stringtranslate.com

Долгосрочная память

Долговременная память ( LTM ) — это этап модели памяти Аткинсона-Шиффрин , на котором информативные знания сохраняются неопределенно долго. Ее определяют в отличие от сенсорной памяти (начальная стадия) и кратковременной или рабочей памяти (вторая стадия), которая сохраняется примерно от 18 до 30 секунд. LTM сгруппирована в две категории, известные как явная память (декларативная память) и неявная память (недекларативная память). Эксплицитная память подразделяется на эпизодическую и семантическую , а имплицитная память включает процедурную память и эмоциональную обусловленность.

магазины

Идея раздельных воспоминаний для краткосрочного и долговременного хранения возникла в 19 веке. Одна модель памяти, разработанная в 1960-х годах, предполагала, что все воспоминания формируются в одном хранилище и через небольшой промежуток времени передаются в другое хранилище. Эта модель называется «модальной моделью», наиболее подробно описанной Шиффрином . [1] Модель утверждает, что память сначала сохраняется в сенсорной памяти, которая имеет большую емкость, но может сохранять информацию только в течение миллисекунд. [2] Представление об этой быстро разрушающейся памяти перемещается в кратковременную память. Кратковременная память не обладает такой большой емкостью, как сенсорная память, но сохраняет информацию в течение нескольких секунд или минут. Последним хранилищем является долговременная память, которая имеет очень большую емкость и способна хранить информацию, возможно, на всю жизнь. [2]

Точные механизмы, с помощью которых происходит эта передача, независимо от того, сохраняются ли все воспоминания или только некоторые из них постоянно, и даже существует ли подлинное различие между хранилищами, остаются спорными.

Доказательство

Антероградная амнезия

Одним из доказательств существования краткосрочного запаса является антероградная амнезия , неспособность усваивать новые факты и эпизоды. Пациенты с этой формой амнезии обладают сохраненной способностью сохранять небольшие объемы информации в течение коротких периодов времени (до 30 секунд), но имеют небольшую способность формировать долговременные воспоминания (на примере пациента Х.М. ). Это интерпретируется как демонстрация того, что краткосрочный запас защищен от повреждений и болезней. [3]

Задачи на отвлечение

Другие данные получены в результате экспериментальных исследований, показывающих, что некоторые манипуляции ухудшают память на 3–5 последних выученных слов из списка (предполагается, что они сохраняются в кратковременной памяти). Вызов слов из более раннего списка (предположительно, хранящихся в долговременной памяти) не затрагивается. Другие манипуляции (например, семантическое сходство слов) влияют только на память для более ранних слов списка [4] , но не влияют на память для нескольких последних слов. Эти результаты показывают, что на краткосрочное припоминание (нарушение репетиции) и долговременное припоминание (семантическое сходство) влияют разные факторы. В совокупности эти результаты показывают, что долговременная и кратковременная память могут различаться независимо друг от друга.

Модели

Унитарная модель

Не все исследователи согласны с тем, что кратковременная и долговременная память — отдельные системы. Альтернативная унитарная модель предполагает, что кратковременная память состоит из временных активаций долговременных представлений (что существует одна память, которая ведет себя по-разному во всех временных масштабах, от миллисекунд до лет). [5] [6] Было трудно определить четкую границу между кратковременной и долговременной памятью. Ойген Тарноу, исследователь-физик, сообщил, что кривая зависимости вероятности воспоминания от задержки представляет собой прямую линию от 6 до 600 секунд, при этом вероятность невозможности вспомнить насыщается только через 600 секунд. [7] Если в этом временном интервале работали два разных магазина, разумно ожидать разрыва этой кривой. Другое исследование показало, что детальная картина ошибок при воспроизведении очень похожа на воспроизведение списка сразу после заучивания (предположительно, из кратковременной памяти) и вспоминание через 24 часа (обязательно из долговременной памяти). [8]

Дополнительные доказательства существования единого хранилища получены в экспериментах с постоянными отвлекающими задачами. В 1974 году исследователи психологии Бьорк и Уиттен предложили испытуемым пары слов, которые нужно было запомнить; до и после каждой пары слов испытуемые выполняли простое задание на умножение в течение 12 секунд. После последней пары слов испытуемые в течение 20 секунд выполняли задание на умножение. Они сообщили, что эффект новизны (повышение вероятности запоминания последних изученных предметов) и эффект первичности (повышение вероятности запоминания первых нескольких предметов) сохранялись. Эти результаты несовместимы с отдельной кратковременной памятью, поскольку элементы-дистракторы должны были сместить некоторые пары слов в буфере, тем самым ослабляя связанную с ними силу элементов в долговременной памяти. [9]

Овидий Ценг (1973) сообщил о случае, когда эффект новизны при свободном воспоминании, по-видимому, не связан с хранилищем кратковременной памяти. Испытуемым были предложены четыре периода исследования-тестирования со списками из 10 слов с постоянным отвлекающим заданием (20-секундный период обратного счета). В конце каждого списка участники должны были вспомнить как можно больше слов. После вспоминания четвертого списка участникам было предложено вспомнить пункты из всех четырех списков. Как первоначальный, так и окончательный отзыв продемонстрировал эффект новизны. Эти результаты нарушили предсказания модели кратковременной памяти, в которой не следует ожидать эффекта новизны. [10]

Коппенаал и Гланцер (1990) попытались объяснить эти явления результатом адаптации испытуемых к задаче с отвлекающим фактором, которая позволила им сохранить хотя бы некоторые возможности кратковременной памяти. В их эксперименте долгосрочный эффект новизны исчезал, когда отвлекающий фактор после последнего предмета отличался от отвлекающих факторов, которые предшествовали и следовали за другими предметами (например, отвлекающее задание по арифметике и отвлекающее задание по чтению слов). Тапар и Грин оспорили эту теорию. В одном из экспериментов участникам давали разные отвлекающие задания после каждого предмета исследования. Согласно теории Коппенаала и Гланцера, не следует ожидать эффекта новизны, поскольку испытуемые не успели бы адаптироваться к отвлекающему фактору; тем не менее, такой эффект новизны оставался в эксперименте. [11]

