Древесная локомоция — это передвижение животных по деревьям . В местах обитания , где есть деревья, животные эволюционировали , чтобы передвигаться по ним. Некоторые животные могут взбираться на деревья только изредка (скансорные), но другие ведут исключительно древесный образ жизни. Места обитания создают многочисленные механические проблемы для животных, перемещающихся по ним, и приводят к различным анатомическим, поведенческим и экологическим последствиям, а также к вариациям у разных видов. [1] Более того, многие из этих же принципов могут применяться к лазанию без деревьев, например, по скальным кучам или горам.
Некоторые животные ведут исключительно древесный образ жизни, например, древесные улитки .
Древесные местообитания создают многочисленные механические проблемы для животных, перемещающихся в них, которые решались разными способами. Эти проблемы включают перемещение по узким ветвям, движение вверх и вниз по склонам, балансирование, преодоление щелей и преодоление препятствий. [1]
Передвижение по узким поверхностям, таким как ветка дерева, может создавать особые трудности для животных, которые не приспособлены к балансировке на субстратах малого диаметра . Во время передвижения по земле центр масс может колебаться из стороны в сторону. Но во время древесного передвижения это приведет к перемещению центра масс за край ветки, что приведет к тенденции опрокидывания и падения. Некоторые древесные животные не только должны иметь возможность передвигаться по веткам разного диаметра, но и должны есть на этих ветках, что приводит к необходимости сохранять равновесие, используя руки для еды. Это привело к различным типам хватания, таким как хватание педалями, чтобы закрепиться на небольших ветках для лучшего равновесия. [2]
Ветви часто ориентированы под углом к гравитации в древесных местообитаниях, в том числе и вертикально, что создает особые проблемы. Когда животное движется вверх по наклонной ветке, оно должно бороться с силой гравитации, чтобы поднять свое тело, что затрудняет движение. Чтобы преодолеть эту трудность, многим животным приходится хвататься за субстрат всеми четырьмя конечностями и увеличивать частоту последовательности своих шагов . И наоборот, когда животное спускается, оно также должно бороться с гравитацией, чтобы контролировать свой спуск и не допустить падения. Спуск может быть особенно проблематичным для многих животных, и у видов, ведущих высокодревесный образ жизни, часто есть специальные методы для контроля своего спуска. Один из способов, которым животные предотвращают падение при спуске, — это увеличение количества соприкосновений своих конечностей с субстратом для увеличения трения и тормозной мощности. [3]
Из-за высоты многих ветвей и потенциально катастрофических последствий падения равновесие имеет первостепенное значение для древесных животных. На горизонтальных и пологих ветвях основной проблемой является наклон в сторону из-за узкого основания поддержки. Чем уже ветвь, тем сложнее животному сохранять равновесие. На крутых и вертикальных ветвях наклон становится менее важной проблемой, а наклон назад или соскальзывание вниз становится наиболее вероятной неудачей. [1] В этом случае ветви большого диаметра представляют большую проблему, поскольку животное не может расположить свои передние конечности ближе к центру ветви, чем задние. [ требуется ссылка ]
Некоторые древесные животные должны иметь возможность перемещаться с дерева на дерево, чтобы найти пищу и укрытие. Чтобы иметь возможность перемещаться с дерева на дерево, животные выработали различные адаптации. В некоторых областях деревья расположены близко друг к другу и могут пересекаться с помощью простой брахиации . В других областях деревья расположены не близко друг к другу, и животным нужны особые адаптации, чтобы прыгать на большие расстояния или планировать. [4]
Древесные местообитания часто содержат много препятствий, как в виде ветвей, выходящих из движущегося, так и других ветвей, наталкивающихся на пространство, через которое животное должно пройти. Эти препятствия могут затруднять передвижение или могут использоваться в качестве дополнительных точек контакта для его улучшения. Хотя препятствия, как правило, затрудняют передвижение животных с конечностями, [5] [6] они приносят пользу змеям, предоставляя им опорные точки. [7] [8] [9]
Древесные организмы демонстрируют множество специализаций для решения механических задач, связанных с перемещением по среде обитания. [1]
Древесные животные часто имеют удлиненные конечности, которые помогают им преодолевать пропасти, доставать фрукты или другие ресурсы, проверять твердость опоры впереди и, в некоторых случаях, использовать брахиацию . [1] Однако некоторые виды ящериц имеют уменьшенный размер конечностей, что помогает им избегать препятствий движению конечностей из-за наталкивающихся на них ветвей.
Многие древесные виды, такие как ревуны , зеленые питоны , изумрудные удавы , хамелеоны , шелковистые муравьеды , паукообразные обезьяны и опоссумы , используют цепкие хвосты , чтобы хвататься за ветки. У паукообразных обезьян и хохлатых гекконов кончик хвоста имеет либо голый участок, либо клейкую подушечку, что обеспечивает повышенное трение.
