого спектра. Дихроматическое цветовое пространство также может быть определено неуникальными оттенками, но цветовое пространство не будет содержать всю гамму индивидуума. Для сравнения, трихроматическое цветовое пространство требует определения трех основных цветов. Однако даже при выборе трех чистых спектральных цветов в качестве основных результирующее цветовое пространство никогда не будет охватывать всю гамму трихроматического индивидуума.
Цветовое зрение дихроматов можно представить в двумерной плоскости, где одна координата представляет яркость, а другая координата представляет оттенок. Однако восприятие оттенка не является прямым аналогом трихроматического оттенка , а скорее представляет собой спектр, расходящийся от белого (нейтрального) в середине до двух уникальных оттенков на крайних, например, синего и желтого. В отличие от трихроматов, белый цвет (воспринимаемый, когда обе колбочки возбуждены одинаково) может быть вызван монохроматическим светом. Это означает, что дихроматы видят белый цвет в радуге .
Дихроматия у людей является формой дальтонизма (дефицита цветового зрения). Нормальное цветовое зрение человека является трихроматическим , поэтому дихроматия достигается за счет потери функциональности одной из трех колбочек . Классификация дихроматии у человека зависит от того, какая колбочка отсутствует:
Три определяющих элемента дихроматического оппонентного цветового пространства — это отсутствующий цвет, плоскость нулевой яркости и плоскость нулевой цветности. [3] Описание самого явления не указывает цвет, который нарушен для дихромата, однако оно дает достаточно информации для определения фундаментального цветового пространства, цветов, которые видит дихромат. Это основано на тестировании как плоскости нулевой цветности, так и плоскости нулевой яркости, которые пересекаются на отсутствующем цвете. Колбочки, возбужденные соответствующим цветом в цветовом пространстве, видны дихромату, а те, которые не возбуждены, являются отсутствующими цветами. [4]
По данным исследователей цветового зрения из Медицинского колледжа Висконсина (включая Джея Нейтца ), каждая из трех стандартных цветовых колбочек сетчатки трихроматов — синяя , зеленая и красная — может улавливать около 100 различных градаций цвета. Если каждый детектор независим от других, общее количество цветов, различимых средним человеком, равно их произведению (100 × 100 × 100), то есть около 1 миллиона; [5] Тем не менее, другие исследователи оценивают это число более чем в 2,3 миллиона. [6] Тот же расчет предполагает, что дихромат (например, человек с красно-зеленой цветовой слепотой ) сможет различать около 100 × 100 = 10 000 различных цветов, [7] но ни один такой расчет не был подтвержден психофизическим тестированием.
Более того, дихроматы имеют значительно более высокий порог, чем трихроматы, для цветных стимулов, мерцающих на низких частотах (1 Гц). На более высоких частотах (10 или 16 Гц) дихроматы работают так же хорошо или лучше, чем трихроматы. [8] [9] Это означает, что такие животные все равно будут наблюдать мерцание вместо временно слитого визуального восприятия, как это происходит при просмотре фильмов человеком с достаточно высокой частотой кадров .
До 1960-х годов считалось, что большинство млекопитающих , за исключением приматов , являются монохроматами. Однако за последние полвека внимание к поведенческому и генетическому тестированию млекопитающих накопило обширные доказательства дихроматического цветового зрения у ряда отрядов млекопитающих . В настоящее время млекопитающих обычно считают дихроматами (обладающими S- и L-колбочками), а монохроматы рассматриваются как исключения.
Общий предок позвоночных , живший в кембрии , был тетрахроматическим , обладая 4 различными классами опсинов. [6] Ранняя эволюция млекопитающих привела к потере двух из этих четырех опсинов из-за ночного образа жизни , поскольку дихроматия может улучшить способность животного различать цвета при тусклом свете. [10] Поэтому плацентарные млекопитающие , как правило, дихроматичны. [11]
Исключениями из этого правила дихроматического зрения у плацентарных млекопитающих являются обезьяны Старого Света и человекообразные обезьяны , у которых повторно развилась трихроматия , и морские млекопитающие (как ластоногие , так и китообразные ), которые являются колбочковыми монохроматами . [12] Обезьяны Нового Света являются частичным исключением: у большинства видов самцы являются дихроматами, а около 60% самок являются трихроматами, но совиные обезьяны являются колбочковыми монохроматами, [13] и оба пола обезьян-ревунов являются трихроматами. [14] [15] [16]
Трихроматизм сохранился или развился повторно у сумчатых , у которых широко распространено трихроматическое зрение. [17] Последние генетические и поведенческие данные свидетельствуют о том, что южноамериканское сумчатое Didelphis albiventris является дихроматическим, и только два класса колбочковых опсинов были обнаружены в пределах рода Didelphis . [18]
