stringtranslate.com

Древесная лягушка

Lithobates sylvaticus [1] [2] или Rana sylvatica [3] ,обычно известная как лесная лягушка , — это вид лягушек, который широко распространен в Северной Америке, от бореальных лесов на севере до южных Аппалачей , с несколькими заметными разобщенными популяциями, включая низменную восточную часть Северной Каролины. Лесная лягушка привлекла внимание биологов из-за своей морозоустойчивости, относительно высокой степени наземности (для ранид ), интересных ассоциаций с местообитаниями (торфяные болота, весенние лужи , возвышенности) и относительно больших расстояний перемещения.

Экология и сохранение древесной лягушки привлекли внимание исследователей в последние годы, поскольку они часто считаются «обязательными» размножающимися в эфемерных водно-болотных угодьях (иногда называемых « весенними бассейнами »), которые сами по себе находятся под большей угрозой, чем виды, которые в них размножаются. Древесная лягушка была предложена в качестве официального амфибии штата Нью-Йорк. [4]

Описание

Древесная лягушка демонстрирует более светлые тона кожи, Нью-Джерси Пайн Барренс

Длина древесных лягушек составляет от 51 до 70 мм (от 2,0 до 2,8 дюйма). Самки крупнее самцов. [5] [6] Взрослые древесные лягушки обычно коричневого, желтовато-коричневого или ржавого цвета и обычно имеют темную маску вокруг глаз. [7] Отдельные лягушки способны менять свой цвет; Конант (1958) изображает одну особь, которая была светло-коричневой и темно-коричневой в разное время. Нижние части древесных лягушек бледные с желтым или зеленым оттенком; [8] в северных популяциях живот может быть слегка пятнистым. Цвет их тела может меняться в зависимости от сезона; воздействие солнечного света вызывает потемнение. [9]

Демонстрация камуфляжного рисунка из листьев на земле, государственный парк Дариен-Лейкс
Демонстрация темных тонов кожи, заповедник Mer Bleue
Изображая розовато-загорелый оттенок кожи, Уайт-Клэй-Крик

Географический диапазон

Непрерывный ареал обитания древесной лягушки простирается от северной Джорджии и северо-восточной Канады на востоке до Аляски и южной Британской Колумбии на западе. [10] Они распространены по всем бореальным лесам Канады. [11] Это наиболее широко распространенная лягушка на Аляске. Она также встречается в Национальном лесу Медисин-Боу .

Место обитания

Древесные лягушки — это лесные организмы, которые размножаются в основном в эфемерных пресноводных водно-болотных угодьях: лесных весенних водоемах . Они не являются древесными и проводят большую часть своего времени на лесной подстилке. [12] Миграция на большие расстояния играет важную роль в их жизненном цикле. Отдельные древесные лягушки широко распространены (сотни метров) среди своих водоемов для размножения и соседних пресноводных болот, прохладных влажных оврагов и/или возвышенных местообитаний. Генетические окрестности популяций, размножающихся в отдельных водоемах, простираются более чем на километр от места размножения. Таким образом, сохранение этого вида требует ландшафтной перспективы (множественные местообитания в соответствующих пространственных масштабах). Они также могут маскироваться под свое окружение.

Весенние брачные крики

Было проведено исследование закономерностей распространения древесных лягушек в 5 прудах в Аппалачских горах, где было установлено, что взрослые древесные лягушки на 100% сохраняли верность пруду, в котором они впервые размножались, но 18% молодых особей расселялись для размножения в других прудах. [13]

Взрослые древесные лягушки проводят летние месяцы во влажных лесах, лесных болотах, оврагах или топях. Осенью они покидают летние места обитания и мигрируют на соседние возвышенности, чтобы перезимовать. Некоторые могут оставаться на зимовку во влажных районах. Hibernacula, как правило, находятся в верхних органических слоях почвы, под опавшими листьями. Зимуя на возвышенностях, прилегающих к нерестовым водоемам, взрослые особи обеспечивают себе короткую миграцию к оттаявшим водоемам ранней весной. Древесные лягушки в основном ведут дневной образ жизни и редко встречаются ночью, за исключением, может быть, брачных хоров. Они являются одними из первых земноводных, которые появляются для размножения прямо во время таяния снега, вместе с весенними пискунами .