Другое объяснение

Одно из предложенных объяснений новизны в условиях постоянного дистрактора и ее исчезновения в задаче с конечным отвлекающим фактором заключается в влиянии контекстуальных и отличительных процессов. [12] Согласно этой модели, новизна является результатом сходства контекста обработки конечных элементов с контекстом обработки других элементов и отличительного положения конечных элементов по сравнению с промежуточными элементами. В задаче конечного дистрактора контекст обработки последних элементов больше не похож на контекст обработки других элементов списка. В то же время поиск этих предметов уже не так эффективен, как без отвлекающего фактора. Таким образом, новизна отступает или исчезает. Однако когда задачи-отвлекатели размещаются до и после каждого элемента, актуальность возвращается, поскольку все элементы списка имеют одинаковый контекст обработки. [12]

Модель с двойной памятью

По словам Джорджа Миллера , чья статья в 1956 году популяризировала теорию «магического числа семь», кратковременная память ограничена определенным количеством фрагментов информации, тогда как долговременная память имеет безграничный запас. [13]

Модель памяти Аткинсона – Шиффрина

Согласно модели двойного хранилища памяти, предложенной в 1968 году Ричардом К. Аткинсоном и Ричардом Шиффрином , воспоминания могут находиться в краткосрочном «буфере» в течение ограниченного времени, одновременно укрепляя свои ассоциации в LTM. [14] Когда элементы предъявляются впервые, они попадают в кратковременную память примерно на двадцать-тридцать секунд, [15] но из-за ограниченного пространства при поступлении новых элементов старые вытесняются. Предел предметов, которые можно удержать в кратковременной памяти, составляет в среднем от четырех до семи, однако с практикой и новыми навыками это число можно увеличить. [15] Однако каждый раз, когда элемент из кратковременной памяти повторяется, он закрепляется в долговременной памяти. Аналогичным образом, чем дольше объект остается в кратковременной памяти, тем сильнее становится его ассоциация в долговременной памяти. [16]

Модель рабочей памяти Бэддели.

В 1974 году Бэддели и Хитч предложили альтернативную теорию кратковременной памяти — модель рабочей памяти Бэддели . Согласно этой теории, кратковременная память разделена на разные подчиненные системы для разных типов входных элементов, и существует исполнительный контроль, контролирующий, какие элементы входят в эти системы и выходят из них. [17] [18] Подчиненные системы включают фонологическую петлю, зрительно-пространственный блокнот и эпизодический буфер (позже добавленный Баддели). [19]

Кодирование информации

Согласно исследованию Баддели, LTM семантически кодирует информацию для хранения. [20] Согласно зрению, информация должна попасть в рабочую память, прежде чем ее можно будет сохранить в LTM. Об этом свидетельствует тот факт, что скорость, с которой информация сохраняется в LTM, определяется количеством информации, которое на каждом этапе может уместиться в зрительной рабочей памяти. [21] Другими словами, чем больше емкость рабочей памяти для определенных стимулов, тем быстрее эти материалы будут усвоены.

Синаптическая консолидация — это процесс перемещения элементов из кратковременной памяти в долговременную. В течение первых минут или часов после приобретения инграмма (след памяти) кодируется в синапсах, становясь устойчивой (хотя и не невосприимчивой) к вмешательству из внешних источников. [22] [23]

Поскольку LTM подвержен угасанию в ходе естественного процесса забывания , для сохранения долговременных воспоминаний может потребоваться поддерживающая репетиция (несколько вызовов/вызовов памяти). [24] Отдельные поиски могут происходить с увеличивающимися интервалами в соответствии с принципом интервального повторения . Это может произойти вполне естественным путем посредством размышления или намеренного припоминания (также известного как перепросмотр), часто в зависимости от воспринимаемой важности материала. Использование методов тестирования в качестве формы припоминания может привести к эффекту тестирования , который способствует долговременной памяти посредством поиска информации и обратной связи.

В режиме LTM клетки мозга активируются по определенному шаблону. Когда кто-то испытывает что-то в мире, мозг реагирует, создавая паттерн срабатывания определенных нервов определенным образом, чтобы представить этот опыт. Это называется распределенным представлением. Распределенное представление можно объяснить с помощью научного калькулятора. В верхней части калькулятора есть отверстие, в котором отображаются введенные числа. Этот небольшой слот состоит из множества блоков, которые загораются, показывая определенное число. В этом смысле некоторые блоки загораются, когда предлагается показать цифру 4, но другие блоки загораются, показывая цифру 5. Используемые блоки могут перекрываться, но в конечном итоге эти блоки способны генерировать разные шаблоны для каждого конкретного ситуация. Кодирование конкретных эпизодических воспоминаний можно объяснить с помощью распределенного представления . Когда вы пытаетесь вспомнить какой-то опыт, например вечеринку по случаю дня рождения вашего друга год назад, ваш мозг активирует определенный шаблон нейронов. Если вы попытаетесь вспомнить вечеринку по случаю дня рождения вашей матери, активируется другой паттерн нейронов, но это может быть перекрытие, поскольку они оба являются вечеринками по случаю дня рождения. Этот вид запоминания является идеей извлечения, поскольку он включает в себя припоминание конкретного распределенного представления, созданного во время кодирования опыта. [25]

Спать

Некоторые теории считают сон важным фактором в формировании хорошо организованной долговременной памяти. (См. также сон и обучение .) Сон играет ключевую функцию в закреплении новых воспоминаний. [26]

Согласно теории Тарнова, долговременные воспоминания хранятся в формате сновидений (напоминают открытия Пенфилда и Расмуссена о том, что электрические возбуждения коры головного мозга вызывают переживания, подобные снам). Во время бодрствования исполнительная функция интерпретирует LTM в соответствии с проверкой реальности (Tarnow 2003). Далее в теории предполагается, что информация, хранящаяся в памяти, независимо от того, как она была усвоена, может влиять на производительность конкретной задачи, при этом субъект не осознает, что эта память используется. Считается, что вновь приобретенные следы декларативной памяти реактивируются во время медленного сна, способствуя их гиппокампо-неокортикальной передаче для долговременного хранения. [27] В частности, новые декларативные воспоминания лучше запоминаются, если припоминание следует за сном II стадии с медленным движением глаз. Реактивация воспоминаний во время сна может привести к длительным синаптическим изменениям в определенных нейронных сетях. Именно высокая активность веретена, низкая колебательная активность и активность дельта-волн во время медленного сна помогают способствовать консолидации декларативной памяти. При обучении перед сном веретена перераспределяются в активные нейрональные состояния в рамках медленных колебаний во время медленного сна. [26] Считается, что веретена сна вызывают синаптические изменения и тем самым способствуют консолидации памяти во время сна. Здесь мы исследовали роль сна в задаче распознавания места объекта, задаче, близкой к задачам, обычно применяемым для тестирования декларативной памяти человека: это задача с одним испытанием, зависящая от гиппокампа, не вызывающая стресса и может повторяться в течение то же животное. [28] Депривация сна снижает уровень бдительности или возбуждения, влияя на эффективность определенных когнитивных функций, таких как обучение и память. [29]

