Дорсолатеральная префронтальная кора ( DLPFC или DL-PFC ) — это область префронтальной коры головного мозга приматов . Это одна из самых молодых частей человеческого мозга. Он проходит длительный период созревания, который длится до зрелого возраста. [1] ДЛПФК – это не анатомическая, а функциональная структура. Он расположен в средней лобной извилине человека (т.е. в латеральной части зоны Бродмана (БА) 9 и 46 [2] ). У макак это происходит вокруг главной борозды (т.е. в зоне Бродмана 46 [3] [4] [5] ). Другие источники считают, что DLPFC анатомически относится к BA 9 и 46 [6] и BA 8 , 9 и 10 . [1]
DLPFC имеет связи с орбитофронтальной корой , а также таламусом , частями базальных ганглиев (в частности, дорсальным хвостатым ядром ), гиппокампом , а также первичными и вторичными ассоциативными областями неокортекса (включая задневисочные, теменные и затылочные области). ). [7] [8] DLPFC также является конечной точкой дорсального пути (потока) , [9] который связан с тем, как взаимодействовать со стимулами.
Важной функцией DLPFC являются исполнительные функции , такие как рабочая память , когнитивная гибкость , [10] планирование, торможение и абстрактное мышление. [11] Однако DLPFC не несет исключительной ответственности за исполнительные функции. Вся сложная мыслительная деятельность требует дополнительных корковых и подкорковых цепей, с которыми связана ДЛПФК. [12] DLPFC также является высшей областью коры головного мозга, которая участвует в планировании, организации и регуляции моторики . [12]
Поскольку DLPFC состоит из пространственно-селективных нейронов , он имеет нейронную схему, охватывающую весь диапазон подфункций, необходимых для выполнения интегрированного ответа, таких как: сенсорный ввод, сохранение в кратковременной памяти и моторная передача сигналов. [13] Исторически DLPFC определялась по ее связи с: верхней височной корой , задней теменной корой , передней и задней поясной извилиной , премоторной корой , ретросплениальной корой и неоцеребеллумом . [1] Эти связи позволяют DLPFC регулировать деятельность этих регионов, а также получать информацию из этих регионов и регулироваться ими. [1]
DLPFC известна своим участием в исполнительных функциях, что является общим термином для управления когнитивными процессами , [14] включая рабочую память , когнитивную гибкость , [15] и планирование . [16] В исследованиях DLPFC было очень заметно несколько задач, таких как задача A-not-B , задача с отложенным ответом и задачи поиска объектов. [1] Поведенческая задача, которая наиболее тесно связана с DLPFC, представляет собой комбинированную задачу A-not-B/отложенного ответа, в которой субъект должен найти скрытый объект после определенной задержки. Эта задача требует удержания информации в уме ( рабочей памяти ), что считается одной из функций DLPFC. [1] Важность DLPFC для рабочей памяти была подтверждена исследованиями на взрослых макаках. Поражения, которые разрушили DLPFC, нарушили выполнение макак задачи A-not-B/отложенного ответа, тогда как поражения других частей мозга не ухудшили их производительность при выполнении этой задачи. [1]
DLPFC не требуется для памяти одного элемента. Таким образом, повреждение дорсолатеральной префронтальной коры не ухудшает память узнавания . [17] Тем не менее, если два элемента необходимо сравнить по памяти, требуется участие DLPFC. Люди с поврежденной DLPFC не могут идентифицировать увиденное ими изображение через некоторое время, когда им предоставляется возможность выбрать одно из двух изображений. [17] Более того, эти испытуемые также не справились с Висконсинским тестом по сортировке карточек , поскольку они забывают о правильном в данный момент правиле и упорно упорядочивают свои карточки по ранее правильному правилу. [18] Кроме того, поскольку DLPFC занимается тестированием мыслей наяву и реальности, он не активен, когда человек спит. [18] Аналогично, ДЛПФК чаще всего связана с дисфункцией влечений, внимания и мотивации. [19] Пациенты с незначительными повреждениями DLPFC проявляют отсутствие интереса к окружающему и лишены спонтанности в речи и поведении. [19] Пациенты также могут быть менее внимательны, чем обычно, к людям и событиям, которые им известны. [19] Повреждение этой области у человека также приводит к отсутствию мотивации делать что-то для себя и/или для других. [19]
DLPFC участвует в принятии как рискованных, так и моральных решений ; когда людям приходится принимать моральные решения, например, как распределить ограниченные ресурсы, активируется DLPFC. [20] Этот регион также активен, когда интерес представляют затраты и выгоды альтернативного выбора. [21] Аналогичным образом, когда присутствуют варианты выбора альтернатив, DLPFC вызывает предпочтение наиболее справедливому варианту и подавляет искушение максимизировать личную выгоду. [22]
Рабочая память — это система, которая активно удерживает в уме множество фрагментов преходящей информации, где ими можно манипулировать. DLPFC важен для рабочей памяти; [23] снижение активности в этой области коррелирует с плохой производительностью при выполнении задач на рабочую память. [24] Однако в рабочей памяти участвуют и другие области мозга. [25]
Продолжается дискуссия о том, специализируется ли DLPFC на определенном типе рабочей памяти, а именно на вычислительных механизмах мониторинга и манипулирования объектами, или же она имеет определенное содержание , а именно зрительно-пространственную информацию, которая позволяет мысленно представлять координаты внутри пространственного пространства. домен. [23]
Также были некоторые предположения, что функция DLPFC в вербальной и пространственной рабочей памяти латерализована в левое и правое полушарие соответственно. Смит, Джонидес и Кеппе (1996) [26] наблюдали латерализацию активации DLPFC во время вербальной и зрительной рабочей памяти. Задачи вербальной рабочей памяти в основном активировали левую DLPFC, а задачи зрительной рабочей памяти в основном активировали правую DLPFC. Мерфи и др. (1998) [27] также обнаружили, что задачи вербальной рабочей памяти активируют правую и левую DLPFC, тогда как задачи пространственной рабочей памяти преимущественно активируют левую DLPFC. Рейтер-Лоренц и др. (2000) [28] обнаружили, что активация DLPFC демонстрирует выраженную латерализацию вербальной и пространственной рабочей памяти у молодых людей, тогда как у пожилых людей эта латерализация была менее заметной. Было высказано предположение, что это снижение латерализации может быть связано с рекрутированием нейронов противоположного полушария для компенсации снижения количества нейронов с возрастом. В целом, DLPFC сложна и еще не до конца изучена.
