stringtranslate.com

Древесная ласточка

Древесная ласточка ( Tachycineta bicolor ) — перелетная птица семейства Hirundinidae . Обитает в Америке и была впервые описана в 1807 году французским орнитологом Луи Вийо как Hirundo bicolor . С тех пор она была перемещена в свой нынешний род Tachycineta , внутри которого ее филогенетическое положение обсуждается. Древесная ласточка имеет блестящие сине-зеленые верхние части , за исключением черноватых крыльев и хвоста, и белые нижние части . Клюв черный, глаза темно-коричневые, а ноги и ступни бледно-коричневые. Самка, как правило, более тусклая, чем самец, а у самки первого года жизни в основном коричневые верхние части, с некоторыми синими перьями. У молодых особей коричневые верхние части и серо-коричневые с оттенком груди. Древесная ласточка размножается в США и Канаде. Зимует вдоль южного побережья США на юг, вдоль побережья Мексиканского залива, до Панамы и северо-западного побережья Южной Америки, а также в Вест-Индии .

Древесная ласточка гнездится либо изолированными парами, либо свободными группами, как в естественных, так и в искусственных полостях. Размножение может начаться уже в начале мая, хотя эта дата наступает раньше из-за изменения климата , и может закончиться уже в июле. Эта птица, как правило, социально моногамна (хотя около 8% самцов полигамны ), с высоким уровнем внепарного отцовства . Это может быть выгодно самцу, но поскольку самка контролирует совокупление, отсутствие решения о том, как это поведение приносит пользу самкам, делает высокий уровень внепарного отцовства загадочным. Самка высиживает кладку из двух-восьми (но обычно четырех-семи) чисто-белых яиц в течение примерно 14-15 дней. Птенцы вылупляются немного асинхронно, что позволяет самке распоряжаться приоритетами, каких птенцов кормить во время нехватки пищи. Обычно они оперяются примерно через 18-22 дня после вылупления. Древесную ласточку иногда считают модельным организмом из-за большого количества проведенных на ней исследований.

Воздушное насекомоядное , древесная ласточка добывает корм как в одиночку, так и группами, питаясь в основном насекомыми , а также моллюсками , пауками и фруктами. Птенцы, как и взрослые особи, в основном питаются насекомыми, которых им кормят оба пола. Эта ласточка уязвима для паразитов, но, находясь на птенцах, они наносят мало вреда. Влияние болезни может усиливаться по мере того, как древесная ласточка становится старше, так как некоторые части иммунной системы с возрастом ослабевают. Например, приобретенный иммунитет, опосредованный Т-клетками , снижается с возрастом, тогда как как врожденный, так и приобретенный гуморальный иммунитет — нет. Из-за своего большого ареала и стабильной популяции древесная ласточка считается наименее опасной для Международного союза охраны природы . В США она защищена Законом о договоре о перелетных птицах 1918 года , а в Канаде — Законом о конвенции о перелетных птицах . На эту ласточку негативно влияет деятельность человека, такая как вырубка лесов; Подкисленные озера могут заставить древесную ласточку, которая выводит потомство, преодолевать большие расстояния в поисках богатой кальцием пищи для своих птенцов.

Таксономия и этимология

Древесная ласточка была описана как Hirundo bicolor Луи Пьером Вьейо в его «Histoire naturelle des oiseaux de l'Amérique Septentrionale» , опубликованном в 1807 году. [2] Затем она была помещена в ее нынешний род Tachycineta , когда Жан Кабанис установил его в 1850 году . [3] В 1878 году Эллиотт Куэ предложил, чтобы древесная ласточка, по крайней мере, была помещена в ее собственный подрод , Iridoprocne , на основе ее оперения, вместе с белокрылой ласточкой , чилийской ласточкой , белопоясничной ласточкой и мангровой ласточкой . [4] К 1882 году он повысил ее до полноценного рода. [5] Некоторые авторы продолжали использовать эту классификацию, добавив ласточку Тумбеса ; однако генетические данные подтверждают существование одного рода, Tachycineta . [6] Древесную ласточку также называют белобрюхой ласточкой из-за ее белого нижнего оперения. [7]

Общепринятое название рода происходит от древнегреческого takhykinetos , «быстро движущийся», а видовое bicolor — от латинского и означает «двухцветный». [8] Другое название рода, Iridoprocne , происходит от греческого iris , что означает радуга, и Procne , фигуры, которая предположительно превратилась в ласточку. [5]

Как именно древесная ласточка связана с другими членами Tachycineta , не решено. В исследованиях, основанных на митохондриальной ДНК , она была помещена в базальную позицию (то есть это было первое ответвление в дереве видов) в североамериканско-карибской кладе, состоящей из фиолетово-зеленой ласточки , золотой ласточки и багамской ласточки . [9] [10] Хотя митохондриальная ДНК считается лучшим индикатором эволюционных изменений, поскольку она быстро эволюционирует, анализы, основанные на ней, могут пострадать, поскольку она наследуется только от матери, что делает ее хуже, чем ядерная ДНК из нескольких локусов , при представлении филогении целой группы. [11] Исследование, основанное на такой ядерной ДНК, поместило древесную ласточку в самую базальную позицию в Tachycineta в целом (как сестринскую группу для остальной части рода). [12]

Описание

Молодая древесная ласточка

Древесная ласточка имеет длину от 12 до 14 см (от 4,7 до 5,5 дюймов) и вес от 17 до 25,5 г (от 0,60 до 0,90 унций). Размах крыльев колеблется от 30 до 35 см (от 12 до 14 дюймов). [13] У самца верхняя часть тела в основном глянцевая сине-зеленая , крылья и хвост черноватые. Нижняя часть тела [14] и пятно на щеке белые, [7] хотя нижние кроющие крыла серо-коричневые. [14] Клюв черный, глаза темно-коричневые, а ноги и ступни бледно-коричневые. [7] Самка более тусклая по цвету, чем самец, и иногда имеет коричневый лоб. [14] У самки второго года жизни [примечание 1] верхняя часть тела также коричневая, с различным количеством синих перьев; некоторые самки третьего года жизни также сохраняют часть этого полувзрослого оперения. [15] Согласно исследованию 1987 года, это, вероятно, позволяет молодой самке исследовать места гнездования, поскольку резидентный самец обычно менее агрессивен к неполовозрелой самке. [16] Исследование 2013 года показало, что резидентная самка была менее агрессивна к моделям самок второго года, когда они были представлены отдельно от более старых моделей. Почему самка в конечном итоге сменяет свое неполовозрелое оперение, неизвестно; это может позволить самцам оценивать качество самки, поскольку пары спариваются выборочно на основе яркости оперения. [17] Молодую древесную ласточку можно отличить по ее коричневым верхним частям и серо-коричневой грудке. [14]

Голос

Две древесные ласточки поют

Песня древесной ласточки состоит из трех частей: щебетание, скуление и бульканье. Эти разделы могут повторяться или опускаться, и все они могут звучать отдельно. Первый, как щебетание (иногда разделяемое на контактный призыв и призывной призыв), издается самкой во время спаривания [18] и у обоих полов, чтобы побудить птенцов просить [19] или (в некоторых популяциях) когда их партнер покидает гнездо или входит в него. Скуление, обычно состоящее из понижения частоты с последующим повышением, может издаваться отдельно как сигнал тревоги [18] , иногда издаваемый в ответ на определенных хищников [20] . Бульканье, как и в конце песни, обычно произносится дважды. Вероятно, оно участвует в образовании пар. Свистящий призыв используется для рекламы мест гнездования (поэтому его также называют «рекламным призывом места гнездования»), а также издается вторгающимся сородичам. Короткий пронзительный призыв к подчинению иногда издается после агрессивной встречи с другой древесной ласточкой. При физическом сдерживании или боли может быть подан призыв к бедствию. Самец часто издает тикающий (или хриплый) призыв к агрессии во время спаривания, и оба пола используют его в конце ныряния моббинга. Сигнал тревоги издается в ответ на хищников и других незваных гостей [18] и может служить для того, чтобы побудить более взрослых птенцов присесть и прекратить попрошайничать, когда рядом находится хищник. [21]

Коммуникация между родителями и потомством может быть нарушена шумом, создаваемым человеком. Например, исследование 2014 года показало, что выводки, для которых проигрывался белый шум, с меньшей вероятностью приседали или прекращали просить подаяние в ответ на тревожные сигналы. Родители не меняли свои сигналы, чтобы компенсировать это, что, вероятно, увеличивало риск нападения хищников. [22] Шум также может нарушить то, реагируют ли родители на попрошайничество, но это может быть уравновешено более громкими звуками, которые издают птенцы, подвергаясь воздействию шума. Однако повышенные усилия по выпрашиванию могут быть неэффективными или дорогостоящими при более громких уровнях шума. [23]