Кормление

Фотография древесной лягушки на берегу озера Кабекона , штат Миннесота.

Древесные лягушки питаются различными мелкими беспозвоночными, обитающими в лесной подстилке, в основном насекомыми. Головастики всеядны, питаются растительным детритом и водорослями вместе с другими головастиками своего и других видов. [14]

Схема питания древесной лягушки похожа на схему других ранид . Она запускается движением добычи и состоит из выпада тела, который заканчивается открытием рта и вытягиванием языка на добычу . [15] Язык ранид прикреплен к дну рта около кончика челюсти, а когда рот закрыт, язык лежит плоско, вытянутый назад от точки прикрепления.

При кормлении язык выбрасывается вперед, как будто на шарнире, так что некоторая часть обычно дорсальной и задней поверхности языка соприкасается с добычей. В этот момент кормления древесная лягушка заметно отличается от более водных видов Lithobates , таких как зеленая лягушка, леопардовая лягушка и лягушка-бык. [15] Древесная лягушка соприкасается с добычей только кончиком своего языка, как это делает жаба. [16] При кормлении у этих других видов лягушек используется более обширная площадь поверхности языка, в результате чего добыча обычно поглощается мясистым языком, и значительная часть поверхности языка соприкасается с окружающим субстратом.

Устойчивость к холоду

Lithobates sylvaticus обнаружен в южном Квебеке

Подобно другим северным лягушкам, которые впадают в спячку близко к поверхности почвы и/или листовой подстилки, древесные лягушки могут переносить замерзание своей крови и других тканей. [17] [18] Мочевина накапливается в тканях при подготовке к зимовке , [ требуется ссылка ] а гликоген печени в больших количествах преобразуется в глюкозу в ответ на внутреннее образование льда. И мочевина, и глюкоза действуют как криопротекторы, ограничивая количество образующегося льда и уменьшая осмотическое сжатие клеток. [19] [20] Лягушки, обитающие в южной Канаде и на американском Среднем Западе, могут переносить температуры замерзания от −3 до −6 °C (от 27 до 21 °F). Однако древесные лягушки во Внутренней Аляске демонстрируют еще большую переносимость, при этом часть воды в их организме замерзает, при этом они все еще выживают. Древесные лягушки в естественной спячке остаются замороженными в течение 193 +/- 11 последовательных дней и достигают средней (октябрь-май) температуры −6,3 °C (20,7 °F) и средней минимальной температуры −14,6 ± 2,8 °C (5,7 ± 5,0 °F). Древесные лягушки выработали различные физиологические адаптации, которые позволяют им переносить замерзание 65–70% от общего объема воды в организме. Когда вода замерзает, в клетках образуются кристаллы льда и разрушают структуру, так что когда лед тает, клетки повреждаются. Замороженным лягушкам также необходимо выдерживать прерывание подачи кислорода в их ткани, а также сильное обезвоживание и усадку их клеток, когда вода вытягивается из клеток для замерзания. Древесные лягушки выработали черты, которые предотвращают повреждение их клеток при замораживании и оттаивании. Древесная лягушка выработала различные адаптации, которые позволяют ей эффективно бороться с длительной ишемией / аноксией и экстремальной клеточной дегидратацией. Одним из важнейших механизмов, используемых древесной лягушкой, является накопление большого количества глюкозы, которая действует как криопротектор. [21]

Лягушки могут пережить много заморозков/оттаиваний в течение зимы, если замерзнет не более 65% от общего количества воды в организме. У древесных лягушек есть серия из семи аминокислотных замен в ферменте сарко/эндоплазматического ретикулума Ca 2+ -АТФаза 1 (SERCA 1) в месте связывания АТФ, что позволяет этому насосу функционировать при более низких температурах по сравнению с менее холодоустойчивыми видами (например, Lithobates clamitans ). [22]

Исследования северных субпопуляций показали, что аляскинские древесные лягушки имели больший запас гликогена в печени и большую выработку мочевины [23] по сравнению с лягушками в более умеренных зонах своего ареала. Эти конспецифики также показали более высокую ферментативную активность гликогенфосфорилазы, что облегчает их адаптацию к замерзанию. [24]

Феномен устойчивости к холоду наблюдается и у других видов бесхвостых. Японская древесная лягушка демонстрирует даже большую устойчивость к холоду, чем древесная лягушка, выживая при температурах до −35 °C (−31 °F) в течение 120 дней. [25]

Репродукция

Головастик

L. sylvaticus в основном размножается в эфемерных водоемах, а не в постоянных водоемах, таких как пруды или озера. [26] Считается, что это обеспечивает некоторую защиту взрослых лягушек и их потомства (икры и головастиков) от хищничества рыб и других хищников постоянных водоемов. Взрослые древесные лягушки обычно впадают в спячку в пределах 65 метров от водоемов для размножения. [12] Они выходят из спячки ранней весной и мигрируют в близлежащие водоемы. Там самцы поют хором, издавая звуки, похожие на кряканье уток.

Древесные лягушки считаются взрывными размножающимися; многие популяции проводят все спаривания в течение недели. [27] Самцы активно ищут самок, плавая вокруг водоема и крича. Самки, с другой стороны, остаются под водой и редко всплывают, скорее всего, чтобы избежать сексуальных домогательств. [28] Самец приближается к самке и обхватывает ее за предплечья, прежде чем сцепить большие пальцы вместе в захвате, называемом « амплексус », который продолжается до тех пор, пока самка не отложит икру. [6] [26] Самки откладывают икру, прикрепляя ее к затопленному субстрату, как правило, растительности или упавшим ветвям. Чаще всего самки откладывают икру рядом с другими икринками, создавая большие скопления икринок. [6] [26] [29]

Некоторое преимущество дается парам, которые первыми размножаются, так как кладки, расположенные ближе к центру плота, поглощают тепло и развиваются быстрее, чем те, что на периферии, и имеют большую защиту от хищников. [6] [26] Если водоемы высыхают до того, как головастики превращаются в лягушек, они умирают. [6] Это представляет собой риск, уравновешивающий защиту от хищников эфемерных водоемов. Однако, размножаясь ранней весной, древесные лягушки увеличивают шансы своего потомства на метаморфозу до того, как водоемы высохнут.

Личинки проходят две стадии развития: оплодотворение в свободноживущих головастиков и свободноживущие головастики в молодых лягушек. [30] [31] На первой стадии личинки адаптированы к быстрому развитию, и их рост зависит от температуры воды. [31] [32] Изменчивая выживаемость личинок является основным фактором колебаний численности популяции лесной лягушки из года в год. [32] Вторая стадия развития характеризуется быстрым развитием и ростом и зависит от факторов окружающей среды, включая доступность пищи, температуру и плотность популяции. [31]

Некоторые исследования предполагают, что дорожная соль, используемая для удаления льда с дорог, может оказывать токсическое воздействие на личинок древесных лягушек. Исследование подвергло головастиков древесных лягушек воздействию NaCl и обнаружило, что у головастиков снизилась активность и вес, и даже наблюдались физические отклонения. Также наблюдалось значительное снижение выживаемости и сокращение времени до метаморфоза при увеличении концентрации соли. Противообледенительные средства могут представлять серьезную проблему для сохранения личинок древесных лягушек. [33] Другое исследование обнаружило повышенную толерантность к соли при более высоких концентрациях, хотя авторы предостерегают от чрезмерной экстраполяции краткосрочных исследований с высокой концентрацией на более долгосрочные условия с более низкой концентрацией, поскольку возникают противоречивые результаты. [34]

После метаморфоза небольшой процент (менее 20%) молоди рассеивается, навсегда покидая окрестности своих родовых бассейнов. Большинство потомства являются филопатрическими, возвращаясь в свой родовой бассейн для размножения. [30] Большинство лягушек размножаются только один раз в жизни, хотя некоторые размножаются два или три раза, как правило, с различиями в зависимости от возраста. [26] [30] [35] Успех личинок и головастиков важен в популяциях древесных лягушек, поскольку они влияют на поток генов и генетическую изменчивость следующих поколений. [30]

Статус сохранности

Хотя древесная лягушка не находится под угрозой исчезновения, во многих частях ее ареала урбанизация фрагментирует популяции. Несколько исследований показали, что при определенных пороговых значениях потери лесного покрова или при превышении определенных пороговых значений плотности дорог древесные лягушки и другие обычные земноводные начинают «выпадать» из ранее занятых мест обитания. Еще одна проблема сохранения заключается в том, что древесные лягушки в первую очередь зависят от небольших, «географически изолированных» водно-болотных угодий для размножения. По крайней мере, в Соединенных Штатах, эти водно-болотные угодья в значительной степени не защищены федеральным законом, оставляя решение проблемы сохранения амфибий, размножающихся в бассейнах, на усмотрение штатов. [1]

У древесной лягушки сложный жизненный цикл, который зависит от множества мест обитания, влажных низин и прилегающих лесов. Поэтому сохранение их среды обитания является сложным, требующим комплексного сохранения в масштабе ландшафта. [1]

Известно, что развитие древесной лягушки на стадии головастика негативно сказывается на дорожной соли, загрязняющей пресноводные экосистемы. [33] Также было показано, что у головастиков развиваются аномалии из-за сочетания более теплых условий и токсичных металлов из пестицидов вблизи их мест обитания. Эти условия позволяют личинкам стрекоз легче их поедать, что часто приводит к потере конечностей. [36]

Ссылки

  1. ^ abcd Группа специалистов по амфибиям IUCN SSC (2015). "Lithobates sylvaticus". Красный список исчезающих видов IUCN . 2015 : e.T58728A78907321. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T58728A78907321.en . Получено 19 февраля 2022 г.
  2. ^ Frost, Darrel R. (2022). "Lithobates sylvaticus (LeConte, 1825)". Amphibian Species of the World: An Online Reference. Версия 6.1 . Американский музей естественной истории. doi :10.5531/db.vz.0001 . Получено 10 марта 2022 г.
  3. ^ Юань, З.-Й.; и др. (2016). «Пространственно-временная диверсификация настоящих лягушек (род Rana): историческая основа для широко изученной группы модельных организмов». Systematic Biology . 65 (5): 824–42. doi : 10.1093/sysbio/syw055 . hdl : 2292/43460 . PMID  27288482.
  4. ^ «Сенат поддерживает древесную лягушку — едва ли». Politico . 17 июня 2015 г.
  5. ^ Monnet JM; Cherry MI (2002). «Половой диморфизм размеров у бесхвостых амфибий». Труды Королевского общества B. 269 ( 1507): 2301–2307. doi :10.1098/rspb.2002.2170. PMC 1691160. PMID  12495496 . 
  6. ^ abcde Howard RD (1980). «Брачное поведение и успешность спаривания у древесных лягушек, Rana sylvatica ». Animal Behaviour . 28 (3): 705–716. doi :10.1016/S0003-3472(80)80130-8. S2CID  53167679.
  7. ^ Конант Р., Коллинз Дж. Т. (1998). Полевой справочник по рептилиям и амфибиям: восточная и центральная часть Северной Америки. Третье издание. Нью-Йорк (NY): Houghton Mifflin Company ISBN 0395904528 . 
  8. ^ Конант, Роджер. (1958). Полевой справочник по рептилиям и амфибиям. Компания Houghton Mifflin, Бостон.
  9. ^ Jr, C. Kenneth Dodd (2013). Лягушки Соединенных Штатов и Канады, 2-томный комплект . JHU Press. ISBN 978-1-4214-1038-8.[ нужна страница ]
  10. ^ Wilbur HM (1977). "Взаимодействие уровня пищи и плотности популяции у Rana sylvatica ". Экология . 58 (1): 206–209. Bibcode :1977Ecol...58..206W. doi :10.2307/1935124. JSTOR  1935124.
  11. ^ Фицпатрик, Меган Дж. и др. «Будущие зимы представляют собой сложный энергетический ландшафт сниженных затрат и сниженного риска для устойчивой к заморозкам амфибии, лесной лягушки (lithobates sylvaticus)». Global Change Biology, т. 26, № 11, 24 сентября 2020 г., стр. 6350–6362, https://doi.org/10.1111/gcb.15321.
  12. ^ ab Regosin, Jonathan V.; Windmiller, Bryan S.; Reed, J. Michael (2003). «Использование наземных местообитаний и зимняя плотность лесной лягушки (Rana sylvatica)». Журнал герпетологии . 37 (2): 390–394. doi :10.1670/0022-1511(2003)037[0390:THUAWD]2.0.CO;2. ISSN  0022-1511. JSTOR  1566158.
  13. ^ Бервен, Кит А. и Таддеус А. Грудзен. «Распространение лесной лягушки (Rana sylvatica): последствия для генетической структуры популяции». Эволюция 44.8 (1990): 2047-2056.
  14. ^ Редмер, Майкл и Траут, Стэнли Э. (2005). Сокращение популяции земноводных: статус сохранения видов в США. М. Ланну, ред. Издательство Калифорнийского университета ISBN 0520235924 . 
  15. ^ ab Cardini, F. (1974). Специализация пищевой реакции лягушки-быка Rana catesbeiana для захвата добычи, погруженной в воду. Диссертация на степень магистра наук, Массачусетский университет, Амхерст, Массачусетс
  16. ^ Кардини, Ф. (1973). Характеристики и адаптированность поведения при кормлении североамериканских бесхвостых амфибий, Доклад, представленный на заседаниях Общества по изучению поведения животных в июне 1973 г., Амхерст, Массачусетс
  17. ^ Storey KB; Storey JM (1984). «Биохимическая адаптация к толерантности к замораживанию у лесной лягушки Rana sylvatica ». Журнал сравнительной физиологии B. 155 : 29–36. doi :10.1007/BF00688788. S2CID  29760226.
  18. ^ Wilbur HM (1997). «Экспериментальная экология пищевых сетей: сложные системы во временных прудах». Ecology . 78 (8): 2279–2302. doi :10.1890/0012-9658(1997)078[2279:EEOFWC]2.0.CO;2.
  19. ^ Кеннет Б. Стори (1997). «Органические растворы в толерантности к замораживанию». Сравнительная биохимия и физиология A. 117 ( 3): 319–326. doi :10.1016/s0300-9629(96)00270-8. PMID  9172388.
  20. ^ Costanzo JP; Lee RE Jr.; DeVries AL; Wang T; Layne JR Jr. (1995). «Механизмы выживания позвоночных эктотермных животных при отрицательных температурах: применение в криомедицине». Журнал FASEB . 9 (5): 351–358. doi : 10.1096/fasebj.9.5.7896003 . PMID  7896003. S2CID  13484261.