DLPFC также может быть вовлечен в обман и ложь, [29] которые, как полагают, подавляют нормальную склонность говорить правду. Исследования также показывают, что использование TMS на DLPFC может помешать человеку лгать или говорить правду. [30]
Кроме того, подтверждающие данные свидетельствуют о том, что DLPFC также может играть роль в поведенческой корректировке, вызванной конфликтом, например, когда человек решает, что делать, когда сталкивается с противоречивыми правилами. [31] Одним из способов проверки этого является тест Струпа , [32] в котором испытуемым показывают название цвета, напечатанное цветными чернилами, а затем просят назвать цвет чернил как можно быстрее. Конфликт возникает, когда цвет чернил не соответствует названию печатаемого цвета. Во время этого эксперимента отслеживание мозговой активности испытуемых показало заметную активность в DLPFC. [32] Активация DLPFC коррелирует с поведенческими показателями, что позволяет предположить, что эта область поддерживает высокие требования задачи по разрешению конфликта и, таким образом, теоретически играет роль в взятии контроля. [32]
DLPFC также может быть связан с человеческим интеллектом. Однако даже когда обнаруживаются корреляции между DLPFC и человеческим интеллектом, это не означает, что весь человеческий интеллект является функцией DLPFC. Другими словами, этому региону можно отнести как общий интеллект в более широком масштабе, так и вполне конкретные роли, но не все роли. Например, использование визуализирующих исследований, таких как ПЭТ и фМРТ , указывает на участие DLPFC в дедуктивных и силлогистических рассуждениях. [33] В частности, при участии в деятельности, требующей силлогистического рассуждения, левые области DLPFC особенно и последовательно активны. [33]
DLPFC также может быть вовлечен в тревогу, вызванную угрозой. [34] В одном эксперименте участников попросили оценить себя как поведенчески заторможенных или нет. Более того, те, кто считал себя поведенчески заторможенным, демонстрировали большую тоническую активность (в состоянии покоя) в правозадней ДЛПФК. [34] Такую активность можно увидеть по записям электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Люди с поведенческой заторможенностью чаще испытывают чувство стресса и тревоги, когда сталкиваются с особенно угрожающей ситуацией. [34] Согласно одной из теорий, восприимчивость к тревоге может увеличиться в результате текущей бдительности. Доказательства этой теории включают исследования нейровизуализации , которые демонстрируют активность DLPFC, когда человек испытывает бдительность. [34] В частности, предполагается, что тревога, вызванная угрозой, также может быть связана с неспособностью решать проблемы, что приводит к неопределенности. [34] Когда человек испытывает неопределенность, активность DLPFC повышается. Другими словами, такая активность может быть связана с тревогой, вызванной угрозой.