Теория о том, что сон способствует сохранению памяти, не нова. Оно существует со времен эксперимента Эббингауза по забыванию в 1885 году. Совсем недавно исследования были проведены Пейном и его коллегами, а также Хольцем и его коллегами. [30] В эксперименте Пейна и его коллег [31] участники были выбраны случайным образом и разделены на две группы. Обеим группам были даны семантически связанные или несвязанные пары слов, но одна группа получила информацию в 9 часов утра, а другая группа получила свою информацию в 9 часов вечера. Затем участников тестировали на пары слов с одним из трех интервалов: 30 минут, 12 часов или 24 часа спустя. Было обнаружено, что участники, у которых был период сна между сеансами обучения и тестирования, лучше справлялись с тестами на память. Эта информация аналогична другим результатам, полученным в предыдущих экспериментах Дженкинса и Далленбаха (1924). Также было обнаружено, что сон влияет на многие области декларативной памяти, такие как эмоциональная память, семантическая память и прямое кодирование. [31]

Хольц [30] обнаружил, что сон влияет не только на консолидацию декларативных, но и процедурных воспоминаний. В этом эксперименте пятьдесят участников-подростков обучались либо парам слов (что представляет собой декларативную память), либо задаче по постукиванию пальцами (процедурная память) в одно из двух разных времен суток. Они обнаружили, что процедурное задание на постукивание пальцами лучше всего кодировалось и запоминалось непосредственно перед сном, а задание на повествовательные пары слов лучше запоминалось и кодировалось, если его изучать в 3 часа дня. [30]

Подразделения

Мозг не хранит воспоминания в одной единой структуре . Вместо этого разные типы памяти хранятся в разных областях мозга. LTM обычно делится на два основных раздела: явная память и неявная память. [16]

Явная память

Явная память (или декларативная память) относится ко всем воспоминаниям, которые доступны сознательно. Они кодируются гиппокампом , энторинальной корой и периринальной корой , но консолидируются и хранятся в других местах. Точное место хранения неизвестно, но в качестве вероятного кандидата предполагается височная кора. Исследования Меулеманса и Ван дер Линдена (2003) показали, что пациенты с амнезией и повреждением медиальной височной доли хуже справляются с явными тестами на обучение, чем здоровые люди из контрольной группы. Однако те же самые пациенты с амнезией показали такие же результаты, как и здоровые люди из контрольной группы, в тестах на неявное обучение. Это означает, что медиальная височная доля активно участвует в явном, но не неявном обучении. [32] [33]

Декларативная память имеет три основных подразделения:

Эпизодическая память

Эпизодическая память относится к памяти на определенные события во времени, а также поддерживает их формирование и извлечение. Некоторыми примерами эпизодической памяти могут быть запоминание чьего-то имени и того, что произошло во время вашего последнего взаимодействия друг с другом. [34] [35] Эксперименты, проведенные Спаньолом и его коллегами, показали, что у пожилых людей эпизодическая память хуже, чем у молодых людей, поскольку эпизодическая память требует контекстно-зависимой памяти . [36] Говорят, что эпизодические воспоминания становятся не такими подробными и точными по мере того, как люди становятся старше. У некоторых людей с возрастом могут возникнуть проблемы с идентификацией или представлением вещей. Они могут быть не в состоянии вспомнить что-то из своей памяти или иметь такое хорошее хранилище деталей, как это было возможно в прошлом. [37] Гиппокамп отвечает за функции эпизодической памяти, и исследования показывают, что использование физических упражнений может быть эффективным для улучшения функций мозга, таких как эпизодическая память. По мнению Дэмиена Мура и Пола Д. Лопринци, эпизодическую память можно улучшить с помощью долговременной потенциации, то есть, когда с помощью упражнений синапсы становятся более долговечными. Прочность и здоровье синапсов со временем позволят установить больше связей с нейронами и в конечном итоге помочь с эпизодической памятью. [38] Мнемоническая тренировка также доказала свою эффективность в улучшении эпизодической памяти. Эти тренинги включают в себя такие вещи, как алфавит, музыку, числовые системы и другие системы обучения. Исследования Шуюаня Чена и Чжихуэй Цая показали, что мнемоническая тренировка способна улучшить эпизодическую память в долгосрочной перспективе. [39]

Семантическая память

Семантическая память относится к знанию фактической информации, такой как значение слов. Семантическая память — это независимая информация, например информация, запомненная для теста. [35] В отличие от эпизодической памяти, у пожилых и молодых людей не наблюдается большой разницы в семантической памяти, предположительно потому, что семантическая память не зависит от контекстной памяти. [36]

Автобиографическая память

Автобиографическая память относится к знаниям о событиях и личном опыте из собственной жизни человека. Автографические воспоминания облегчаются с помощью вспомогательных средств, включая вербальные сигналы, сигналы автобиографической памяти, вызываемые лицом, изображениями, запахами и музыкой . [40] [41] [42] Хотя она и похожа на эпизодическую память, она отличается тем, что содержит только те переживания, которые непосредственно относятся к человеку на протяжении всей его жизни. Конвей и Плейделл-Пирс (2000) утверждают, что это один из компонентов системы самопамяти. [43]

Неявная память

Имплицитная память (процедурная память) относится к использованию объектов или движений тела, например, к тому, как именно пользоваться карандашом, водить машину или ездить на велосипеде. Этот тип памяти закодирован и, предположительно, хранится в полосатом теле и других частях базальных ганглиев. Считается, что базальные ганглии опосредуют процедурную память и другие структуры мозга и в значительной степени независимы от гиппокампа. [44] Исследования Манелиса, Хансона и Хансона (2011) показали, что реактивация теменной и затылочной областей связана с имплицитной памятью. [45] Процедурная память считается недекларативной памятью или бессознательной памятью, которая включает в себя прайминг и неассоциативное обучение . [35] [46] Первая часть недекларативной памяти (имплицитная память) включает в себя прайминг. Прайминг происходит, когда вы делаете что-то быстрее после того, как уже выполнили это действие, например, пишете или используете вилку. [47] Другие категории памяти также могут иметь отношение к обсуждению ДПМ. Например:

Эмоциональная память, память на события, вызывающие особенно сильные эмоции, — это область, которая может включать как декларативные, так и процедурные процессы памяти. Эмоциональные воспоминания доступны сознательно, но вызывают мощную бессознательную физиологическую реакцию. Исследования показывают, что миндалина чрезвычайно активна во время эмоциональных ситуаций и взаимодействует с гиппокампом и префронтальной корой при кодировании и консолидации эмоциональных событий. [48] ​​[49]

Рабочая память не является частью LTM, но важна для ее функционирования. Рабочая память хранит информацию и манипулирует ею в течение короткого периода времени, прежде чем она будет забыта или закодирована в LTM. Затем, чтобы что-то запомнить из LTM, это нужно вернуть обратно в рабочую память. Если рабочая память перегружена, это может повлиять на кодировку LTM. Если у человека хорошая рабочая память, у него может быть лучшее кодирование LTM. [34] [50]

Расстройства памяти

Незначительные промахи и провалы в памяти довольно распространены и могут естественным образом усиливаться с возрастом, во время болезни или стресса. У некоторых женщин после наступления менопаузы могут наблюдаться дополнительные провалы в памяти. [51] Как правило, более серьезные проблемы с памятью возникают из-за черепно-мозговой травмы или нейродегенеративных заболеваний .

Травматическое повреждение мозга

Большинство открытий в области памяти стало результатом исследований, в которых поражались определенные области мозга у крыс или приматов, но некоторые из наиболее важных работ были результатом случайной или непреднамеренной травмы головного мозга. Самым известным случаем в недавних исследованиях памяти является случай Х.М. , у которого были удалены части гиппокампа, парагиппокампальной коры и окружающих тканей в попытке вылечить эпилепсию . Его последующая полная антероградная амнезия и частичная ретроградная амнезия предоставили первые доказательства локализации функции памяти и дополнительно прояснили различия между декларативной и процедурной памятью.

Нейродегенеративные заболевания

Многие нейродегенеративные заболевания могут вызвать потерю памяти. Некоторые из наиболее распространенных (и, как следствие, наиболее интенсивно исследуемых) включают болезнь Альцгеймера , деменцию , болезнь Хантингтона , рассеянный склероз и болезнь Паркинсона . Ни один из них не действует конкретно на память; вместо этого потеря памяти часто является результатом генерализованного разрушения нейронов. В настоящее время эти заболевания необратимы, но исследования стволовых клеток, психофармакологии и генной инженерии открывают большие перспективы.

У людей с болезнью Альцгеймера обычно наблюдаются такие симптомы, как кратковременная потеря на знакомых маршрутах, размещение вещей в неподходящих местах, а также искажение существующих воспоминаний или полное забывание воспоминаний. Исследователи часто использовали парадигму Диза-Редигера-Макдермотта (DRM) для изучения влияния болезни Альцгеймера на память. Парадигма DRM представляет список таких слов, как дремота, подушка, кровать, сон, сон и т. д., но тематическое слово не представлено. В данном случае ключевым словом было бы «сон». Пациенты с болезнью Альцгеймера с большей вероятностью вспомнят тематическое слово как часть исходного списка, чем здоровые взрослые. Существует возможная связь между более длительным временем кодирования и увеличением ложной памяти в LTM. В конечном итоге пациенты полагаются на суть информации, а не на конкретные слова. [52] Болезнь Альцгеймера приводит к неконтролируемой воспалительной реакции, вызванной обширным отложением амилоида в головном мозге, что приводит к гибели клеток в головном мозге. Со временем ситуация ухудшается и в конечном итоге приводит к ухудшению когнитивных функций после потери памяти. Пиоглитазон может улучшить когнитивные нарушения, включая потерю памяти, и помочь защитить долговременную и зрительно-пространственную память от нейродегенеративных заболеваний. [53]

У пациентов с болезнью Паркинсона наблюдаются проблемы с когнитивными способностями; эти проблемы напоминают те, которые наблюдаются у пациентов с лобной долей, и часто могут привести к деменции. Считается, что болезнь Паркинсона вызвана деградацией дофаминергической мезокортиколимбической проекции, исходящей из вентральной области покрышки. Также было указано, что гиппокамп играет важную роль в эпизодической и пространственной (части LTM) памяти, а у пациентов с болезнью Паркинсона наблюдаются аномальные гиппокампы, приводящие к аномальному функционированию LTM. Инъекции L-допы часто используются для облегчения симптомов болезни Паркинсона, а также в качестве поведенческой терапии. [54]

У больных шизофренией возникают проблемы с вниманием и исполнительными функциями, что, в свою очередь, влияет на консолидацию и извлечение информации из ДВМ. Они не могут правильно кодировать или получать временную информацию, что заставляет их выбирать неподходящее социальное поведение. Они не могут эффективно использовать ту информацию, которой обладают. Префронтальная кора, в которой у больных шизофренией наблюдаются структурные нарушения, связана с височной долей, а также влияет на гиппокамп, что вызывает у них трудности с кодированием и получением временной информации (включая LTM). [55]

Биологические основы на клеточном уровне

Долговременная память, в отличие от кратковременной, зависит от синтеза новых белков. [56] Это происходит внутри клеточного тела и касается конкретных передатчиков, рецепторов и новых синаптических путей, которые усиливают коммуникативную силу между нейронами. Производство новых белков, предназначенных для усиления синапсов, запускается после высвобождения в клетке определенных сигнальных веществ (таких как кальций в нейронах гиппокампа). В случае клеток гиппокампа это высвобождение зависит от вытеснения магния (связывающей молекулы), который выводится после значительной и повторяющейся синаптической передачи сигналов. Временное изгнание магния освобождает рецепторы NMDA для высвобождения кальция в клетке — сигнал, который приводит к транскрипции генов и построению усиливающих белков. [57] Для получения дополнительной информации см. долгосрочное потенцирование (LTP).

Один из недавно синтезированных белков LTP также имеет решающее значение для поддержания LTM. Этот белок представляет собой автономно активную форму фермента протеинкиназы C (PKC), известного как PKMζ . PKMζ поддерживает зависящее от активности увеличение синаптической силы, а ингибирование PKMζ стирает установленные долговременные воспоминания, не затрагивая кратковременную память, или, после устранения ингибитора, восстанавливается способность кодировать и хранить новые долговременные воспоминания.

Кроме того, BDNF важен для сохранения долговременной памяти. [58]

Долгосрочная стабилизация синаптических изменений также определяется параллельным увеличением пре- и постсинаптических структур, таких как синаптические бутоны , дендритные шипики и постсинаптическая плотность . [59] Было показано , что на молекулярном уровне увеличение постсинаптических каркасных белков PSD-95 и HOMER1c коррелирует со стабилизацией синаптического расширения. [59]

Белок, связывающий элемент ответа цАМФ ( CREB ), представляет собой фактор транскрипции , который, как полагают, играет важную роль в консолидации краткосрочных и долгосрочных воспоминаний и уровень регуляции которого, как полагают, снижается при болезни Альцгеймера. [60]

Метилирование и деметилирование ДНК

Крысы, подвергшиеся интенсивному обучающему событию, могут сохранять память об этом событии на всю жизнь даже после одной тренировки. ДП такого события, по-видимому, изначально сохраняется в гиппокампе, но это хранение является временным. Большая часть долговременного хранения воспоминаний, по-видимому, происходит в передней поясной извилине . [61] Когда такое воздействие было применено экспериментально, в геноме нейронов гиппокампа крыс через один и через 24 часа после тренировки появилось более 5000 по-разному метилированных участков ДНК . [62] Эти изменения в характере метилирования произошли во многих генах , активность которых была снижена , часто из-за образования новых сайтов 5-метилцитозина в богатых CpG областях генома. Более того, многие другие гены активировались , вероятно, часто из-за гипометилирования. Гипометилирование часто является результатом удаления метильных групп из ранее существовавших в ДНК 5-метилцитозинов . Деметилирование осуществляется несколькими белками, действующими совместно, включая ферменты ТЕТ , а также ферменты пути эксцизионной репарации оснований ДНК (см. Эпигенетика в обучении и памяти ). Паттерн индуцированных и репрессированных генов в нейронах головного мозга после интенсивного обучающего события, вероятно, обеспечивает молекулярную основу для долгосрочного периода обучения.

Противоречивые доказательства

В нескольких исследованиях были получены результаты, противоречащие модели памяти с двумя хранилищами. Исследования показали, что, несмотря на использование отвлекающих факторов, сохраняется как эффект новизны списка элементов [63] , так и эффект смежности . [64]

Другое исследование показало, что то, как долго объект находится в кратковременной памяти, не является ключевым фактором, определяющим его прочность в долговременной памяти. Вместо этого то, пытается ли участник активно запомнить предмет, уточняя его значение, определяет силу его сохранения в долговременном времени. [65]

Модель памяти с одним хранилищем

Альтернативная теория состоит в том, что существует только одно хранилище памяти, содержащее ассоциации между элементами и их контекстами. В этой модели контекст служит сигналом для поиска, а эффект новизны во многом обусловлен фактором контекста. Немедленное и отсроченное свободное припоминание будет иметь одинаковый эффект новизны, поскольку относительное сходство контекстов все еще существует. Кроме того, эффект смежности по-прежнему имеет место, поскольку смежность существует и между схожими контекстами. [66]

Смотрите также

Сноски

  1. ^ Аткинсон и Шиффрин, 1968 г.
  2. ^ аб Огмен, Халук; Херцог, Майкл Х. (9 июня 2016 г.). «Новая концептуализация зрительной сенсорной памяти человека». Границы в психологии . 7 : 830. doi : 10.3389/fpsyg.2016.00830 . ISSN  1664-1078. ПМЦ  4899472 . ПМИД  27375519.
  3. ^ Смит, Кристин Н.; Фрасино, Дженнифер С.; Хопкинс, Рамона О.; Сквайр, Ларри Р. (2013). «Природа антероградного и ретроградного нарушения памяти после повреждения медиальной височной доли». Нейропсихология . 51 (13): 2709–2714. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2013.09.015. ПМЦ 3837701 . ПМИД  24041667. 
  4. ^ Давелаар, Э.Дж.; Гошен-Готштейн, Ю.; Хаарманн, HJ; Ашер, М.; Ашер, М. (2005). «Возвращение к гибели кратковременной памяти: эмпирическое и вычислительное исследование эффектов новизны». Психологический обзор . 112 (1): 3–42. дои : 10.1037/0033-295X.112.1.3. ПМИД  15631586.
  5. ^ Коуэн, Нельсон (2008), «Глава 20. Каковы различия между долгосрочной, кратковременной и рабочей памятью?», Сущность памяти , Прогресс в исследованиях мозга, том. 169, Elsevier, стр. 323–338, номер документа : 10.1016/s0079-6123(07)00020-9, ISBN. 978-0-444-53164-3, ПМК  2657600 , ПМИД  18394484
  6. ^ Браун, GDA; Нит, И.; Чейтер, Н. (2007). «Соотношения модели масштабно-инвариантной памяти и идентификации». Психологический обзор . 114 (3): 539–576. CiteSeerX 10.1.1.530.3006 . дои : 10.1037/0033-295X.114.3.539. ПМИД  17638496. 
  7. ^ Тарнов, Ойген (2007). Свойства структуры кратковременной памяти
  8. ^ Нэрн, Дж. С.; Дутта, А. (1992). «Пространственная и временная неопределенность в долговременной памяти». Журнал памяти и языка . 31 (3): 396–407. дои : 10.1016/0749-596x(92)90020-x.
  9. ^ Бьорк, РА; Уиттен, ВБ (1974). «Процессы поиска, чувствительные к давности, при долгосрочном свободном отзыве» (PDF) . Когнитивная психология . 6 (2): 173–189. дои : 10.1016/0010-0285(74)90009-7. hdl : 2027.42/22374 .
  10. ^ Ценг, OJL (1973). «Положительная новизна при отсроченном свободном отзыве». Журнал вербального обучения и вербального поведения . 12 (4): 436–439. дои : 10.1016/s0022-5371(73)80023-4.
  11. ^ Коппенаал, Л; Гланцер, М. (1990). «Исследование непрерывной задачи отвлечения и долгосрочного эффекта новизны». Память и познание . 18 (2): 183–195. дои : 10.3758/bf03197094 . ПМИД  2319960.
  12. ^ аб Нит, И. (1993a). «Контекстуальные и отличительные процессы и функция серийной позиции». Журнал памяти и языка . 32 (6): 820–840. дои : 10.1006/jmla.1993.1041 .
  13. ^ Миллер, Джордж А. (1956). «Магическое число семь плюс-минус два: некоторые ограничения нашей способности обрабатывать информацию» (PDF) . Психологический обзор . 63 (2): 81–97. CiteSeerX 10.1.1.308.8071 . дои : 10.1037/h0043158. hdl : 11858/00-001M-0000-002C-4646-B. PMID  13310704. S2CID  15654531. 
  14. ^ Мальмберг, Кеннет Дж.; Рааймакерс, Йерун Г.В.; Шиффрин, Ричард М. (май 2019 г.). «50 лет исследований, начатых Аткинсоном и Шиффрин (1968)». Память и познание . 47 (4): 561–574. дои : 10.3758/s13421-019-00896-7 . ISSN  0090-502X.
  15. ^ аб Гольдштейн, Э. Брюс, 1941– (2015). Когнитивная психология: соединение разума, исследований и повседневного опыта (4-е изд.). Нью-Йорк: Обучение Cengage. ISBN 978-1285763880. ОКЛК  885178247.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  16. ^ аб Аткинсон, RC; Шиффрин, Р.М. (1968). Глава: Человеческая память: предлагаемая система и процессы ее управления . Психология обучения и мотивации. Том. 2. С. 89–195. дои : 10.1016/s0079-7421(08)60422-3. ISBN 9780125433020. S2CID  22958289.
  17. ^ Баддели, AD (1966). «Влияние акустического и семантического сходства на долговременную память последовательностей слов». Ежеквартальный журнал экспериментальной психологии . 18 (4): 302–309. дои : 10.1080/14640746608400047. PMID  5956072. S2CID  39981510.
  18. ^ Баддели, AD; Хитч, GJL (1974). "Рабочая память". QJ Exp Psychol . 18 (4): 302–9. дои : 10.1080/14640746608400047. PMID  5956072. S2CID  39981510.
  19. ^ Баддели А (ноябрь 2000 г.). «Эпизодический буфер: новый компонент рабочей памяти?». Тенденции Когн. наук. (Регул. Ред.) . 4 (11): 417–423. дои : 10.1016/S1364-6613(00)01538-2 . PMID  11058819. S2CID  14333234.
  20. ^ Баддели, AD (1966). «Влияние акустического и семантического сходства на долговременную память последовательностей слов». Ежеквартальный журнал экспериментальной психологии . 18 (4): 302–309. дои : 10.1080/14640746608400047. PMID  5956072. S2CID  39981510.
  21. ^ Николич, Д.; Сингер, В. (2007). «Создание зрительной долговременной памяти». Восприятие и психофизика . 69 (6): 904–912. дои : 10.3758/bf03193927 . ПМИД  18018971.
  22. ^ Дудай, Ядин (2003). «Нейробиология консолидаций, или Насколько стабильна инграмма?». Ежегодный обзор психологии . 55 : 51–86. doi :10.1146/annurev.psych.55.090902.142050. PMID  14744210. S2CID  14906960.
  23. ^ Дудай, Ядин (2002). Память от А до Я: Ключевые слова, понятия и не только. Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета.
  24. ^ Грин, РЛ (1987). «Влияние репетиций на человеческую память». Психологический вестник . 102 (3): 403–413. дои : 10.1037/0033-2909.102.3.403.
  25. ^ Думитру, Оана (2022). Нью-Йоркский университет: Введение в психологию, весна 2022 г. Образовательный фонд Динера.
  26. ^ аб Рух, С.; Маркс, О.; Дасс, Б.С.; Опплигер, Д. Ребер; Кениг, Т.; Матис, Дж.; Рот, К.; Хенке, К. (2012). «II стадия сна способствует консолидации декларативных воспоминаний». Нейропсихология . 50 (10): 2389–2396. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2012.06.008. PMID  22750121. S2CID  18771496.
