Ленивцы — неотропическая группа млекопитающих отряда неполнозубых млекопитающих , входящая в подотряд Folivora , включающий современных древесных ленивцев и вымерших наземных ленивцев . Известные своей медлительностью, древесные ленивцы проводят большую часть своей жизни, вися вниз головой на деревьях тропических лесов Южной и Центральной Америки . Ленивцы считаются наиболее близкими родственниками муравьедов , вместе составляя отряд неполнозубых Pilosa .
Существует шесть современных видов ленивцев в двух родах — Bradypus (трехпалые ленивцы) и Choloepus (двупалые ленивцы). Несмотря на это традиционное название, у всех ленивцев по три пальца на каждой задней конечности, хотя у двупалых ленивцев на каждой передней конечности только по два пальца. [3] Эти две группы ленивцев принадлежат к разным, отдаленно связанным семействам и, как полагают, развили свою морфологию путем параллельной эволюции от наземных предков. Помимо современных видов, многие виды наземных ленивцев размером со слона (например, Megatherium ) обитали как в Северной, так и в Южной Америке в эпоху плейстоцена . Однако они вымерли во время четвертичного вымирания около 12 000 лет назад, вместе с большинством крупных животных по всей Америке. Вымирание коррелирует по времени с прибытием людей, но предполагается, что изменение климата также внесло свой вклад. Представители эндемичной группы карибских ленивцев ранее обитали на Больших Антильских островах , но вымерли после того, как люди заселили архипелаг в середине голоцена, около 6000 лет назад.
Ленивцы так названы из-за их очень низкого метаболизма и обдуманных движений. Ленивец , связанный со словом slow , буквально означает «лень», и их общие названия в нескольких других языках (например, немецкий : Faultier , французский : paresseux , испанский : perezoso , румынский : leneș , финский : laiskiainen ) также означают «ленивый» или что-то подобное. Их медлительность позволяет им питаться листьями с низким содержанием энергии и избегать обнаружения хищными ястребами и кошками, которые охотятся с помощью зрения. [3] Ленивцы почти беспомощны на земле, но умеют плавать. [4] Мохнатая шерсть имеет бороздчатые волосы, которые являются хозяевами симбиотических зеленых водорослей , которые маскируют животное на деревьях и обеспечивают его питательными веществами. Водоросли также питают ленивцев-молей , некоторые виды которых существуют исключительно на ленивцах. [5]
Ленивцы принадлежат к надотряду Xenarthra , группе плацентарных млекопитающих, которые, как полагают, эволюционировали на континенте Южная Америка около 60 миллионов лет назад. [6] Одно исследование показало, что ксенартраны отделились от других плацентарных млекопитающих около 100 миллионов лет назад. [7] Муравьеды и броненосцы также включены в число ксенартранов. Самые ранние ксенартраны были древесными травоядными с крепкими позвоночниками , сросшимися тазами , короткими зубами и маленьким мозгом. Ленивцы находятся в таксономическом подотряде Folivora [2] отряда Pilosa . Эти названия происходят от латинских слов «пожиратель листьев» и «волосатый» соответственно. Pilosa — один из самых маленьких отрядов класса млекопитающих ; его единственный другой подотряд включает муравьедов.
Folivora делятся по меньшей мере на восемь семейств, только два из которых имеют современные виды; остальные полностью вымерли ( † ): [8]
Общий предок двух существующих родов ленивцев датируется примерно 28 миллионами лет назад, [8] со сходством между двух- и трехпалыми ленивцами, примером конвергентной эволюции к древесному образу жизни, «одним из самых ярких примеров конвергентной эволюции, известных среди млекопитающих». [13] Древние Xenarthra включали значительно большее разнообразие видов с более широким распространением, чем современные. Древние ленивцы были в основном наземными, и некоторые достигали размеров, которые соперничают со слонами, как это было в случае с Megatherium . [4]