Среди префронтальных долей DLPFC, по-видимому, оказывает наименьшее прямое влияние на социальное поведение, однако, похоже, она придает ясность и организацию социального познания . [11] DLPFC, по-видимому, вносит свой вклад в социальные функции посредством выполнения своей основной специализации — исполнительных функций, например, при решении сложных социальных ситуаций. [11] Социальные области, в которых исследуется роль DLPFC, включают, среди прочего, рассмотрение социальной перспективы [8] и определение намерений других людей [8] или теорию разума ; [11] подавление эгоистичного поведения, [8] [35] и приверженность в отношениях. [36]
Поскольку DLPFC претерпевает длительные изменения в процессе созревания, одним из изменений, которое приписывают DLPFC за ранние когнитивные достижения, является повышение уровня нейромедиатора дофамина в DLPFC. [1] В исследованиях, в которых дофаминовые рецепторы взрослых макак были заблокированы, было замечено, что у взрослых макак наблюдался дефицит в задаче A-not-B, как если бы DLPFC был полностью удален. Похожая ситуация наблюдалась, когда макакам вводили MPTP , который снижает уровень дофамина в DLPFC. [1] Несмотря на то, что физиологических исследований участия холинергических действий в подкорковых областях не проводилось , поведенческие исследования показывают, что нейротрансмиттер ацетилхолин необходим для функции рабочей памяти DLPFC. [37]
Шизофрению можно частично объяснить отсутствием активности лобной доли. [18] Дорсолатеральная префронтальная кора особенно малоактивна, когда человек страдает хронической шизофренией. [ нужна цитация ] Шизофрения также связана с отсутствием нейротрансмиттера дофамина в лобной доле . [ нужна ссылка ] [18] Дисфункции DLPFC уникальны среди пациентов с шизофренией, поскольку те, у кого диагностирована депрессия, не имеют тенденции к такой же аномальной активации DLPFC во время задач, связанных с рабочей памятью. [24] Рабочая память зависит от стабильности и функциональности DLPFC, поэтому снижение активации DLPFC приводит к тому, что пациенты с шизофренией плохо справляются с задачами, связанными с рабочей памятью. Плохая производительность способствует дополнительным ограничениям емкости рабочей памяти, которые превышают пределы у нормальных пациентов. [38] [ нужна цитата ] Когнитивные процессы, которые в значительной степени связаны с DLPFC, такие как память, внимание и обработка информации более высокого порядка, являются функциями, которые когда-то были искажены, что способствует заболеванию. [24] [ нужна страница ]
Наряду с областями мозга, такими как лимбическая система , дорсолатеральная префронтальная кора в значительной степени связана с большим депрессивным расстройством (БДР). DLPFC может способствовать развитию депрессии из-за того, что он вовлечен в расстройство на эмоциональном уровне на стадии подавления. [39] Хотя задачи рабочей памяти, по-видимому, обычно активируют DLPFC, [40] уменьшение объема серого вещества коррелирует со снижением активности. DLPFC также может иметь связь с вентромедиальной префронтальной корой в своих функциях при депрессии. [39] Это можно объяснить тем, что когнитивные функции DLPFC также могут включать эмоции, а эмоциональные эффекты VMPFC могут также включать самосознание или саморефлексию. Повреждение или поражение DLPFC также может привести к усилению выраженности симптомов депрессии. [41]
Воздействие сильного стресса также может быть связано с повреждением DLPFC. [42] В частности, острый стресс оказывает негативное влияние на высшую когнитивную функцию, известную как рабочая память (WM), которая также является функцией DLPFC. [42] В эксперименте исследователи использовали функциональную магнитно-резонансную томографию (фМРТ) для регистрации нейронной активности у здоровых людей, которые участвовали в выполнении заданий в стрессовой среде. [42] Когда стресс успешно воздействовал на испытуемых, их нейронная активность демонстрировала снижение активности, связанной с рабочей памятью, в DLPFC. [42] Эти данные не только демонстрируют важность региона DLPFC в отношении стресса, но также предполагают, что DLPFC может играть роль в других психических расстройствах. Например, у пациентов с посттравматическим стрессовым расстройством (ПТСР) ежедневные сеансы правой дорсолатеральной префронтальной повторяющейся транскраниальной магнитной стимуляции (рТМС) с частотой 10 Гц приводили к более эффективной терапевтической стимуляции. [43]
Расстройства, вызванные употреблением психоактивных веществ (SUD), могут коррелировать с дисфункцией дорсолатеральной префронтальной коры. [44] Было показано, что те, кто употребляет наркотики в рекреационных целях, ведут себя более рискованно, что, возможно, коррелирует с дисфункцией DLPFC. Исполнительные контролирующие функции DLPFC у людей, употребляющих наркотики в рекреационных целях, могут иметь слабую связь с областями факторинга риска, такими как передняя поясная извилина и островковая доля . [44] Эта ослабленная связь наблюдается даже у здоровых субъектов, например, у пациента, который продолжал принимать рискованные решения из-за отсутствия связи между DLPFC и островком. Поражения DLPFC могут привести к безответственности и свободе от запретов [45] , а употребление наркотиков может вызвать ту же реакцию желания или вдохновения участвовать в смелой деятельности.
Алкоголь нарушает функцию префронтальной коры. [46] Поскольку передняя поясная извилина подавляет любое ненадлежащее поведение посредством обработки информации в исполнительной сети DLPFC, [46] , как отмечалось ранее, это нарушение связи может привести к совершению таких действий. В задаче, известной как Кембриджская задача риска, было показано, что у участников SUD более низкая активация их DLPFC. В частности, в тесте, связанном с алкоголизмом, в задании под названием «Колесо фортуны» (WOF) у подростков с семейным анамнезом алкоголизма наблюдалась более низкая активация DLPFC. [44] Подростки, у которых не было членов семьи, страдающих алкоголизмом, не показали такого же снижения активности. [ нужна цитата ]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}
: |journal=
игнорируется ( помощь )CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )