Ленивцы — неотропическая группа ксенартрановых млекопитающих, составляющая подотряд Folivora , включающая современных древесных древесных ленивцев и вымерших наземных ленивцев . Известные своей медлительностью в движении, древесные ленивцы проводят большую часть своей жизни, вися вниз головой на деревьях влажных тропических лесов Южной и Центральной Америки . Ленивцы считаются наиболее близкими родственниками муравьедов и вместе составляют отряд ксенартранов Pilosa .
Существует шесть современных видов ленивцев в двух родах - Bradypus (трехпалые ленивцы) и Choloepus (двупалые ленивцы). Несмотря на это традиционное название, у всех ленивцев по три пальца на каждой задней конечности, хотя у двупалых ленивцев на каждой передней конечности только по два пальца. [3] Эти две группы ленивцев происходят из разных, отдаленно связанных семей, и считается, что их морфология развилась в результате параллельной эволюции от наземных предков. Помимо современных видов, многие виды наземных ленивцев размером до слона (например, Megatherium ) населяли как Северную, так и Южную Америку в эпоху плейстоцена . Однако они вымерли во время четвертичного вымирания около 12 000 лет назад вместе с большинством крупных животных Нового Света. Вымирание коррелирует по времени с прибытием людей, но предполагается, что изменение климата также способствовало этому. Представители эндемичного вида карибских ленивцев также раньше жили на Больших Антильских островах , но вымерли после того, как люди заселили архипелаг в середине голоцена, около 6000 лет назад.
Ленивцы названы так из-за очень медленного метаболизма и осознанных движений. Sloth , связанное с медленным , буквально означает «лень», а их общие названия на нескольких других языках (например, немецкий : Faultier , французский : paresseux , испанский : perezoso ) также означают «ленивый» или что-то подобное. Их медлительность позволяет им питаться низкокалорийными листьями и избегать обнаружения хищными ястребами и кошками, которые охотятся визуально. [3] Ленивцы практически беспомощны на земле, но умеют плавать. [4] Лохматая шерсть имеет бороздчатые волосы, в которых обитают симбиотические зеленые водоросли , которые маскируют животное на деревьях и обеспечивают его питательными веществами. Водоросли также питают моль-ленивца , некоторые виды которой существуют исключительно на ленивцах. [5]
Ленивцы принадлежат к надотряду Xenarthra , группе плацентарных млекопитающих, которые, как полагают, появились на континенте Южная Америка около 60 миллионов лет назад. [6] Одно исследование показало, что ксенартраны отделились от других плацентарных млекопитающих около 100 миллионов лет назад. [7] К сенартре также относятся муравьеды и броненосцы . Самые ранние ксенартраны были древесными травоядными животными с крепкими позвоночниками , сросшимися тазами , короткими зубами и маленьким мозгом. Ленивцы относятся к таксономическому подотряду Folivora [2] отряда Pilosa . Эти названия происходят от латинского «листоед» и «волосатый» соответственно. Пилоза — один из самых мелких отрядов класса млекопитающих ; единственный другой подотряд - муравьеды.
Folivora делятся как минимум на восемь семейств, только в двух из которых есть живые виды; остальные полностью вымерли ( † ): [8]
Общий предок двух существующих родов ленивцев датируется примерно 28 миллионами лет назад, [8] при этом сходство между двух- и трехпалыми ленивцами является примером конвергентной эволюции к древесному образу жизни, «одним из наиболее ярких примеров конвергентной эволюции». эволюция, известная среди млекопитающих». [13] Древняя Ксенартра включала значительно большее разнообразие видов с более широким распространением, чем сегодняшние. Древние ленивцы были в основном наземными животными, а некоторые достигали размеров, соперничавших со слонами, как в случае с Мегатерием . [4]
Ленивцы возникли в Южной Америке во время длительного периода изоляции и со временем распространились на ряд карибских островов, а также в Северную Америку. Считается, что плавание привело к расселению пилосанов по океану на Больших Антильских островах в олигоцене , и что мегалонихид Pliometanastes и милодонтид Thinobadistes смогли колонизировать Северную Америку около 9 миллионов лет назад, задолго до образования Панамского перешейка . Последнее развитие, произошедшее около 3 миллионов лет назад, позволило мегатериидам и нотротериидам также вторгнуться в Северную Америку в рамках Великого американского обмена . Кроме того, нотротериид Thalassocnus западного побережья Южной Америки приспособился к полуводному и, в конечном итоге, возможно, полностью водному морскому образу жизни. [14] В Перу и Чили Thalassocnus вошел в прибрежную среду обитания , начиная с позднего миоцена . Предположительно, они бродили и гребли в воде в течение короткого периода времени, но в течение 4 миллионов лет они в конечном итоге превратились в плавающих существ, став специализированными донными питателями морских трав , подобно современным сиренам . [15]
Оба типа современных древесных ленивцев, как правило, обитают в одних и тех же лесах; в большинстве районов совместно преобладают один вид несколько меньшего по размерам и, как правило, более медлительного трехпалого ленивца ( Bradypus ) и один вид двупалого типа. На основании морфологических сравнений было высказано предположение, что двупалые ленивцы филогенетически гнездились в одном из отделов вымерших ленивцев Больших Антильских островов . [16] Хотя путем анализа костных структур были собраны данные о более чем 33 различных видах ленивцев, многие связи между кладами на филогенетическом дереве были неясны. [17] Большая часть морфологических данных, собранных в поддержку гипотезы дифилии, основана на строении внутреннего уха. [18]
Недавно полученные молекулярные данные по последовательностям коллагена [8] и митохондриальной ДНК [19] согласуются с гипотезой дифилии (конвергентной эволюции), но опровергают некоторые другие выводы, полученные на основе морфологии. Эти исследования последовательно помещают двупалых ленивцев рядом с милодонтидами , а трехпалых ленивцев — в пределах Megatherioidea, рядом с мегалониксом , мегатериидами и нотротериидами . Они делают ранее признанное семейство Megalonychidae полифилетичным , причем как двупалые ленивцы, так и ленивцы Больших Антильских островов отошли от Megalonyx . Ленивцы Больших Антильских островов теперь помещены в отдельную базальную ветвь эволюционного дерева ленивцев. [8] [19]
Следующее филогенетическое древо семейства ленивцев основано на данных о последовательностях коллагена и митохондриальной ДНК. [8]
Морские ленивцы тихоокеанского побережья Южной Америки вымерли в конце плиоцена после закрытия Центральноамериканского морского пути ; закрытие вызвало тенденцию к похолоданию в прибрежных водах, в результате чего погибла большая часть морских водорослей в этом районе (и что также затруднило терморегуляцию для ленивцев из-за их медленного метаболизма). [20]
Наземные ленивцы исчезли как в Северной, так и в Южной Америке вскоре после появления человека около 11 000 лет назад. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что охота на человека способствовала исчезновению американской мегафауны . Останки наземных ленивцев, найденные как в Северной, так и в Южной Америке, указывают на то, что они были убиты, приготовлены и съедены людьми. [4] Изменение климата , произошедшее с окончанием последнего ледникового периода, возможно, также сыграло свою роль, хотя предыдущие подобные отступления ледников не были связаны с аналогичными темпами вымирания.
Мегалокнус и некоторые другие карибские ленивцы выжили примерно 5000 лет назад, спустя много времени после того, как наземные ленивцы вымерли на материке, но затем вымерли, когда люди наконец колонизировали Большие Антильские острова. [21]
Ленивцы могут иметь длину от 60 до 80 см (от 24 до 31 дюйма) и, в зависимости от вида, весить от 3,6 до 7,7 кг (от 7,9 до 17,0 фунтов). Двупалые ленивцы немного крупнее трёхпалых. [22] У ленивцев длинные конечности, округлая голова и крошечные уши. У трехпалых ленивцев также короткие хвосты длиной от 5 до 6 см (от 2,0 до 2,4 дюйма).