  27. ^ Бергманн, TO; Молле, М.; Дидрихс, Дж.; Борн, Дж.; Зибнер, HR (1 февраля 2012 г.). «Считается, что недавно приобретенные следы декларативной памяти реактивируются во время медленного сна, что способствует их передаче в гиппокамп-неокортикальный слой для долговременного хранения». НейроИмидж . 59 (3): 2733–2742. doi : 10.1016/j.neuroimage.2011.10.036. PMID  22037418. S2CID  15223346.
  28. ^ Биндер, С.; Байер, П.; Мёлле, М.; Иностроза, М.; Борн, Дж; Маршалл, Л. (февраль 2012 г.). «Сон усиливает консолидацию памяти в задаче распознавания места объекта, зависящей от гиппокампа, у крыс». Нейробиология обучения и памяти . 2 (97): 213–219. дои : 10.1016/j.nlm.2011.12.004. PMID  22207008. S2CID  366647.
  29. ^ Мартелла, Д.; Плаза, В.; Эстевес, А.Ф.; Кастильо, А.; Фуэнтес, ЖЖ (2012). «Минимизация последствий лишения сна у здоровых взрослых за счет различных результатов». Акта Психологика . 139 (2): 391–396. doi :10.1016/j.actpsy.2011.12.013. ПМИД  22321451.
  30. ^ abc Хольц, Дж.; Пиощик, Х.; Ланднанн, Н.; Файги, Б.; Шпигельхальден, К.; Риман, Д.; Ниссен, К.; Водерхольцер, В. (2012). «Время обучения перед дифференциалом ночного сна влияет на декларативную и процедурную консолидацию долговременной памяти у подростков». ПЛОС ОДИН . 7 (7): 1–10. Бибкод : 2012PLoSO...740963H. дои : 10.1371/journal.pone.0040963 . ПМЦ 3395672 . ПМИД  22808287. 
  31. ^ Аб Пейн, диджей; Такер, AM; Элленбоген, MJ; Вамсли, Дж. Э.; Уокер, премьер-министр; Шактер, Л.Д.; Стикглод, Р. (2012). «Память для семантически связанной и несвязанной декларативной информации: польза сна, цена бодрствования». ПЛОС ОДИН . 7 (3): 1–8. Бибкод : 2012PLoSO...733079P. дои : 10.1371/journal.pone.0033079 . ПМК 3310860 . ПМИД  22457736. 
  32. ^ Мёлеманс, Тьерри; Ван дер Линден, Марсьяль (2003). «Неявное обучение сложной информации при амнезии». Мозг и познание . 52 (2): 250–257. дои : 10.1016/S0278-2626(03)00081-2. PMID  12821108. S2CID  26832551.
  33. ^ Агглтон, Джон П. (2008). «Понимание антероградной амнезии: разъединения и скрытые поражения». Ежеквартальный журнал экспериментальной психологии . 61 (10): 1441–1471. дои : 10.1080/17470210802215335. PMID  18671169. S2CID  2082859.
  34. ^ аб Ранганатх, CC; Майкл, BX; Крейг, Дж. Б. (2005). «Поддержание рабочей памяти способствует формированию долговременной памяти: нейронные и поведенческие данные». Журнал когнитивной нейронауки . 17 (7): 994–1010. дои : 10.1162/0898929054475118. PMID  16102232. S2CID  20550241.
  35. ^ abc Вуд, Р.; Бакстер, П.; Белпаеме, Т. (2011). «Обзор долговременной памяти в природных и синтетических системах». Адаптивное поведение . 20 (2): 81–103. дои : 10.1177/1059712311421219. S2CID  770213.
  36. ^ аб Спаньол, Дж.; Мэдден, диджей; Восс, А. (2006). «Анализ диффузионной модели возрастных различий взрослых при восстановлении эпизодической и семантической долговременной памяти». Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание . 32 (1): 101–117. дои : 10.1037/0278-7393.32.1.101. ЧВК 1894899 . ПМИД  16478344. 
  37. ^ Грин, Н.Р., и Наве-Бенджамин, М. (2023). Возрастные изменения в специфике представлений эпизодической памяти у взрослых: обзор и теоретические основы. Психология и старение. https://doi.org/10.1037/pag0000724
  38. ^ Мур, Д., и Лопринци, П.Д. (2021). Упражнения влияют на эпизодическую память посредством изменений в нейросхеме гиппокампа и долговременной потенциации. Европейский журнал неврологии, 54(8), 6960–6971. https://doi.org/10.1111/ejn.14728
  39. ^ Чен С., Цай З., Хоу Дж., Ланг М., Чжэн З., Чжу X. и Ли Дж. (2022). Долгосрочные эффекты мнемонической тренировки у здоровых пожилых людей: метаанализ. Психология и старение, 37(8), 954–971. https://doi.org/10.1037/pag0000712.supp (дополнение)
  40. ^ Морган, Кирсти; Хейн, Харлин (ноябрь 2007 г.). «Неспецифические вербальные сигналы облегчают забывание маленьких детей». Наука развития . 10 (6): 727–733. дои : 10.1111/j.1467-7687.2007.00622.x. ISSN  1363-755X. ПМИД  17973788.
  41. ^ Белфи, Эми М.; Бай, Елена; Страуд, Ава; Туи, Рэйлинн; Бидл, Джанель Н. (апрель 2022 г.). «Исследование роли непроизвольного извлечения информации в автобиографических воспоминаниях, вызванных музыкой». Сознание и познание . 100 : 103305. doi : 10.1016/j.concog.2022.103305. ПМК 9059816 . ПМИД  35278896. 
  42. ^ Чу, С.; Даунс, Джей-Джей (февраль 2000 г.). «Автобиографические воспоминания, вызванные запахами: психологические исследования прустовских феноменов». Химические чувства . 25 (1): 111–116. дои : 10.1093/chemse/25.1.111 . ISSN  0379-864X. ПМИД  10668001.
  43. ^ Конвей, Массачусетс; Плейделл-Пирс, CW (2000). «Построение автобиографических воспоминаний в системе самопамяти». Психологический обзор . 107 (2): 261–288. CiteSeerX 10.1.1.621.9717 . дои : 10.1037/0033-295X.107.2.261. ПМИД  10789197. 
  44. ^ Ферде, К.; Полдрак, РА (2009). Процедурное обучение человека . Том. 7. С. 1083–1091. дои : 10.1016/B978-008045046-9.00783-X. ISBN 9780080450469.
  45. ^ Манелис, А.; Хэнсон, К.; Хэнсон, SJ (2011). «Неявная память о местоположении объектов зависит от реактивации областей мозга, связанных с кодированием». Картирование человеческого мозга . 32 (1): 32–50. дои : 10.1002/hbm.20992. ПМК 3065329 . ПМИД  21157878. 
  46. ^ Хольц, Дж.; Пиощик, Х.; Ланднанн, Н.; Файги, Б.; Шпигельхальден, К.; Риман, Д.; Ниссен, К.; Водерхольцер, В. (2012). «Время обучения перед ночным сном по-разному влияет на декларативную и процедурную консолидацию долговременной памяти у подростков». ПЛОС ОДИН . 7 (7): 1–10. Бибкод : 2012PLoSO...740963H. дои : 10.1371/journal.pone.0040963 . ПМЦ 3395672 . ПМИД  22808287. 