Когти могут использоваться для взаимодействия с грубыми субстратами и переориентации направления силы, которую прикладывает животное. Это то, что позволяет белкам взбираться на стволы деревьев, которые настолько велики, что кажутся плоскими с точки зрения такого маленького животного. Однако когти могут помешать животному хвататься за очень маленькие ветки, поскольку они могут слишком сильно зацепиться и уколоть лапу животного.
Адгезия — это альтернатива когтям, которая лучше всего работает на гладких поверхностях. Мокрая адгезия распространена у древесных лягушек и древесных саламандр и действует либо путем всасывания, либо путем капиллярной адгезии. Сухая адгезия лучше всего представлена специализированными пальцами гекконов , которые используют силы Ван-дер-Ваальса для прилипания ко многим субстратам, даже к стеклу.
Фрикционное схватывание используется приматами, которые полагаются на безволосые кончики пальцев. Сжатие ветки между кончиками пальцев создает силу трения, которая удерживает руку животного на ветке. Однако этот тип схватывания зависит от угла силы трения; следовательно, от диаметра ветки, при этом более крупные ветки приводят к снижению способности схватывания. Животные, помимо приматов, которые используют схватывание при лазании, включают хамелеона, у которого есть похожие на варежки хватательные ноги, и многих птиц, которые схватывают ветки, когда садятся или передвигаются.
Для контроля спуска, особенно по веткам большого диаметра, некоторые древесные животные, такие как белки, развили высокоподвижные голеностопные суставы, которые позволяют вращать стопу в «обратную» позу. Это позволяет когтям цепляться за шероховатую поверхность коры, противодействуя силе тяжести.
Многие древесные виды понижают свой центр массы, чтобы уменьшить качки и опрокидывания при подъеме. Это может быть достигнуто путем изменения осанки, изменения пропорций тела или уменьшения размера.
Небольшой размер дает много преимуществ древесным видам: например, увеличение относительного размера ветвей для животного, более низкий центр масс, повышенная устойчивость, меньшая масса (позволяющая передвигаться по более мелким ветвям) и способность перемещаться по более загроможденной среде обитания. [1] Размер, связанный с весом, влияет на планирующих животных, например, уменьшенный вес на длину морды-клоака у «летающих» лягушек . [10]
Некоторые виды приматов , летучих мышей и все виды ленивцев достигают пассивной устойчивости, повисая под веткой. [1] Как качка, так и опрокидывание становятся неактуальными, поскольку единственным способом потерпеть неудачу будет потеря хватки.
Древесные виды имеют поведение, специализированное для перемещения в их среде обитания, наиболее заметное в плане позы и походки. В частности, древесные млекопитающие делают более длинные шаги, вытягивают конечности дальше вперед и назад во время шага, принимают более «присевшую» позу, чтобы понизить свой центр массы, и используют походку с диагональной последовательностью . [ необходима цитата ]
Брахиация — это специализированная форма древесного передвижения, используемая приматами для очень быстрого перемещения, вися под ветвями. [11] Возможно, это воплощение древесного передвижения, оно включает в себя качание руками от одной опоры к другой. Только несколько видов являются брахиаторами , и все они приматы; это основное средство передвижения среди паукообразных обезьян и гиббонов , и иногда используется самками орангутанов . Гиббоны являются экспертами в этом способе передвижения, качаясь с ветки на ветку на расстояние до 15 м (50 футов) и перемещаясь со скоростью до 56 км/ч (35 миль в час). [ необходима цитата ]
Чтобы перекрывать промежутки между деревьями, многие животные, такие как белка-летяга, приспособили мембраны, например, патагию для планирующего полета . Некоторые животные могут замедлять свое падение в воздухе, используя метод, известный как парашютирование, например, Rhacophorus (вид « летающих лягушек »), который приспособил мембраны пальцев ног, что позволяет ему падать медленнее после прыжка с деревьев. [12]
Многие виды змей ведут преимущественно древесный образ жизни, а некоторые из них развили специализированную мускулатуру для этой среды обитания. [13] При перемещении в древесных местообитаниях змеи медленно перемещаются по голым ветвям, используя специализированную форму локомоции гармошкой , [14] но когда вторичные ветви отходят от ветви, по которой они перемещаются, змеи используют боковую волнистость , гораздо более быстрый режим. [15] В результате змеи лучше всего чувствуют себя на маленьких насестах в загроможденной среде, в то время как организмы с конечностями, по-видимому, лучше всего чувствуют себя на больших насестах в незагроможденной среде. [15]
Самым ранним известным лазающим четвероногим является варанопидовый амниот Eoscansor из позднего карбона ( пенсильвания ) Северной Америки, который явно специализирован и имеет приспособления для хватания, вероятно, за стволы деревьев. [16] Суминия , аномодонтный синапсид из России, датируемый поздней пермью , около 260 миллионов лет назад, также, вероятно, был специализированным лазальщиком. [17]