Распространение и среда обитания

Древесная ласточка гнездится в Северной Америке. Ее ареал простирается до северо-центральной части Аляски и до границы леса в Канаде. Она встречается на юге до Теннесси в восточной части своего ареала, Калифорнии и Нью-Мексико на западе и Канзаса в центре. Иногда она гнездится дальше на юг в США, [7] а бродячие особи иногда встречаются за Полярным кругом , в северной части Тихого океана , Гренландии и Европе. [14] Ареал зимовки простирается от Калифорнии и юго-западной Аризоны на западе и юго-восточной Вирджинии на востоке на юг вдоль побережья Мексиканского залива до Вест-Индии , Панамы и северо-западного побережья Южной Америки. [7] Во время миграции эта ласточка часто использует места остановок, проводя в среднем 57 дней в этих районах осенью. Чтобы добраться до своего ареала зимовки, она часто использует один из трех пролетных путей: западный пролетный путь, к западу от Скалистых гор ; Центральный пролетный путь, между Скалистыми горами и Великими озерами , простирающийся на юг в Восточную Мексику; и Восточный пролетный путь, от Великих озер на восток. [24] Когда ласточка возвращается в гнездо, она обычно не меняет места размножения. [25]

Среда размножения этой птицы в основном находится на открытых и лесистых территориях, особенно вблизи воды. [7] Она ночует каждую ночь в негнездовой сезон, предпочитая отдыхать в тростниковых или камышовых зарослях , а не в воде, но ее также можно встретить на суше, на деревьях и проводах. Места ночевок обычно находятся на расстоянии 100–150 километров (от 62 до 93 миль) друг от друга. [26]

Поведение

Древесные ласточки дерутся

Из-за большого количества исследований древесной ласточки и того, как она охотно размножается в гнездовых ящиках, биолог Джейсон Джонс рекомендовал рассматривать ее как модельный организм . [27] Хотя она агрессивна в период размножения, эта ласточка общительна вне его, образуя стаи, иногда насчитывающие тысячи птиц. [7]

Разведение

Естественное гнездо

Древесная ласточка гнездится в сооружениях с уже существующими отверстиями, как естественными, так и искусственными. Когда-то они встречались только в лесных районах, но строительство гнездовых ящиков позволило этой птице распространиться на открытые места обитания. [7] Эта ласточка обычно гнездится в районе, где она вывела потомство годом ранее; только около 14% самок и 4% самцов ежегодно улетают для размножения на новое место. Большинство из них не улетают далеко, обычно размножаясь на участках, расположенных менее чем в 10 километрах (6,2 мили) от их первоначальных мест обитания. Расселение зависит от успешности размножения; из взрослых самок, которым не удается вывести птенца, рассеивается около 28% по сравнению с 5% успешных размножающихся. [25] Натальное расселение (когда птица не возвращается на место, где она родилась, чтобы размножаться) является обычным явлением для древесной ласточки и происходит чаще, чем расселение при размножении. [28] Она гнездится как свободными группами, так и изолированными парами. При гнездовании в свободных группах гнезда обычно располагаются на расстоянии не менее 10–15 метров (от 33 до 49 футов) друг от друга [14] , а те, которые находятся ближе по расстоянию, обычно дальше друг от друга с точки зрения даты откладки яиц. [29] В естественных полостях древесная ласточка гнездится на расстоянии около 27 метров (89 футов) от своего соседа. Гнездовое отверстие в этих ситуациях находится в среднем на высоте 3,4 метра (11 футов) над уровнем земли, хотя около 45% из них находятся на высоте менее 2 метров (6,6 футов) над землей. Более высокие полости, вероятно, предпочтительны, поскольку они уменьшают хищничество, в то время как более низкие гнездовые отверстия могут быть выбраны, чтобы избежать конкуренции. Ширина входа часто составляет от 4 до 5 сантиметров (от 1,6 до 2,0 дюймов), тогда как высота входа более изменчива: исследование 1989 года обнаружило отверстия в диапазоне от 3,5 до 26 сантиметров (от 1,4 до 10,2 дюйма). Объем полости обычно составляет менее 1000 см3 ( 61 куб. дюйм). [30] Найдя подходящее место для гнезда, самец садится рядом с ним и часто кричит. Нехватка мест может вызвать драки между птицами, иногда приводящие к гибели. Эта ласточка обычно защищает область вокруг гнезда радиусом около 4,6 метра (15 футов), [7] а также дополнительные гнезда внутри этой территории , [14] блокируя вход в гнездо и преследуя злоумышленников. [7] Сама чаша гнезда сделана из травы, мха, сосновых иголок и водных растений, собранных в основном самкой, [14] и выстлана перьями, собранными в основном самцом в драках. [31] Перья могут выполнять функцию изоляции гнезда, сокращая время инкубации [32] и, вероятно, предотвращая переохлаждение у птенцов. Помимо более быстрого роста птенцов, [31] яйца остывают медленнее в гнездах с перьями, чем без них. [33]Однако исследование, опубликованное в 2018 году, не обнаружило значительной корреляции между количеством перьев в гнездах, которые были искусственно подогреты, и тех, которые не были. Кроме того, было обнаружено, что гнезда в Сен-Дени, Саскачеван, использовали значительно меньше перьев, чем гнезда в долине Аннаполис , несмотря на то, что первые находились севернее. Однако температуры в Новой Шотландии (где находится долина Аннаполис), как правило, ниже, чем в Саскачеване, что, возможно, объясняет неожиданный результат. [34]

Спаривание пары

Во время ухаживания самец древесной ласточки нападает на неизвестную самку. Это может быть стимулировано полетом самки с трепетанием крыльев, что может быть приглашением к ухаживанию. Затем самец может принять вертикальную позу с поднятым и слегка расправленным хвостом и взмахами крыльев, слегка опущенными. Это побуждает самку попытаться приземлиться на спину самца, но он летит, чтобы предотвратить это; это повторяется. После ухаживания за самкой самец летит к выбранному им месту гнезда, которое самка осматривает. Во время спаривания самец парит над самкой, а затем садится на нее, издавая тикающие звуки. Затем он вступает в клоакальный контакт с самкой, удерживая ее шейные перья в своем клюве и стоя на ее слегка расправленных крыльях. Совокупление происходит несколько раз. [7]

Яйца откладываются с начала мая до середины июня (хотя это происходит раньше из-за изменения климата [35] ), а птенцы оперяются между серединой июня и июлем. [14] Широта положительно коррелирует с датой откладки, [14] в то время как возраст самки и длина крыльев (более длинные крылья позволяют более эффективно добывать пищу [36] ) отрицательно коррелируют. [37] Древесная ласточка, вероятно, является доходным селекционером , поскольку она размножается в зависимости от обилия пищи и температуры в период откладки яиц. [36] Этот вид, как правило, социально моногамен , но до 8% размножающихся самцов являются полигамными . [14] Полигамия зависит от территории: самцы, имеющие территории с гнездовыми ящиками на расстоянии не менее 5 метров (16 футов) друг от друга, с большей вероятностью будут полигамными. [38] Предполагается, что эта полигиния зависит от условий в период яйцекладки: лучшие условия, такие как обилие пищи, позволяют самкам в полигинии, которые не получают помощи в поиске пищи, откладывать больше яиц. [39]

Внутренняя часть гнезда ласточки на дереве
Самец собирает материал для гнезда

Древесная ласточка имеет высокие показатели внепарного отцовства, от 38% до 69% птенцов являются продуктом внепарного отцовства, и от 50% до 87% выводков, содержащих по крайней мере одного птенца, который был результатом внепарного копуляции. [14] Одним из факторов, который может способствовать этому, является то, что самки контролируют копуляцию, что делает охрану отцовства неэффективной. [40] Это может быть смягчено более частыми копуляциями непосредственно перед откладкой яиц, согласно исследованию 2009 года, которое показало, что попытки внутрипарного копуляции достигали пика за три-один день до откладывания первого яйца, и что более успешные попытки в этот период увеличивали долю внутрипарных молодых самцов. Этот последний вывод противоречит результатам исследований 1993 и 1994 годов. [41] Внепарное отцовство не изменяет уровень родительской заботы, которую вносит самец у древесной ласточки. [42] Значительное количество отцов-внебрачных могут быть плавающими (теми, кто присутствует в местах размножения, которые, предположительно, не размножаются). Исследование 2001 года показало, что из 35 птенцов-внебрачных, 25 были отцами местных жителей, трое — жителей близлежащих мест и семь — самцами-плавающими. У древесной ласточки плавание, таким образом, помогает самцам в хорошем состоянии производить больше птенцов, в то же время позволяя самцам в плохом состоянии быть успешными, вкладываясь в родительскую заботу. [43] Существует также значительная популяция самок-плавающих; исследование 1985 года показало, что около 23% — 27% самок были плавающими, из которых около 47% — 79% были полувзрослыми. [44]

Почему самки занимаются внепарным совокуплением и как они выбирают внепарных партнеров, является спорным. Одна из теорий, называемая гипотезой генетической совместимости, утверждает, что повышенная приспособленность потомства является результатом повышенной гетерозиготности , и, таким образом, самки древесных ласточек предпочитают спариваться с самцами, которые менее генетически похожи на них. Самки также могут выбирать сперму после совокупления, чтобы обеспечить совместимого партнера. В поддержку этой теории исследование 2007 года показало, что потомство внепарное было более гетерозиготным, чем потомство внутри пары. [45] Однако в статье 2005 года была обнаружена небольшая отрицательная корреляция между генетическим сходством пары и долей внепарного молодняка в их гнезде. [46] Теория хороших генов гласит, что самки выбирают внепарных самцов на основе качества их генов. Это могло бы объяснить, почему у некоторых древесных ласточек нет внепарного молодняка, а у других есть. [40] Однако большинство исследований не обнаружили фенотипических различий между самцами вне пары и внутри пары (хотя исследование 2007 года показало, что самцы старшего возраста с более ярким оперением с большей вероятностью спариваются вне парной связи). [47] Кроме того, согласно тезису 2017 года, потомство вне пары не более вероятно присоединится к своей натальной популяции, чем потомство внутри пары. Другая теория предполагает, что отцовство вне пары зависит от контекста, при этом молодые особи вне пары превосходят молодых особей внутри пары в определенных ситуациях и уступают в других условиях. Например, диссертация 2017 года показала, что молодые особи вне пары были крупнее, тяжелее и имели более длинные крылья, чем молодые особи внутри пары, когда оба подвергались воздействию хищников, в то время как молодые особи внутри пары были тяжелее молодых особей вне пары, когда им показывали нехищных особей. В этой диссертации также было обнаружено, что детеныши внутри пары превосходили детенышей вне пары с точки зрения пожизненной приспособленности, когда они росли в менее изменчивых условиях, что предполагает, что потомство вне пары имеет меньшую пластичность развития, чем потомство внутри пары. [48] Исследование 2018 года слабо подтвердило эту контекстно-зависимую гипотезу, обнаружив, что потомство вне пары с большей вероятностью оперялось, чем потомство внутри пары в экспериментально увеличенных выводках; однако ни длина теломер (коррелят выживания и репродуктивного успеха), ни размер через 12 дней после вылупления не имели существенных различий среди этих детенышей, и никаких существенных различий между двумя типами не было обнаружено в неувеличенных выводках. [49]

Исследования, пытающиеся доказать адаптивность внепарного отцовства для самок, подверглись критике за отсутствие положительного эффекта, который могла бы иметь повышенная приспособленность потомства по сравнению с потенциальной стоимостью сниженной приспособленности для самки, [50], такой как повышенное хищничество при поиске партнеров. [51] Таким образом, были постулированы теории, основанные на неадаптивности внепарного отцовства для самок. Эти теории основаны на генетическом ограничении , где аллель, приводящий к неадаптивному поведению, сохраняется, поскольку он также способствует полезному фенотипу. Теория межполовой антагонистической плейотропии гласит, что сильный отбор для внепарного отцовства у самцов (как видно на примере этой птицы [50] ) перекрывает слабый отбор против внепарного отцовства у самок. Между тем, гипотеза внутриполовой антагонистической плейотропии утверждает, что внепарное отцовство присутствует, поскольку гены, регулирующие его, оказывают плейотропное воздействие на аспекты приспособленности самок [52] , такие как частота внутрипарных совокуплений. [50]

Яйцо древесной ласточки

Древесная ласточка откладывает от двух до восьми, хотя обычно от четырех до семи, [14] чисто-белых и полупрозрачных при откладывании яиц, размером около 19 на 14 мм (0,75 на 0,55 дюйма). [53] Эти яйца насиживает самка, [14] обычно после того, как отложено предпоследнее яйцо, [54] в течение 11–20 дней, [53] хотя большинство вылупляется через 14–15 дней. Около 88% гнезд производят по крайней мере одного птенца, но это может быть снижено из-за плохой погоды и более молодой самки. [14] Яйца обычно вылупляются в том порядке, в котором они были отложены. Они также вылупляются немного асинхронно, в среднем между появлением первого и последнего птенца проходит 28 часов. Это может привести к иерархии веса, когда птенцы, вылупившиеся раньше, весят больше (особенно в начале периода вылупления птенцов), чем те, которые вылупились позже, что позволяет самке определять приоритетность того, какого птенца кормить во время нехватки пищи. Вероятно, это имеет наибольший эффект в начале периода гнездования, так как через 12 дней после вылупления, как правило, нет существенных различий в весе. [54] Инфантицид птенцов и яиц иногда происходит, когда самца заменяет другой самец. Инфантицид обычно не происходит, когда кладка не полная, так как тогда у заменяющих самцов есть шанс оплодотворить по крайней мере одно яйцо. Когда самец прибывает во время инкубации, он иногда совершает инфантицид, но в других случаях усыновляет яйца, так как есть вероятность, что некоторые яйца были получены от заменяющего самца. Если заменяющий самец прибывает после вылупления птенцов, инфантицид обычно совершается, хотя самка иногда препятствует этому. [55]

Гнезда, созданные самками лучшего состояния, часто имеют перекос в сторону самцов высокого качества. Исследование 2000 года выдвинуло гипотезу, что это происходит потому, что самцы имеют более изменчивый репродуктивный успех, и, следовательно, самец высокого качества производит больше потомства, чем самка такого же качества. [56]

Рост и выживание птенцов древесных ласточек зависят от их среды обитания. На рост как молодых, так и старых птенцов (возрастом от двух до четырех дней и от девяти до одиннадцати дней соответственно) положительно влияет более высокая максимальная температура, особенно у первых. Более поздняя дата вылупления отрицательно влияет на рост, особенно для молодых птенцов. Птенцы постарше растут несколько быстрее, когда насекомых много. Рост молодых птенцов увеличивается с возрастом, в то время как у старых птенцов он уменьшается по мере взросления. [57] Молодые древесные ласточки способны терморегуляцию по крайней мере на 75% так же эффективно, как и взрослые, в среднем в возрасте 9,5 дней вне гнезда и от четырех до восьми дней в гнезде (в зависимости от размера выводка). [58] Птенцы оперяются примерно через 18–22 дня, при этом успешность вылупления составляет около 80%. Как и на успешность вылупления, на это отрицательно влияют неблагоприятные погодные условия и более молодая самка. [14] На птенцов могут охотиться змеи [59] и еноты. [60] Это хищничество может усугубляться призывами подаяния. [61]

Кормление

Полет в центральном Нью-Йорке , США

Древесная ласточка добывает корм на высоте до 50 метров (160 футов) над землей поодиночке или группами. Ее полет представляет собой смесь хлопанья крыльями и планирования. В период размножения она в основном находится в пределах 4 километров (2,5 мили) от места гнездования. Однако, когда она добывает корм для птенцов, она обычно поднимается на расстояние до 200 метров (660 футов) от гнезда, [14] в основном оставаясь в поле зрения и добывает корм на высоте до 12 метров (39 футов). [62] Помимо того, что ее ловят в полете, [7] насекомых иногда подбирают с земли, воды, растительности и вертикальных поверхностей. [14]

Древесная ласточка питается в основном насекомыми, а также моллюсками, пауками и фруктами. В Северной Америке мухи составляют около 40% рациона, дополненного жуками и муравьями. В остальном рацион состоит примерно на 90% из мух. [14] Насекомые, которых она ест, представляют собой смесь водных и наземных организмов; первые являются важным источником омега-3 высоконенасыщенных жирных кислот . Это связано с тем, что, хотя древесная ласточка может преобразовывать предшественника α-линоленовой кислоты в высоконенасыщенные жирные кислоты, такие как докозагексаеновая кислота , она не может делать этого в необходимых количествах. [63] Семена и ягоды в основном принадлежат к роду Myrica , который в основном употребляется во все четыре сезона Северного полушария, за исключением лета. Ракообразные также были признаны важными в зимнем рационе в исследовании на Лонг-Айленде, штат Нью-Йорк . [14]

Кормление цыпленка

Оба пола кормят птенцов (хотя самец кормит птенцов меньше, чем самка), в результате чего получается около 10-20 кормлений в час. [14] Родители часто используют щебетание, чтобы побудить птенцов к попрошайничеству. Это используется чаще с молодыми птенцами, так как они просят меньше, чем старшие птенцы, когда родитель приходит с едой, но не зовет. [19] Вероятность попрошайничества в отсутствие родителей также увеличивается с возрастом. [64] Порядок вылупления влияет на то, сколько птенца получает корм; птенцы, вылупившиеся последними (в случаях, когда вылупление происходит асинхронно), вероятно, получают меньше, чем те, что вылупились раньше. [65] Птенцы, находящиеся ближе к входу в гнездо, также с большей вероятностью будут накормлены, как и те, кто просит первыми [66] и чаще. Общая скорость, с которой кормят выводок, также увеличивается с увеличением количества попрошаек. [67] Сам рацион в основном состоит из насекомых, которые относятся к отрядам Diptera , Hemiptera и Odonata , которые составляют большую часть рациона. [14] Эти насекомые в основном имеют размер до 10 мм (0,39 дюйма), но иногда достигают 60 мм (2,4 дюйма) в длину. [62] В гнездах около озер, закисленных людьми, добавки кальция, в первую очередь кости рыб, экзоскелеты раков , раковины моллюсков и скорлупа яиц птиц, найти сложнее. Это заставляет взрослую древесную ласточку путешествовать дальше обычного — иногда до 650 м (2130 футов) от гнезда — чтобы получить эти добавки кальция. [68]

Выживание

Средняя продолжительность жизни древесной ласточки составляет 2,7 года [69] , а максимальная — 12 лет. Около 79% особей не доживают до первого года, а те, кто доживают, сталкиваются с ежегодной смертностью от 40% до 60%. [14] Большинство смертей, вероятно, являются результатом холодной погоды, которая снижает доступность насекомых, что приводит к голоданию. [7] Продолжительность жизни связана с длиной теломер: исследование 2005 года, в котором в качестве показателя выживания использовались показатели возврата (к месту размножения предыдущего года), показало, что у особей с самыми длинными теломерами в возрасте одного года прогнозируемая продолжительность жизни составляла 3,5 года по сравнению с 1,2 годами у особей с самыми короткими теломерами. [70] Неизвестно, вызывают ли короткие теломеры снижение приспособленности или просто являются его индикатором. Независимо от этого, диссертация 2016 года показала, что показатели состояния положительно коррелируют с длиной теломер. Самцы также, как правило, имели более длинные теломеры, чем самки, как и птицы с меньшими крыльями. Особи с более короткими теломерами могут компенсировать потенциальные потери в приспособленности, увеличивая репродуктивные усилия, тогда как особи с более длинными теломерами могут уменьшать свои инвестиции, о чем свидетельствует меньшая доля птенцов, оперившихся самок с более длинными теломерами. [71] Длина теломер в высокой степени наследуется и особенно зависит от матери. [72]

Хищничество

Древесная ласточка подвержена нападению широкого спектра хищников. Яйца, птенцы и взрослые особи в гнезде становятся жертвами черных крысиных змей , американских ворон , американских пустельг , обыкновенных граклов , северных шептунов , бурундуков , оленьих мышей , домашних кошек , ласок , [73] американских черных медведей , [74] и енотов . [75] Во время полета или сидения хищниками древесной ласточки являются американские пустельги, черноклювые сороки , [73] пестрые совы , [76] большие рогатые совы , кречеты , сапсаны и остроклювые ястребы . В то время как уклончивый полет является обычной реакцией на хищников у свободно летающих ласточек, поведение моббинга распространено вокруг гнезда [73] и направлено не только на хищников, но и на конкурентов по гнездовому участку, которых оно может напугать. [20] Это поведение заключается в том, что ласточка роится и пикирует к (но не нападает на) нарушителя [73] на высоте около 5–20 м (от 16 до 66 футов) над землей, обычно издавая тихие тикающие звуки ближе к концу и приближаясь на расстояние около 0,5–2 м (от 1,6 до 6,6 футов) к хищнику. [20] Похоже, что интенсивность ее атак меняется в зависимости от того, какой хищник приближается; [73] исследование 1992 года показало, что хорьки вызывали более энергичную защиту, чем черные крысиные змеи [20], а диссертация 2019 года аналогичным образом обнаружила, что модели черных крысиных змей ныряли меньше всего, а модели восточных бурундуков больше всего. [77] Предполагается, что змея вызвала более слабую реакцию, поскольку защитное поведение может быть менее эффективным [20] и более опасным для применения против нее. [77]

Паразиты

Мясная муха из рода Protocalliphora

Древесная ласточка уязвима для различных паразитов, таких как паразит крови Trypanosoma . Она также восприимчива к блохе Ceratophyllus idius и перьевым клещам Pteronyssoides tyrrelli , Trouessartia и (вероятно) Hemialges . Она также, вероятно, поражена вшами родов Brueelia и Myrsidea . Существует корреляция между количеством блох на птице и количеством птенцов, о которых она заботится. Предполагается, что эта связь возникает из-за улучшения микроклимата для блох из-за большего количества яиц. [78] Птенцы также страдают от паразитов, таких как мясные мухи рода Protocalliphora , [79] что приводит к потере крови птенцами. [80] Эти паразиты, однако, встречаются в большинстве гнезд и, по-видимому, не оказывают большого влияния на птенцов. Исследование, опубликованное в 1992 году, показало, что влияние паразитирования мясных мух объясняет лишь около 5,5% колебаний массы птенцов. [79]

Иммунология

У самки древесной ласточки гуморальная иммунокомпетентность (HIC) обратно пропорциональна дате кладки. Это означает, что в среднем птица, которая откладывает яйца раньше, имеет более сильную реакцию на антибиотик на антиген, чем птица, которая откладывает позже. Древесная ласточка, которая страдает от подрезания крыльев, как правило, имеет более низкий HIC. Эти отношения можно интерпретировать как подтверждение вывода о том, что самка, которая откладывает яйца раньше, приобретает более высокий HIC, но авторы исследования, которые обнаружили корреляции, считали это маловероятным из-за более низких температур в начале сезона размножения. Вместо этого они думали, что HIC может быть мерой качества, и что самка более высокого качества способна откладывать яйца раньше. Авторы также предположили, что это показатель рабочей нагрузки, о чем свидетельствует более низкий HIC у птиц с ограниченными возможностями. [81]

Самки древесных ласточек более высокого качества (измеренные по дате кладки) способны поддерживать свои репродуктивные усилия, отвлекая ресурсы на борьбу с иммунным вызовом. Ласточки более низкого качества менее способны делать это; исследование 2005 года в Итаке, штат Нью-Йорк, показало, что самки, откладывающие яйца поздно с искусственно увеличенным выводком, хотя и способны поддерживать качество потомства, имеют более слабые реакции на иммунный вызов, чем те, которые были более качественными или не имели увеличенного выводка. [82] То, выбирает ли самка приоритет качества потомства или иммунокомпетентности, вероятно, связано с вероятностью выживания; исследование 2005 года показало, что самки с увеличенным выводком на Аляске, где показатели выживаемости ниже, имели более слабые иммунные реакции, но сохраняли стабильные репродуктивные усилия, тогда как самки в Теннесси, с более высокими показателями выживаемости, имели более сильную реакцию, но более низкое качество потомства. [83]

У древесной ласточки некоторые компоненты иммунной системы ухудшаются с возрастом. Например, приобретенный иммунитет, опосредованный Т-клетками , снижается с возрастом у самки древесной ласточки. Но возраст самки не влияет как на приобретенный, так и на врожденный гуморальный иммунитет ; отсутствие ухудшения первого контрастирует с исследованиями деревенских ласточек и самок мухоловок-воротничков . [84] Из-за этого иммуностарения (снижения иммунной функции с возрастом) пожилые самки, инфицированные болезнью, обычно реже посещают свое гнездо, в результате чего их птенцы растут медленнее. Они также, вероятно, теряют вес из-за инфекции. [85]

Статус

Древесная ласточка считается наименее опасной птицей по мнению Международного союза охраны природы . Это связано с большим ареалом обитания этой птицы, составляющим около 834 000 км 2 (322 000 кв. миль), [1] и ее стабильной популяцией, которая оценивается примерно в 20 000 000 особей. [14] Она защищена в США Законом о договоре о перелетных птицах 1918 года , [86] а в Канаде — Законом о конвенции о перелетных птицах . [87] В некоторых частях США ареал этой ласточки расширился на юг, вероятно, из-за изменений в землепользовании, реинтродукции бобров и установки гнездовий для синих птиц . Древесная ласточка испытывает негативное влияние вырубки лесов и сокращения болот, последнее сокращает среду обитания, доступную для зимовки. Этой ласточке приходится конкурировать за места для гнездования со скворцом , домовым воробьем (оба завезены в Северную Америку ), [14] синими птицами, [88] и домовым крапивником (который также разрушает гнезда, не занимая их). [89] Подкисление озер может заставить эту ласточку преодолевать относительно большие расстояния, чтобы найти богатые кальцием предметы, и может привести к тому, что птенцы начнут есть пластик. [68] Другие химические вещества, такие как пестициды и другие загрязняющие вещества, могут накапливаться в яйцах в высокой концентрации, а ПХБ связаны с отказом пары от кладки. [14] Загрязнение от участков добычи нефтяных песков может негативно влиять на древесных ласточек, увеличивая присутствие токсинов, что измеряется активностью этоксирезоруфин- о -деэтилазы (фермента детоксикации) у птенцов. Обычно это мало влияет на вылупление птенцов и вылупление птенцов, [90] хотя экстремальные погодные условия могут выявить последствия: исследование 2006 года показало, что птенцы из водно-болотных угодий, наиболее загрязненных материалами для переработки нефтяных песков, имели более чем в 10 раз большую вероятность умереть, чем птенцы из контрольной зоны в периоды синхронизированных низких температур и сильных осадков, по сравнению с отсутствием разницы в смертности между группами, когда погода была менее экстремальной. [91] Однако в статье 2019 года было обнаружено, что увеличение количества осадков вызвало аналогичное снижение вылупления и успеха вылупления птенцов как вблизи, так и вдали от участков добычи нефтяных песков. [92] В другом исследовании птицы, подвергшиеся воздействию ртути, в среднем вылупляли на одного птенца меньше, чем те, которые не подвергались воздействию, причем этот эффект усиливался теплой погодой. [93] Кроме того, холодные погодные явления могут быстро сократить доступность воздушной добычи насекомых,[94] а в некоторых популяциях с прогрессирующим воспроизводством может привести к снижению выживаемости потомства. [95]

Ссылки

Примечания

  1. ^ Второй год жизни относится ко второму году жизни; следовательно, «второгодовалая самка» — это самка в возрасте одного года. [15]

Цитаты

  1. ^ ab BirdLife International (2016). "Tachycineta bicolor". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2016 : e.T22712057A94316797. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22712057A94316797.en . Получено 12 ноября 2021 г.
  2. ^ Вьейо, Луи Пьер (1807). Histoire naturallle des oiseaux de l'Amérique Septentrionale: contenant un grand nombre d'espèces décrites ou figurées pour la première fois (на французском языке). Том. 1. Париж: Крепле. п. 61.
  3. ^ Кабанис, Жан (1850). Museum Heineanum: Verzeichniss der ornithologischen Sammlung des Oberamtmann Ferdinand Heine auf Gut St. Burchard vor Halberstatdt (на немецком языке). Том. 1. Хальберштадт: Самостоятельно по заказу Р. Франца. п. 48.
  4. ^ Коус, Эллиотт (1878). Птицы долины Колорадо: хранилище научной и популярной информации по североамериканской орнитологии. Вашингтон, округ Колумбия: Правительственная типография.
  5. ^ ab Coues, Elliott (1882). Контрольный список североамериканских птиц (2-е изд.). Бостон: Estes and Lauriat. стр. 42.
  6. ^ Тернер, Анджела (2020). дель Ойо, Хосеп; Эллиотт, Эндрю; Саргатал, Хорди; Кристи, Дэвид А.; де Хуана, Эдуардо (ред.). "Белопоясничная ласточка (Tachycineta leucorrhoa)" . Справочник птиц мира живых . Lynx Edicions. doi :10.2173/bow.whrswa1.01. S2CID  216180193 . Получено 14 января 2017 г. .
  7. ^ abcdefghijklm Тернер, Анджела (2010). Справочник ласточек и ласточек мира . Лондон: A & C Black. С. 97–100. ISBN 978-1-4081-3172-5.
  8. ^ Джоблинг, Джеймс А. (2010). Словарь научных названий птиц Хелма. Лондон: Кристофер Хелм. С. 72, 377. ISBN 978-1-4081-2501-4.
  9. ^ Cerasale, David J.; Dor, Roi; Winkler, David W.; Lovette, Irby J. (2012). «Филогения рода Tachycineta ласточек Нового Света: выводы из полных митохондриальных геномов» (PDF) . Энергетический баланс у перелетных птиц: выводы из митохондриальных геномов и биологии рецепторов лептина (PhD). Корнелльский университет. стр. 91–122.
  10. ^ Уиттингем, Линда А.; Сликас, Бет; Винклер, Дэвид В.; Шелдон, Фредерик Х. (2002). «Филогения рода древесных ласточек Tachycineta (Aves: Hirundinidae) с помощью байесовского анализа последовательностей митохондриальной ДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 22 (3): 430–441. doi :10.1006/mpev.2001.1073. ISSN  1055-7903. PMID  11884168.
  11. ^ Мур, Уильям С. (1995). «Вывод филогений из вариаций мтДНК: деревья митохондриальных генов против деревьев ядерных генов». Эволюция . 49 (4): 718–726. doi :10.2307/2410325. ISSN  0014-3820. JSTOR  2410325. PMID  28565131.
  12. ^ Дор, Рой; Карлинг, Мэтью Д.; Ловетт, Ирби Дж.; Шелдон, Фредерик Х.; Винклер, Дэвид У. (2012). «Деревья видов древесных ласточек (род Tachycineta ): альтернативная филогенетическая гипотеза митохондриального генного дерева». Молекулярная филогенетика и эволюция . 65 (1): 317–322. doi :10.1016/j.ympev.2012.06.020. ISSN  1055-7903. PMID  22750631.
  13. ^ «Идентификация древесных ласточек, Все о птицах, Корнеллская лаборатория орнитологии». www.allaboutbirds.org . Получено 28 сентября 2020 г. .
  14. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz Turner, A. (2020). del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Sargatal, Jordi; Christie, David A.; de Juana, Eduardo (ред.). "Tree Swallow (Tachycineta bicolor)" . Handbook of the Birds of the World Alive . Барселона, Испания: Lynx Edicions. doi :10.2173/bow.treswa.01. S2CID  216382529 . Получено 10 декабря 2017 г. .
  15. ^ ab Hussell, David JT (1983). «Возраст и цвет оперения у самок древесных ласточек». Журнал полевой орнитологии . 54 (3): 312–318.
  16. ^ Стачбери, Бриджит Дж.; Робертсон, Рэли Дж. (октябрь 1987 г.). «Сигнализация подчиненного и женского статуса: две гипотезы адаптивного значения оперения полувзрослых особей у самок древесных ласточек» (PDF) . The Auk . 104 (4): 717–723. doi :10.1093/auk/104.4.717. ISSN  0004-8038.
  17. ^ Коди, Челси Д.; Доусон, Рассел Д. (2013). «Цвет оперения самок древесных ласточек ( Tachycineta bicolor ) в подростковом возрасте снижает агрессию сородичей в период размножения». The Wilson Journal of Ornithology . 125 (2): 348–357. doi :10.1676/12-155.1. ISSN  1559-4491. S2CID  85030082.
  18. ^ abc Sharman, MY; Robertson, RJ; Ratcliffe, LM (1994). «Вокализации древесной ласточки ( Tachycineta bicolor ) в период, предшествующий откладыванию яиц: структурный и контекстуальный анализ». American Midland Naturalist . 132 (2): 264–274. doi :10.2307/2426582. ISSN  0003-0031. JSTOR  2426582.
  19. ^ ab Леонард, Марти Л.; Фернандес, Николь; Браун, Глен (1997). «Родительские крики и поведение птенцов у древесных ласточек». The Auk . 114 (4): 668–672. doi : 10.2307/4089286 . ISSN  0004-8038. JSTOR  4089286.
  20. ^ abcde Winkler, David W. (1992). «Причины и последствия вариаций в родительском оборонительном поведении древесных ласточек». The Condor . 94 (2): 502–520. doi :10.2307/1369222. ISSN  0010-5422. JSTOR  1369222. S2CID  45389696.
  21. ^ Макинтайр, Эмма; Хорн, Эндрю Г.; Леонард, Марти Л. (2014). «Реагируют ли птенцы древесных ласточек (Tachycineta bicolor) на родительские сигналы тревоги?». The Auk . 131 (3): 314–320. doi : 10.1642/AUK-13-235.1 . ISSN  0004-8038. S2CID  86754716.
  22. ^ Макинтайр, Эмма; Леонард, Марти Л.; Хорн, Эндрю Г. (2014). «Окружающий шум и родительская коммуникация риска нападения хищников у древесных ласточек, Tachycineta bicolor ». Поведение животных . 87 : 85–89. doi :10.1016/j.anbehav.2013.10.013. ISSN  0003-3472. S2CID  53173370.
  23. ^ Леонард, Марти Л.; Хорн, Эндрю Г.; Освальд, Криста Н.; Макинтайр, Эмма (2015). «Влияние окружающего шума на взаимодействие родителей и потомства у древесных ласточек». Animal Behaviour . 109 : 1–7. doi :10.1016/j.anbehav.2015.07.036. ISSN  0003-3472. S2CID  53160897.
  24. ^ Найт, Саманта М.; Брэдли, Дэвид У.; Кларк, Роберт Г.; Гоу, Элизабет А.; Белиль, Марк; Берзинс, Лиша Л.; Блейк, Триша; Бридж, Эли С.; Берк, Лорен; Доусон, Рассел Д.; Данн, Питер О.; Гарант, Дэни; Холройд, Джеффри Л.; Хассел, Дэвид Дж. Т.; Лансдорп, Ольга; Лафлин, Эндрю Дж.; Леонард, Марти Л.; Пеллетье, Фани; Шатлер, Дэйв; Сифферман, Линн; Тейлор, Каз М.; Трефри, Хелен Э.; Флек, Кэрол М.; Флек, Дэвид; Винклер, Дэвид У.; Уиттингем, Линда А.; Норрис, Д. Райан (2018). «Построение и оценка сети перелетных певчих птиц на всем континенте в течение годового цикла». Экологические монографии . 88 (3): 445–460. doi : 10.1002/ecm.1298 . hdl : 10214/11411 . ISSN  0012-9615.
  25. ^ ab Winkler, David W.; Wrege, Peter H.; Allen, Paul E.; Kast, Tracey L.; Senesac, Pixie; Wasson, Matthew F.; Llambías, Paulo E.; Ferretti, Valentina; Sullivan, Patrick J. (2004). «Распространение размножения и филопатрия у древесной ласточки». The Condor (Представленная рукопись). 106 (4): 768–776. doi :10.1650/7634. ​​ISSN  0010-5422. S2CID  42958338.
  26. ^ Винклер, Дэвид В. (2006). «Места гнездования и миграции ласточек». El Hornero . 21 (2): 85–97. doi : 10.56178/eh.v21i2.790 . hdl : 20.500.12110/hornero_v021_n02_p085 .
  27. ^ Джонс, Джейсон (2003). «Древесные ласточки ( Tachycineta bicolor ): новый модельный организм?». The Auk . 120 (3): 591. doi :10.1642/0004-8038(2003)120[0591:TSTBAN]2.0.CO;2. ISSN  0004-8038. S2CID  36003514.
  28. ^ Шатлер, Дэйв; Кларк, Роберт Г. (2003). «Причины и последствия распространения древесной ласточки ( Tachycineta bicolor ) в Саскачеване». The Auk . 120 (3): 619–631. doi :10.1642/0004-8038(2003)120[0619:CACOTS]2.0.CO;2. ISSN  0004-8038. S2CID  28251342.
  29. ^ Малдал, Элисон; Гиббс, Х. Лайл; Робертсон, Рэли Дж. (1985). «Предпочтительное расстояние между гнездами птиц, гнездящихся в дуплах, древесных ласточек». The Condor . 87 (3): 356–363. doi :10.2307/1367216. ISSN  0010-5422. JSTOR  1367216.
  30. ^ Ренделл, Уоллес Б.; Робертсон, Рэли Дж. (1989). «Характеристики мест гнездования, репродуктивный успех и доступность полостей для древесных ласточек, размножающихся в естественных полостях». The Condor . 91 (4): 875. doi :10.2307/1368072. ISSN  0010-5422. JSTOR  1368072.
  31. ^ ab Winkler, David W. (1993). «Использование и значение перьев в качестве подстилки гнезд у древесных ласточек ( Tachycineta bicolor )». The Auk . 110 (1): 29–36.
  32. ^ Ломбардо, Майкл П.; Босман, Рут М.; Фаро, Кристин А.; Хауттеман, Стивен Г.; Клуиза, Тимоти С. (1995). «Влияние перьев как изоляции гнезда на поведение инкубации и репродуктивную способность древесных ласточек (Tachycineta bicolor)». The Auk . 112 (4): 973–981. doi :10.2307/4089028. ISSN  0004-8038. JSTOR  4089028. S2CID  55119375.