Ленивцы появились в Южной Америке в течение длительного периода изоляции и в конечном итоге распространились на ряд островов Карибского моря, а также в Северной Америке. Считается, что плавание привело к океаническому распространению пилозаннов на Большие Антильские острова к олигоцену , и что мегалонихиды Pliometanastes и милодонтиды Thinobadistes смогли колонизировать Северную Америку около 9 миллионов лет назад, задолго до образования Панамского перешейка . Последнее развитие, около 3 миллионов лет назад, позволило мегатериидам и нотротериидам также вторгнуться в Северную Америку в рамках Великого американского обмена . Кроме того, нотротериид Thalassocnus западного побережья Южной Америки приспособился к полуводному и, в конечном итоге, возможно, полностью водному морскому образу жизни. [14] В Перу и Чили Thalassocnus вошел в прибрежную среду обитания , начиная с позднего миоцена . Предположительно, они некоторое время бродили по воде и гребли, но за 4 миллиона лет они в конечном итоге превратились в плавающих существ, став специализированными донными поедателями морских водорослей , подобно современным сиренам . [15]
Оба типа современных ленивцев, как правило, обитают в одних и тех же лесах; в большинстве районов совместно доминируют определенный вид несколько меньшего и, как правило, более медленного трехпалого ленивца ( Bradypus ) и один вид двупалого типа. На основе морфологических сравнений считалось, что двупалые ленивцы филогенетически гнездятся в одном из подразделений вымерших ленивцев Больших Антильских островов . [16] Хотя данные были собраны по более чем 33 различным видам ленивцев путем анализа костных структур, многие из отношений между кладами на филогенетическом дереве были неясны. [17] Большая часть морфологических доказательств, собранных для поддержки гипотезы дифилии, была основана на структуре внутреннего уха. [18]
Недавно полученные молекулярные данные по коллагену [8] и митохондриальным последовательностям ДНК [19] согласуются с гипотезой дифилии (конвергентной эволюции), но опровергают некоторые другие выводы, полученные из морфологии. Эти исследования последовательно помещают двупалых ленивцев близко к милодонтидам , а трехпалых ленивцев — в Megatherioidea, близко к Megalonyx , мегатериидам и нотротериидам . Они делают ранее признанное семейство Megalonychidae полифилетическим , причем как двупалые ленивцы, так и ленивцы Больших Антильских островов отодвигаются от Megalonyx . Ленивцы Больших Антильских островов теперь помещены в отдельную базальную ветвь эволюционного древа ленивцев. [8] [19]
Следующее филогенетическое древо семейства ленивцев основано на данных последовательности коллагена и митохондриальной ДНК. [8]
Морские ленивцы тихоокеанского побережья Южной Америки вымерли в конце плиоцена после закрытия Центральноамериканского морского пути ; закрытие вызвало тенденцию к охлаждению прибрежных вод, что привело к гибели большей части морских водорослей в этом районе (и что также затруднило терморегуляцию для ленивцев с их медленным метаболизмом). [20]
Наземные ленивцы исчезли как из Северной, так и из Южной Америки вскоре после появления людей около 11 000 лет назад. Данные свидетельствуют о том, что охота человека способствовала вымиранию американской мегафауны . Останки наземных ленивцев, найденные как в Северной, так и в Южной Америке, указывают на то, что они были убиты, приготовлены и съедены людьми. [4] Изменение климата , которое произошло с окончанием последнего ледникового периода , также могло сыграть свою роль, хотя предыдущие подобные отступления ледников не были связаны с аналогичными темпами вымирания.
Megalocnus и некоторые другие карибские ленивцы просуществовали до 5000 лет назад, намного позже того, как наземные ленивцы вымерли на материке, но затем вымерли, когда люди наконец колонизировали Большие Антильские острова. [21]
Ленивцы могут быть длиной от 60 до 80 см (от 24 до 31 дюйма) и, в зависимости от вида, весить от 3,6 до 7,7 кг (от 7,9 до 17,0 фунтов). Двупалые ленивцы немного крупнее трехпалых. [22] У ленивцев длинные конечности и округлые головы с крошечными ушами. У трехпалых ленивцев также короткие хвосты длиной около 5-6 см (от 2,0 до 2,4 дюйма).
Ленивцы необычны среди млекопитающих тем, что не имеют семи шейных позвонков . У двупалых ленивцев их от пяти до семи, а у трехпалых — восемь или девять. Другие млекопитающие, не имеющие семи, — это ламантины , у которых их шесть. [23]
У ленивцев есть цветное зрение, но у них плохая острота зрения. У них также плохой слух. Таким образом, они полагаются на свое обоняние и осязание, чтобы найти еду. [24]
У ленивцев очень низкая скорость метаболизма (менее половины ожидаемой для млекопитающего их размера) и низкая температура тела: от 30 до 34 °C (от 86 до 93 °F) в активном состоянии и еще ниже в состоянии покоя. Ленивцы являются гетеротермными , что означает, что температура их тела может меняться в зависимости от окружающей среды, обычно в диапазоне от 25 до 35 °C (от 77 до 95 °F), но может опускаться до 20 °C (68 °F), вызывая оцепенение . [24]
Внешние волосы меха ленивца растут в направлении, противоположном направлению у других млекопитающих. У большинства млекопитающих волосы растут по направлению к конечностям , но поскольку ленивцы проводят так много времени, держа конечности над телом, их волосы растут в сторону от конечностей, чтобы обеспечить защиту от непогоды, пока они висят вниз головой. В большинстве случаев мех содержит симбиотические водоросли, которые обеспечивают камуфляж [25] от хищных ягуаров , оцелотов [26] и гарпий . [27] Из-за водорослей мех ленивца представляет собой небольшую собственную экосистему, в которой обитают многие виды комменсальных и паразитических членистоногих . [28] С ленивцами связано большое количество членистоногих . К ним относятся кусающиеся и кровососущие мухи, такие как комары и москиты , триатомовые клопы , вши , клещи и клещи . У ленивцев есть весьма специфическое сообщество комменсальных жуков , клещей и моли . [29] Виды ленивцев, зарегистрированные как хозяева членистоногих, включают [29] бледногорлого трехпалого ленивца, бурогорлого трехпалого ленивца и двупалого ленивца Линнея. Ленивцы извлекают выгоду из своих отношений с молью, поскольку моль отвечает за опыление водорослей на ленивце, что обеспечивает их питательными веществами. [30]
Их конечности приспособлены для подвешивания и хватания, а не для поддержания собственного веса. Мышечная масса составляет всего 25–30 процентов от общей массы тела. Большинство других млекопитающих имеют мышечную массу, составляющую 40–45 процентов от общей массы тела. [31] Их специализированные руки и ноги имеют длинные изогнутые когти, позволяющие им висеть вниз головой на ветвях без усилий, [32] и используются для того, чтобы волочиться по земле, поскольку они не могут ходить. У трехпалых ленивцев руки на 50 процентов длиннее ног. [24]
Ленивцы двигаются только при необходимости и даже тогда очень медленно. Обычно они двигаются со средней скоростью 4 м (13 футов) в минуту, но могут двигаться с немного большей скоростью 4,5 м (15 футов) в минуту, если они находятся в непосредственной опасности от хищника. Хотя они иногда сидят на вершинах ветвей, они обычно едят, спят и даже рожают, свисая с ветвей. Иногда они остаются висеть на ветвях даже после смерти. На земле максимальная скорость ленивцев составляет 3 м (9,8 фута) в минуту. Двупалые ленивцы, как правило, лучше, чем трехпалые, способны рассредоточиться между группами деревьев на земле. [33]
Ленивцы — удивительно сильные пловцы, способные развивать скорость до 13,5 м (44 фута) в минуту. [34] Они используют свои длинные руки, чтобы грести по воде, а также могут пересекать реки и плавать между островами. [35] Ленивцы могут еще больше снизить свой и без того медленный метаболизм и замедлить частоту сердечных сокращений до менее чем трети от нормы, что позволяет им задерживать дыхание под водой до 40 минут. [36]
Дикие ленивцы с бурым горлом и тремя пальцами спят в среднем 9,6 часов в день. [37] Двупалые ленивцы ведут ночной образ жизни . [38] Трехпалые ленивцы в основном ведут ночной образ жизни, но могут быть активны и днем. Они проводят 90 процентов своего времени неподвижно. [24]
Ленивцы — одиночные животные, которые редко взаимодействуют друг с другом, за исключением периода размножения, [39] хотя самки ленивцев иногда собираются вместе, чаще, чем самцы. [40]
Ленивцы спускаются примерно раз в восемь дней, чтобы испражняться на землю. Причина и механизм такого поведения давно обсуждаются учеными. Существует по крайней мере пять гипотез: 1) удобряют деревья, когда фекалии откладываются у основания дерева; [41] 2) закрывают фекалии и избегают хищников; [42] [43] [44] 3) химическая коммуникация между особями; [45] 4) собирают следы питательных веществ в своих когтях, которые затем проглатываются; [46] и 5) способствуют мутуалистическим отношениям с популяциями пушной моли. [44] [46] Совсем недавно появилась новая гипотеза, которая представляет доказательства против предыдущих и предполагает, что все современные ленивцы являются потомками видов, которые испражнялись на землю, и просто не было достаточного давления отбора, чтобы отказаться от этого поведения, поскольку случаи хищничества во время дефекации на самом деле очень редки. [47]
Детеныши ленивца учатся есть, облизывая губы матери. [48] Все ленивцы едят листья цекропии .
Двупалые ленивцы всеядны , с разнообразным рационом из насекомых , падали , фруктов , листьев и мелких ящериц , занимая площадь до 140 гектаров (350 акров). Трехпалые ленивцы, с другой стороны, почти полностью травоядны (травоядные), с ограниченным рационом из листьев всего нескольких деревьев, [39] и ни одно другое млекопитающее не переваривает свою пищу так медленно.
Они приспособились к древесному питанию. Листья, их основной источник пищи, дают очень мало энергии или питательных веществ и плохо перевариваются, поэтому у ленивцев большие, медленно действующие, многокамерные желудки , в которых симбиотические бактерии расщепляют жесткие листья. [39] Примерно две трети веса тела сытого ленивца составляет содержимое его желудка, а процесс пищеварения может занять месяц или больше.
Трехпалые ленивцы спускаются на землю, чтобы помочиться и испражниться, примерно раз в неделю, выкапывая яму и затем засыпая ее. Каждый раз они ходят в одно и то же место и при этом уязвимы для хищников. Учитывая большие затраты энергии и опасности, связанные с путешествием на землю, такое поведение было описано как загадка. [49] [50] [51] Недавние исследования показывают, что моль, которая живет в шерсти ленивца, откладывает яйца в его фекалиях. Когда они вылупляются, личинки питаются фекалиями, а когда становятся взрослыми, взлетают на ленивца выше. Эти моли могут иметь симбиотические отношения с ленивцами, так как они живут в шерсти и способствуют росту водорослей, которыми питаются ленивцы. [5] Отдельные ленивцы, как правило, проводят большую часть своего времени, питаясь на одном «модальном» дереве; закапывая свои экскременты около ствола этого дерева, они также могут помогать ему питаться. [52]
Бледно- и коричневогорлые трехпалые ленивцы спариваются сезонно, в то время как гривистые трехпалые ленивцы размножаются в любое время года. Размножение карликовых трехпалых ленивцев в настоящее время неизвестно. Помет состоит только из одного новорожденного, после шести месяцев беременности у трехпалых и 12 месяцев у двупалых. Новорожденные остаются со своей матерью около пяти месяцев. В некоторых случаях молодые ленивцы умирают от падения косвенно, потому что матери не желают покидать безопасность деревьев, чтобы забрать детенышей. [53] Самки обычно рожают одного детеныша каждый год, но иногда низкий уровень подвижности ленивцев фактически не позволяет самкам находить самцов дольше одного года. [54] Ленивцы не особенно половозрелы , и несколько зоопарков получили ленивцев неправильного пола. [55] [56]
Средняя продолжительность жизни двупалых ленивцев в дикой природе в настоящее время неизвестна из-за отсутствия исследований всей продолжительности жизни в естественной среде. [57] Средняя продолжительность жизни под опекой человека составляет около 16 лет, при этом одна особь в Национальном зоопарке Смитсоновского института достигла возраста 49 лет перед своей смертью. [58]
Хотя среда обитания ограничена тропическими лесами Центральной и Южной Америки, в этой среде ленивцы успешны. На острове Барро Колорадо в Панаме ленивцы, по оценкам, составляют 70% биомассы древесных млекопитающих. [59] Четыре из шести ныне живущих видов в настоящее время оцениваются как «вызывающие наименьшее беспокойство»; гривистый трехпалый ленивец ( Bradypus torquatus ), который обитает в сокращающемся Атлантическом лесу Бразилии , классифицируется как «уязвимый», [60] в то время как обитающий на островах карликовый трехпалый ленивец ( B. pygmaeus ) находится под угрозой исчезновения . Более низкий метаболизм ленивцев ограничивает их существование тропиками, и они перенимают терморегулирующее поведение холоднокровных животных, например, загорание на солнце. [61]
Большинство зарегистрированных смертей ленивцев в Коста-Рике связаны с контактом с линиями электропередач и браконьерами . Их когти также являются еще одним неожиданным сдерживающим фактором для охотников-людей; когда они висят вниз головой на дереве, они удерживаются на месте самими когтями и часто не падают, даже если в них стреляют снизу.
Ленивцы являются жертвами торговли животными, где их продают как домашних животных. Однако они, как правило, очень плохие домашние животные, поскольку у них такая специализированная экология. [62]
Институт ленивцев Коста-Рики известен тем, что заботится о ленивцах, реабилитирует их и выпускает обратно в дикую природу. [63] Также в Коста-Рике ленивец-заповедник Aviarios заботится о ленивцах. Он реабилитировал и вернул в дикую природу около 130 особей. [64] Однако в отчете от мая 2016 года фигурировали два бывших ветеринара из учреждения, которые критиковали усилия заповедника, обвиняя его в плохом обращении с животными. [65]
Словарное определение слова лень в Викисловаре
Медиа, связанные с Folivora на Wikimedia Commons
Данные, связанные с Folivora на Wikispecies