  21. ^ Бансал, Саумья (2016). «Регуляция микроРНК в сердечной и скелетной мышце в течение цикла замораживания-оттаивания у устойчивой к замораживанию лесной лягушки». Журнал сравнительной физиологии B. 186 ( 2, Springer Berlin Heidelberg, 2015): 229–41. doi :10.1007/s00360-015-0951-3. PMID  26660652. S2CID  16490101.
  22. ^ Доде, Л.; Ван Бейлен, К.; Вюйтак, Ф.; Дин, В. Л. (2001). «Низкотемпературная молекулярная адаптация сарко(эндо)плазматического ретикулума скелетных мышц Ca2+-АТФазы 1 (SERCA 1) у лесной лягушки (Rana sylvatica)». Журнал биологической химии . 276 (6): 3911–9. doi : 10.1074/jbc.m007719200 . PMID  11044449.
  23. ^ Костанцо, Джон П.; До Амарал, М. Клара Ф.; Розендейл, Эндрю Дж.; Ли, Ричард Э. (2013). «Физиология спячки, адаптация к замораживанию и экстремальная толерантность к замораживанию в северной популяции древесной лягушки». Журнал экспериментальной биологии . 216 (18): 3461–3473. doi :10.1242/jeb.089342. PMID  23966588. Получено 29.03.2024 .
  24. ^ Амарал, М. Клара Ф. do; Ли, Ричард Э.; Костанцо, Джон П. (ноябрь 2013 г.). «Ферментативная регуляция гликогенолиза в субарктической популяции лесной лягушки: последствия для экстремальной толерантности к заморозкам». PLOS ONE . ​​8 (11): e79169. Bibcode :2013PLoSO...879169D. doi : 10.1371/journal.pone.0079169 . PMC 3827335 . PMID  24236105. ProQuest  1458261108. 
  25. ^ Берман, ДИ; Мещерякова, Е.Н.; Булахова, Н.А. (январь 2016 г.). «Японская древесная лягушка (Hyla japonica) — один из самых холодоустойчивых видов амфибий». Доклады АН СССР . 471 (1): 276–279. doi :10.1134/s0012496616060065. PMID  28058600. S2CID  254413388.
  26. ^ abcde Berven KA (1981). "Выбор партнера у лесной лягушки Rana sylvatica ". Evolution . 35 (4): 707–722. doi :10.2307/2408242. JSTOR  2408242. PMID  28563133.
  27. ^ Kats, LB, JW Petranka и A. Sih. 1988. Защита от хищников и сохранение личинок амфибий среди рыб. Ecology 69:1865–1870.
  28. ^ Хобель, Герлинде (2013). «Лесные лягушки (Lithobates sylvaticus) используют волны на поверхности воды в своем репродуктивном поведении». Поведение . 150 (5): 471–483. doi :10.1163/1568539X-00003062.
  29. ^ Seale DB (1982). «Физические факторы, влияющие на откладку яиц древесной лягушкой Rana sylvatica в Пенсильвании». Copeia . 1982 (3): 627–635. doi :10.2307/1444663. JSTOR  1444663.
  30. ^ abcd Berven KA; Grudzien TA (1990). «Распространение лесной лягушки ( Rana sylvatica ): последствия для генетической структуры популяции». Эволюция . 44 (8): 2047–2056. doi :10.2307/2409614. JSTOR  2409614. PMID  28564421.
  31. ^ abc Herreid CF II; Kinney S (1967). "Температура и развитие лесной лягушки Rana sylvatica на Аляске". Экология . 48 (4): 579–590. Bibcode : 1967Ecol...48..579H. doi : 10.2307/1936502. JSTOR  1936502.
  32. ^ ab Berven KA (1990). "Факторы, влияющие на флуктуацию популяции на личиночных и взрослых стадиях лесной лягушки ( Rana sylvatica )". Экология . 71 (4): 1599–1608. Bibcode : 1990Ecol...71.1599B. doi : 10.2307/1938295. JSTOR  1938295.
  33. ^ ab Sanzo, Domenico; Hecnar, Stephen J. (март 2006 г.). «Влияние дорожной антиобледенительной соли (NaCl) на личинок лесных лягушек (Rana sylvatica)». Environmental Pollution . 140 (2): 247–256. Bibcode : 2006EPoll.140..247S. doi : 10.1016/j.envpol.2005.07.013. PMID  16159689.
  34. ^ Релиа, Рик; Мэттс, Брайан; Шермерхорн, Кэндис; Шепард, Айзек (2024-03-12). «Засоление пресной воды и эволюционная толерантность амфибий». Экология и эволюция . 14 (3): e11069. Bibcode : 2024EcoEv..1411069R. doi : 10.1002/ece3.11069. ISSN  2045-7758. PMC 10933534. PMID 38481759  . 
  35. ^ Berven KA (1988). «Факторы, влияющие на изменчивость репродуктивных признаков в популяции лесных лягушек ( Rana sylvatica )». Copeia . 1988 (3): 605–615. doi :10.2307/1445378. JSTOR  1445378.
  36. ^ Ривз, Мари К.; Дженсен, Питер; Дольф, Кристин Л.; Холиоук, Марсель; Траст, Кимберли А. (август 2010 г.). «Множественные стрессоры и причина аномалий у амфибий». Экологические монографии . 80 (3): 423–440. Bibcode : 2010EcoM...80..423R. doi : 10.1890/09-0879.1. ISSN  0012-9615.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Lithobates sylvaticus.