  33. ^ Виндзор, Ребекка Л.; Фегели, Джессика Л.; Ардиа, Дэниел Р. (2013). «Влияние размера гнезда и изоляции на тепловые свойства гнезд древесных ласточек». Журнал биологии птиц . 44 (4): 305–310. doi :10.1111/j.1600-048X.2013.05768.x. ISSN  0908-8857.
  34. ^ Холланд, Эрика Р.; Шатлер, Дэйв (2018). «Реакция оперения гнезд древесными ласточками ( Tachycineta bicolor ) на экспериментальное потепление». Журнал орнитологии . 159 (4): 991–998. doi :10.1007/s10336-018-1568-6. ISSN  2193-7192. S2CID  46971093.
  35. ^ Данн, PO; Винклер, DW (1999). «Изменение климата повлияло на дату размножения древесных ласточек по всей Северной Америке». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 266 (1437): 2487–2490. doi :10.1098/rspb.1999.0950. ISSN  0962-8452. PMC 1690485. PMID  10693819 . 
  36. ^ ab Nooker, Jacqueline K.; Dunn, Peter O.; Whittingham, Linda A. (2005). "Влияние обилия пищи, погоды и состояния самок на размножение древесных ласточек (Tachycineta bicolor)". The Auk . 122 (4): 1225. doi : 10.1642/0004-8038(2005)122[1225:EOFAWA]2.0.CO;2 . ISSN  0004-8038. S2CID  4995233.
  37. ^ Винклер, Дэвид В.; Аллен, Пол Э. (1996). «Сезонный спад размера кладки древесных ласточек: физиологическое ограничение или стратегическое регулирование?». Экология . 77 (3): 922–932. doi :10.2307/2265512. ISSN  0012-9658. JSTOR  2265512. S2CID  84919928.
  38. ^ Данн, Питер О.; Хэннон, Сьюзен Дж. (1991). «Внутривидовая конкуренция и поддержание моногамии у древесных ласточек». Поведенческая экология . 2 (3): 258–266. doi :10.1093/beheco/2.3.258. ISSN  1045-2249.
  39. ^ Данн, Питер О.; Хэннон, Сьюзен Дж. (1992). «Влияние обилия пищи и родительской заботы самцов на репродуктивный успех и моногамию у древесных ласточек». The Auk . 109 (3): 488–499. ISSN  0004-8038.
  40. ^ ab Lifjeld, Jan T.; Dunn, Peter O.; Robertson, Raleigh J.; Boag, Peter T. (1993). «Внепарное отцовство у моногамных древесных ласточек». Animal Behaviour . 45 (2): 213–229. doi :10.1006/anbe.1993.1028. ISSN  0003-3472. S2CID  53195131.
  41. ^ Crowe, Susan A.; Kleven, Oddmund; Delmore, Kira E.; Laskemoen, Terje; Nocera, Joseph J.; Lifjeld, Jan T.; Robertson, Raleigh J. (2009). «Обеспечение отцовства посредством частых совокуплений у диких воробьиных с интенсивной конкуренцией за сперму». Animal Behaviour . 77 (1): 183–187. doi :10.1016/j.anbehav.2008.09.024. ISSN  0003-3472. S2CID  13722818.
  42. ^ Kempenaers, Bart; Lanctot, Richard B.; Robertson, Raleigh J. (1998). «Уверенность в отцовстве и отцовские инвестиции у восточных синих птиц и древесных ласточек». Animal Behaviour . 55 (4): 845–860. doi :10.1006/anbe.1997.0667. ISSN  0003-3472. PMID  9632472. S2CID  24760456.
  43. ^ Kempenaers, Bart; Everding, Susie; Bishop, Cheryl; Boag, Peter; Robertson, Raleigh J. (2001). «Внепарное отцовство и репродуктивная роль самцов-плавунцов у древесной ласточки ( Tachycineta bicolor )». Поведенческая экология и социобиология . 49 (4): 251–259. doi :10.1007/s002650000305. ISSN  0340-5443. S2CID  25483760.
  44. ^ Стачбери, Бриджит Дж.; Робертсон, Рэли Дж. (1985). «Плавающие популяции самок древесных ласточек». The Auk . 102 (3): 651–654. doi :10.1093/auk/102.3.651. ISSN  0004-8038.
  45. ^ Стэплтон, Мэри К.; Клевен, Оддмунд; Лифьелд, Ян Т.; Робертсон, Рэли Дж. (2007). «Самки древесных ласточек ( Tachycineta bicolor ) увеличивают гетерозиготность потомства посредством внепарного спаривания». Поведенческая экология и социобиология . 61 (11): 1725–1733. doi :10.1007/s00265-007-0404-4. ISSN  0340-5443. S2CID  22513713.
  46. ^ Барбер, Колин А.; Эдвардс, Мэнди Дж.; Робертсон, Рэли Дж. (2005). «Проверка гипотезы генетической совместимости с древесными ласточками, Tachycineta bicolor ». Канадский журнал зоологии . 83 (7): 955–961. doi :10.1139/z05-091. ISSN  0008-4301.
  47. ^ Биттон, Пьер-Поль; О'Брайен, Эрин Л.; Доусон, Рассел Д. (2007). «Яркость оперения и возраст предсказывают успешность внепарного оплодотворения самцов древесных ласточек, Tachycineta bicolor ». Animal Behaviour . 74 (6): 1777–1784. doi :10.1016/j.anbehav.2007.03.018. ISSN  0003-3472. S2CID  53170228.
  48. ^ Халлингер, Келли Кристен (2017). Контекстно-зависимые последствия отцовства вне пары у древесных ласточек ( Tachycineta bicolor ) для приспособленности (PhD). Корнелльский университет .
  49. ^ Белмейкер, Амос; Халлингер, Келли К.; Глинн, Ребекка А.; Хаусманн, Марк Ф.; Винклер, Дэвид В. (2018). «Есть ли контекстно-зависимое преимущество спаривания с дополнительной парой у древесных ласточек?». The Auk . 135 (4): 998–1008. doi :10.1642/AUK-18-3.1. hdl : 10150/631782 . ISSN  0004-8038. S2CID  91253157.
  50. ^ abc Арнквист, Йоран; Киркпатрик, Марк (2005). «Эволюция неверности у социально моногамных воробьиных: сила прямого и косвенного отбора на внепарное копуляционное поведение у самок». The American Naturalist . 165 (S5): S26–S37. doi :10.1086/429350. ISSN  0003-0147. PMID  15795859. S2CID  32810854.
  51. ^ Данн, Питер О.; Уиттингем, Линда А. (2006). «Затраты на поиск влияют на пространственное распределение, но не на уровень внепарного спаривания у древесных ласточек». Поведенческая экология и социобиология . 61 (3): 449–454. doi :10.1007/s00265-006-0272-3. ISSN  0340-5443. S2CID  4975256.
  52. ^ Форстмайер, Вольфганг; Накагава, Шиничи; Гриффит, Саймон К.; Кемпенаерс, Барт (2014). «Спаривание самок вне пары: адаптация или генетическое ограничение?». Тенденции в экологии и эволюции . 29 (8): 456–464. doi :10.1016/j.tree.2014.05.005. ISSN  0169-5347. PMID  24909948.
  53. ^ ab Хаубер, Марк Э. (1 августа 2014 г.). Книга яиц: путеводитель в натуральную величину по яйцам шестисот видов птиц мира. Чикаго: Издательство Чикагского университета. стр. 448. ISBN 978-0-226-05781-1.
  54. ^ ab Clotfelter, Ethan D.; Whittingham, Linda A.; Dunn, Peter O. (2000). «Порядок выкладки, асинхронность вылупления и масса тела птенца у древесных ласточек Tachycineta bicolor ». Journal of Avian Biology . 31 (3): 329–334. doi :10.1034/j.1600-048X.2000.310308.x. ISSN  0908-8857.
  55. ^ Робертсон, Рэли Дж. (1990). «Тактика и контр-тактика сексуально выбранного детоубийства у древесных ласточек». Популяционная биология воробьиных птиц: комплексный подход . Серия NATO ASI. стр. 381–390. doi :10.1007/978-3-642-75110-3_32. ISBN 978-3-540-51759-7.
  56. ^ Уиттингем, Линда А.; Данн, Питер О. (2000). «Соотношение полов у потомства древесных ласточек: самки в лучших условиях производят больше сыновей». Молекулярная экология . 9 (8): 1123–1129. doi :10.1046/j.1365-294x.2000.00980.x. ISSN  0962-1083. PMID  10964231. S2CID  3720108.
  57. ^ Маккарти, Джон П.; Винклер, Дэвид В. (2008). «Относительная важность экологических переменных в определении роста птенцов древесных ласточек Tachycineta bicolor ». Ibis . 141 (2): 286–296. doi :10.1111/j.1474-919X.1999.tb07551.x. ISSN  0019-1019.
  58. ^ Данн, Эрика Х. (1979). «Возраст эффективной гомойотермии у птенцов древесных ласточек в зависимости от размера выводка». The Wilson Bulletin . 91 (3): 455–457. ISSN  0043-5643.
  59. ^ Де Стивен, Диана (1980). «Размер кладки, успешность размножения и выживание родителей у древесной ласточки ( Iridoprocne bicolor )». Эволюция . 34 (2): 278–291. doi :10.1111/j.1558-5646.1980.tb04816.x. hdl : 2027.42/137562 . ISSN  0014-3820. PMID  28563429. S2CID  19454000.
  60. ^ Робертсон, Рэли Дж.; Ренделл, Уоллес Б. (1990). «Сравнение экологии размножения вторичной гнездящейся в полостях птицы, древесной ласточки ( Tachycineta bicolor ), в гнездовых ящиках и естественных полостях». Канадский журнал зоологии . 68 (5): 1046–1052. doi :10.1139/z90-152. ISSN  0008-4301.
  61. ^ Лич, Сьюзен М.; Леонард, Марти Л. (1997). «Попрошайничество и риск нападения хищников на птенцов птиц». Поведенческая экология . 8 (6): 644–646. doi : 10.1093/beheco/8.6.644 . ISSN  1045-2249.
  62. ^ ab McCarty, John P.; Winkler, David W. (1999). «Экология кормодобывания и избирательность питания древесных ласточек, кормящих птенцов». The Condor . 101 (2): 246–254. doi : 10.2307/1369987 . ISSN  0010-5422. JSTOR  1369987.
  63. ^ Twining, Cornelia W.; Lawrence, Peter; Winkler, David W.; Flecker, Alexander S.; Brenna, J. Thomas (2018). «Эффективность преобразования α-линоленовой кислоты в омега-3 высоконенасыщенные жирные кислоты у цыплят воздушных насекомоядных». Журнал экспериментальной биологии . 221 (3): jeb165373. doi : 10.1242/jeb.165373 . ISSN  0022-0949. PMID  29217628.
  64. ^ Леонард, Марти Л.; Хорн, Эндрю Г. (2001). «Попрошайничество в отсутствие родителей у птенцов древесных ласточек». Поведенческая экология . 12 (4): 501–505. doi : 10.1093/beheco/12.4.501 . ISSN  1465-7279.