  47. ^ Айзенк, Майкл В. (2012). Основы познания (второе изд.). Нью-Йорк: Psychology Press. п. 155. ИСБН 978-1-84872-070-1.
  48. ^ Бьюкенен, Тони В. (2007). «Извлечение эмоциональных воспоминаний». Психологический вестник . 133 (5): 761–779. дои : 10.1037/0033-2909.133.5.761. ПМК 2265099 . ПМИД  17723029. 
  49. ^ Кэхилл, Л.; Макго, JL (1996). «Модуляция памяти». Современное мнение в нейробиологии . 6 (2): 237–242. дои : 10.1016/S0959-4388(96)80078-X. PMID  8725966. S2CID  8618890.
  50. ^ Аксмахер, Н.; Хаупт, С.; Коэн, Техас; Элджер, CF; Фелл, Дж. (2010). «Электрофизиологические признаки взаимодействия рабочей и долговременной памяти в гиппокампе человека». Европейский журнал неврологии . 31 (1): 101–117. дои : 10.1111/j.1460-9568.2009.07041.x . PMID  20092564. S2CID  16323508.
  51. ^ Дрогос, LL; Рубин, LJ; Геллер, SE; Банувар, С.; Шульман, Л.П.; Маки, ПМ (2013). «Объективные когнитивные функции связаны с субъективными жалобами на память у женщин среднего возраста с вазомоторными симптомами от умеренной до тяжелой степени». Менопауза . 20 (12): 1236–1242. дои : 10.1097/GME.0b013e318291f5a6. ПМЦ 3762921 . ПМИД  23676633. 
  52. ^ Макдаффи, ЕК; Аткинс, Ю.А.; Флегал, ЕК; Кларк, MC; Рейтер-Лоренце, AP (2012). «Искажение памяти при болезни Альцгеймера: недостаточный мониторинг кратковременной и долговременной памяти». Нейропсихология . 26 (4): 509–516. дои : 10.1037/a0028684. ПМК 3389800 . ПМИД  22746309. 
  53. ^ Гупта, Р.; Гупта, КЛ (2012). «Улучшение долговременной и зрительно-пространственной памяти после хронического пиоглитазона на мышиной модели болезни Альцгеймера». Фармакология Биохимия и поведение . 102 (2): 184–190. дои : 10.1016/j.pbb.2012.03.028. PMID  22503969. S2CID  8697409.
  54. ^ Коста, К.; Сгобио, К.; Силикини, С.; Тоцци, А.; Тантуччи, М.; Гильери, В.; Филиппо, DM; Пендолино, В.; Де Юр, А.; Марти, М.; Морари, М.; Спиллантини, генеральный менеджер; Латальята, CE; Паскуччи, Т.; Пуглиси-Аллегра, С.; Гардиони, Ф.; ДиЛука, М.; Пиккони, Б.; Калабрези, П. (2012). «Механизмы, лежащие в основе нарушения долговременной потенциации и памяти гиппокампа при экспериментальной болезни Паркинсона» (PDF) . Мозг . 135 (6): 1884–1899. дои : 10.1093/brain/aws101 . hdl : 2434/211210. ПМИД  22561640.
  55. ^ Ланграф, С.; Штейнген, Дж.; Эпперт, Ю.; Найдермейер, У.; Эльке, У.; Крюгер, Ф. (2011). «Обработка временной информации в краткосрочной и долгосрочной памяти больных шизофренией». ПЛОС ОДИН . 6 (10): 1–10. Бибкод : 2011PLoSO...626140L. дои : 10.1371/journal.pone.0026140 . ПМК 3203868 . ПМИД  22053182. 
  56. ^ Коста-Маттиоли М, Зоненберг Н; Зоненберг (2008). «Глава 5 Трансляционный контроль экспрессии генов: молекулярный переключатель для хранения памяти». Сущность памяти. Прогресс в исследованиях мозга. Том. 169. стр. 81–95. дои : 10.1016/S0079-6123(07)00005-2. ISBN 9780444531643. ПМИД  18394469.
  57. ^ Нейхофф, Дебра (2005) «Язык жизни: как клетки общаются при здоровье и болезни» Speak Memory, 210–223.
  58. ^ Бекинштейн, Педро; Каммарота, Мартин; Катче, Синтия; Слипчук, Леандро; Россато, Джанин И.; Голдин, Андреа; Искьердо, Иван; Медина, Хорхе Х. (февраль 2008 г.). «BDNF необходим для обеспечения устойчивости долговременной памяти». Труды Национальной академии наук США . 105 (7): 2711–2716. Бибкод : 2008PNAS..105.2711B. дои : 10.1073/pnas.0711863105 . ПМК 2268201 . ПМИД  18263738. 
  59. ^ Аб Мейер, Д.; Бонхёффер Т. и Шойсс В. (2014). «Баланс и стабильность синаптических структур во время синаптической пластичности». Нейрон . 82 (2): 430–443. дои : 10.1016/j.neuron.2014.02.031 . ПМИД  24742464.
  60. ^ Инь, Джерри КП; Талли, Тимоти (1996). «CREB и формирование долговременной памяти». Современное мнение в нейробиологии . 6 (2): 264–268. дои : 10.1016/S0959-4388(96)80082-1. PMID  8725970. S2CID  22788405.
  61. ^ Франкленд, PW; Бонтемпи, Б; Талтон, Ле; Качмарек, Л; Сильва, Эй Джей (2004). «Вовлечение передней поясной извилины в отдаленные контекстуальные воспоминания о страхе». Наука . 304 (5672): 881–3. Бибкод : 2004Sci...304..881F. дои : 10.1126/science.1094804. PMID  15131309. S2CID  15893863.
  62. ^ Дьюк, CG; Кеннеди, Эй Джей; Гэвин, CF; Дэй, Джей-Джей; Суэтт, доктор медицинских наук (2017). «Эпигеномная реорганизация в гиппокампе, зависящая от опыта». Изучите Мем . 24 (7): 278–288. дои : 10.1101/lm.045112.117. ПМК 5473107 . ПМИД  28620075. 
  63. ^ Бьорк, РА; Уиттен, ВБ (1974). «Процессы поиска, чувствительные к давности, при долгосрочном свободном отзыве» (PDF) . Когнитивная психология . 6 (2): 173–189. дои : 10.1016/0010-0285(74)90009-7. hdl : 2027.42/22374 .
  64. ^ Ховард, МВт; Кахана, MJ (1999). «Контекстная изменчивость и эффекты серийного положения при свободном воспоминании». Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание . 25 (4): 923–941. CiteSeerX 10.1.1.360.18 . дои : 10.1037/0278-7393.25.4.923. ПМИД  10439501. 
  65. ^ Крейк, ФИМ; Локхарт, Р.С. (1972). «Уровни обработки: основа исследования памяти». Журнал вербального обучения и вербального поведения . 11 (6): 671–684. дои : 10.1016/S0022-5371(72)80001-X. S2CID  14153362.
  66. ^ Ховард, МВт; Кахана, MJ (2002). «Распределенное представление временного контекста». Журнал математической психологии . 46 (3): 269–299. CiteSeerX 10.1.1.332.3124 . дои : 10.1006/jmps.2001.1388. 

Рекомендации

дальнейшее чтение