  65. ^ Джонсон, Л. Скотт; Виммерс, Ларри Э.; Кэмпбелл, Сара; Гамильтон, Люси (2003). «Скорость роста, размер и соотношение полов у последнего отложенного и вылупившегося потомства древесной ласточки Tachycineta bicolor ». Журнал биологии птиц . 34 (1): 35–43. doi :10.1034/j.1600-048X.2003.02950.x. ISSN  0908-8857.
  66. ^ Уиттингем, Линда А.; Данн, Питер О.; Клотфелтер, Итан Д. (2003). «Распределение пищи родителями среди птенцов древесных ласточек: влияние поведения птенцов, пола и отцовства». Animal Behaviour . 65 (6): 1203–1210. doi :10.1006/anbe.2003.2178. ISSN  0003-3472. S2CID  4993059.
  67. ^ Леонард, М. Л.; Хорн, Эндрю Г. (2001). «Звонки попрошайничества и решения родителей о кормлении у древесных ласточек ( Tachycineta bicolor )». Поведенческая экология и социобиология . 49 (2–3): 170–175. doi :10.1007/s002650000290. ISSN  0340-5443. S2CID  25507198.
  68. ^ ab St. Louis, Vincent L.; Breebaart, Loes (1991). «Добавки кальция в рационе птенцов древесных ласточек вблизи кислотно-чувствительных озер». The Condor . 93 (2): 286–294. doi :10.2307/1368944. ISSN  0010-5422. JSTOR  1368944. S2CID  87271779.
  69. ^ Флек, Кэрол М.; Флек, Дэвид; Паласиос, Мария Г. (2011). «Эволюционная экология старения: исследование случая с использованием древесных ласточек, Tachycineta bicolor ». Журнал орнитологии . 152 (S1): 203–211. doi :10.1007/s10336-010-0629-2. ISSN  0021-8375. S2CID  25321642.
  70. ^ Хаусманн, Марк Ф.; Винклер, Дэвид В.; Флек, Кэрол М. (22 июня 2005 г.). «Более длинные теломеры связаны с более высокой выживаемостью у птиц». Biology Letters . 1 (2): 212–214. doi :10.1098/rsbl.2005.0301. ISSN  1744-9561. PMC 1626238 . PMID  17148169. 
  71. ^ Белмейкер, Амос (2016). «Закономерности ковариации длины теломер, состояния, жизненного цикла и приспособленности у короткоживущих видов птиц». Роль длины теломер в поведении и жизненном цикле древесных ласточек (PhD). Корнелльский университет.
  72. ^ Белмейкер, Амос; Халлингер, Келли К.; Глинн, Реббека А.; Винклер, Дэвид В.; Хаусманн, Марк Ф. (2019). «Экологические и генетические детерминанты длины теломер птенцов у древесных ласточек (Tachycineta bicolor)». Экология и эволюция . 9 (14): 8175–8186. doi : 10.1002/ece3.5386 . ISSN  2045-7758. PMC 6662556. PMID 31380080  . 
  73. ^ abcde Winkler, DW; Hallinger, KK; Ardia, DR; Robertson, RJ; Stutchbury, BJ; Chohen, RR (2011). Poole, AF, ред. "Древесная ласточка ( Tachycineta bicolor )". Птицы Северной Америки . Итака, Нью-Йорк : Корнеллская лаборатория орнитологии.
  74. ^ Зак, Рето; Майо, Кит Р. (1984). «Влияние гамма-излучения на птенцов древесных ласточек». Экология . 65 (5): 1641–1647. doi :10.2307/1939142. ISSN  0012-9658. JSTOR  1939142.
  75. ^ Чепмен, Л. Б. (1955). «Исследования колонии древесных ласточек». Кольцевание птиц . 6 (2): 45–70.
  76. ^ Эррингтон, ПЛ (1932). «Пищевые привычки хищных птиц южного Висконсина. Часть I. Совы». Кондор . 34 (4): 176–186.
  77. ^ ab Maass, Natalia May (2019). Воспринимаемый риск хищничества и реакции взрослых и птенцов древесных ласточек ( Tachycineta bicolor ) ( MS ). Университет Восточного Кентукки .
  78. ^ Шатлер, Дэйв; Малли, Адель; Кларк, Роберт Г. (2004). «Репродуктивные инвестиции древесных ласточек, стресс и паразиты». Канадский журнал зоологии . 82 (3): 442–448. CiteSeerX 10.1.1.530.1736 . doi :10.1139/z04-016. ISSN  0008-4301. 
  79. ^ ab Roby, Daniel D.; Brink, Karen L.; Wittmann, Karin (1992). «Влияние паразитизма птичьих мясных мух на птенцов восточной синей птицы и древесной ласточки» (PDF) . Wilson Bulletin . 104 (4): 630–643.
  80. ^ DeSimone, Joely G.; Clotfelter, Ethan D.; Black, Elizabeth C.; Knutie, Sarah A. (2018). «Избегание, толерантность и устойчивость к эктопаразитам у птенцов и взрослых древесных ласточек». Journal of Avian Biology . 49 (2): jav–01641. doi :10.1111/jav.01641. ISSN  0908-8857.
  81. ^ Хасселквист, Деннис; Уоссон, Мэтью Ф.; Винклер, Дэвид В. (2001). «Гуморальная иммунокомпетентность коррелирует с датой откладки яиц и отражает рабочую нагрузку у самок древесных ласточек». Поведенческая экология . 12 (1): 93–97. doi : 10.1093/oxfordjournals.beheco.a000384 . ISSN  1465-7279.
  82. ^ Ардиа, Дэниел Р. (2005). «Индивидуальное качество опосредует компромиссы между репродуктивными усилиями и иммунной функцией у древесных ласточек». Журнал экологии животных . 74 (3): 517–524. doi : 10.1111/j.1365-2656.2005.00950.x . ISSN  0021-8790.
  83. ^ Ардиа, Дэниел Р. (2005). «Древесные ласточки по-разному распределяют иммунную функцию и репродуктивные усилия в зависимости от своего ареала». Экология . 86 (8): 2040–2046. doi :10.1890/04-1619. ISSN  0012-9658. S2CID  33354318.
  84. ^ Паласиос, Мария Г.; Кунник, Джоан Э.; Винклер, Дэвид В.; Флек, Кэрол М. (2007). «Иммуносенесценция некоторых, но не всех иммунных компонентов свободноживущего позвоночного — древесной ласточки». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1612): 951–957. doi :10.1098/rspb.2006.0192. ISSN  0962-8452. PMC 2141670. PMID 17251097  . 
  85. ^ Паласиос, Мария Г.; Винклер, Дэвид В.; Класинг, Кирк К.; Хасселквист, Деннис; Флек, Кэрол М. (2011). «Последствия старения иммунной системы в природе: исследование затрат на старение иммунной системы у свободно живущих древесных ласточек». Экология (Представленная рукопись). 92 (4): 952–966. doi :10.1890/10-0662.1. ISSN  0012-9658. PMID  21661557.
  86. ^ "Закон о договоре о перелетных птицах, охраняемые виды (список 10.13)". Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. 2013. Получено 4 июня 2018 г.
  87. ^ «Птицы, защищенные в соответствии с Законом о конвенции о перелетных птицах». Правительство Канады. 2017. Архивировано из оригинала 20 мая 2019 года . Получено 21 июля 2018 года .
  88. ^ Вибе, Карен Л. (2016). «Межвидовая конкуренция за гнезда: прежнее владение перевешивает потенциал удержания ресурсов для горной сиалии, конкурирующей с древесной ласточкой». The Auk . 133 (3): 512–519. doi : 10.1642/AUK-16-25.1 . ISSN  0004-8038.
  89. ^ Финч, Дебора М. (1990). «Влияние хищников и конкурентов на успешность гнездования домовых крапивников и древесных ласточек». The Condor . 92 (3): 674–687. doi :10.2307/1368686. ISSN  0010-5422. JSTOR  1368686.
  90. ^ Смитс, Джудит Э.; Вэйланд, Марк Э.; Миллер, Майкл Дж.; Либер, Карстен; Трюдо, Сюзанна (2000). «Репродуктивные, иммунные и физиологические конечные точки у древесных ласточек на восстановленных участках добычи нефтяных песков». Экологическая токсикология и химия . 19 (12): 2951–2960. doi :10.1002/etc.5620191216. ISSN  0730-7268. S2CID  85573498.
  91. ^ Gentes, Marie-Line; Waldner, Cheryl; Papp, Zsuzsanna; Smits, Judit EG (2006). «Влияние хвостохранилищ нефтеносных песков и суровых погодных условий на показатели смертности, рост и усилия по детоксикации у птенцов древесных ласточек ( Tachycineta bicolor )». Environmental Pollution . 142 (1): 24–33. doi :10.1016/j.envpol.2005.09.013. ISSN  0269-7491. PMID  16297515.
  92. ^ Годвин, Кристин М.; Баркли, Роберт М.Р.; Смитс, Джудит Э.Г. (2019). «Успех гнездования древесной ласточки (Tachycineta bicolor) и рост птенцов вблизи месторождений нефтяных песков на северо-востоке провинции Альберта, Канада». Канадский журнал зоологии . 97 (6): 547–557. doi : 10.1139/cjz-2018-0247 . ISSN  0008-4301.
  93. ^ Hallinger, Kelly K.; Cristol, Daniel A. (2011). «Роль погоды в опосредовании эффекта воздействия ртути на репродуктивный успех древесных ласточек». Ecotoxicology . 20 (6): 1368–1377. doi :10.1007/s10646-011-0694-1. ISSN  0963-9292. PMID  21553259. S2CID  42492417.
  94. ^ Winkler, David W.; Luo, Miles K.; Rakhimberdiev, Eldar (сентябрь 2013 г.). «Влияние температуры на снабжение пищей и смертность птенцов у древесных ласточек (Tachycineta bicolor)». Oecologia . 173 (1): 129–138. Bibcode :2013Oecol.173..129W. doi :10.1007/s00442-013-2605-z. ISSN  0029-8549. PMC 3751296 . PMID  23468236. 
  95. ^ Шипли, Дж. Райан; Твининг, Корнелия В.; Тафф, Конор К.; Витоусек, Марен Н.; Флэк, Андреа; Винклер, Дэвид В. (28 сентября 2020 г.). «Птицы, приближающие даты откладки яиц с потеплением весны, подвергаются большему риску смертности птенцов». Труды Национальной академии наук . 117 (41): 25590–25594. Bibcode : 2020PNAS..11725590S. doi : 10.1073/pnas.2009864117 . ISSN  0027-8424. PMC 7568286. PMID 32989166.  S2CID 222159036  . 

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Древесная ласточка.
На Wikispecies имеется информация, связанная с Tachycineta bicolor .