Ленивцы необычны среди млекопитающих тем, что у них нет семи шейных позвонков . У двупалых ленивцев их пять-семь, а у трехпалых — восемь или девять. Другие млекопитающие, у которых нет семи, — это ламантины , у которых их шесть. [23]
Ленивцы обладают цветовым зрением, но имеют плохую остроту зрения. А еще у них плохой слух. Таким образом, в поисках пищи они полагаются на обоняние и осязание. [24]
У ленивцев очень низкий уровень метаболизма (менее половины ожидаемого для млекопитающих их размера) и низкая температура тела: от 30 до 34 ° C (от 86 до 93 ° F) в активном состоянии и еще ниже в состоянии покоя. Ленивцы гетеротермны , то есть температура их тела может варьироваться в зависимости от окружающей среды, обычно от 25 до 35 °C (от 77 до 95 °F), но может опускаться до 20 °C (68 °F), вызывая оцепенение . . [24]
Наружные волоски меха ленивца растут в направлении, противоположном направлению других млекопитающих. У большинства млекопитающих волосы растут по направлению к конечностям , но поскольку ленивцы проводят много времени, держа конечности над телом, их волосы растут от конечностей, чтобы обеспечить защиту от непогоды, когда они висят вверх ногами. В большинстве случаев в мехе обитают симбиотические водоросли, которые обеспечивают маскировку [25] от хищных ягуаров , оцелотов , [26] и орлов-гарпий . [27] Из-за водорослей мех ленивца представляет собой небольшую собственную экосистему, в которой обитает множество видов комменсальных и паразитических членистоногих . [28] С ленивцами связано большое количество членистоногих . К ним относятся кусающие и кровососущие мухи, такие как комары и москиты , триатомовые клопы , вши , клещи и клещи . У ленивцев имеется весьма специфическое сообщество жуков -комменсалов , клещей и моли . [29] Виды ленивцев, зарегистрированных как хозяева членистоногих, включают [29] бледногорлого трехпалого ленивца, трехпалого ленивца с коричневым горлом и двупалого ленивца Линнея. Ленивцам выгодны отношения с мотыльками, потому что мотыльки отвечают за оплодотворение водорослей ленивца, которые обеспечивают их питательными веществами. [30]
Их конечности приспособлены для подвешивания и хватания, а не для поддержания своего веса. Мышечная масса составляет всего от 25 до 30 процентов от общей массы тела. У большинства других млекопитающих мышечная масса составляет от 40 до 45 процентов от общей массы тела. [31] Их специальные руки и ноги имеют длинные изогнутые когти, позволяющие им без усилий висеть вверх тормашками на ветвях, [32] и используются для перетаскивания по земле, поскольку они не могут ходить. У трехпалых ленивцев руки на 50 процентов длиннее ног. [24]
Ленивцы двигаются только при необходимости и то очень медленно. Обычно они движутся со средней скоростью 4 метра (13 футов) в минуту, но могут двигаться с немного более высокой скоростью - 4,5 метра (15 футов) в минуту, если им угрожает непосредственная опасность со стороны хищника. Хотя иногда они сидят на верхушках ветвей, обычно они едят, спят и даже рожают, свисая с ветвей. Иногда они остаются свисать с ветвей даже после смерти. На земле максимальная скорость ленивцев составляет 3 метра (9,8 футов) в минуту. Двупалые ленивцы, как правило, лучше, чем трехпалые, перемещаются между группами деревьев на земле. [33]
Ленивцы — удивительно сильные пловцы и могут развивать скорость до 13,5 метров (44 фута) в минуту. [34] Они используют свои длинные руки, чтобы грести по воде, пересекать реки и плавать между островами. [35] Ленивцы могут еще больше снизить и без того медленный метаболизм и замедлить частоту сердечных сокращений до менее чем трети от нормального, что позволяет им задерживать дыхание под водой на срок до 40 минут. [36]
Дикие бурогорлые трехпалые ленивцы спят в среднем 9,6 часов в сутки. [37] Двупалые ленивцы ведут ночной образ жизни . [38] Трехпалые ленивцы в основном ведут ночной образ жизни, но могут быть активны и днем. Они проводят 90 процентов своего времени неподвижно. [24]
Ленивцы — одиночные животные, которые редко взаимодействуют друг с другом, за исключением периода размножения, [39] хотя самки ленивцев иногда собираются вместе, в большей степени, чем самцы. [40]
Ленивцы спускаются примерно раз в восемь дней, чтобы испражняться на землю. Причина и механизм такого поведения уже давно обсуждаются среди ученых. Существует как минимум пять гипотез: 1) удобрять деревья, когда фекалии откладываются у основания дерева; [41] 2) прикрывать фекалии и избегать хищников; [42] [43] [44] 3) химическая связь между особями; [45] 4) собирают в когтях микроэлементы, которые затем попадают в организм; [46] и 5) поддерживают мутуалистические отношения с популяциями пушной моли. [44] [46] Совсем недавно появилась новая гипотеза, которая представляет доказательства против предыдущих и предполагает, что все современные ленивцы являются потомками видов, испражняющихся на земле, и просто не было достаточного давления отбора, чтобы отказаться от этой гипотезы. поведения, поскольку случаи нападения хищников во время дефекации на самом деле очень редки. [47]
Детёныши ленивцев учатся есть, облизывая губы матери. [48] Все ленивцы едят листья Cecropia .
Двупалые ленивцы всеядны , имеют разнообразный рацион, состоящий из насекомых , падали , фруктов , листьев и мелких ящериц , занимающих площадь до 140 гектаров (350 акров). Трехпалые ленивцы, с другой стороны, почти полностью травоядны (питаются растениями) и питаются ограниченным количеством листьев лишь с нескольких деревьев [39] , и ни одно другое млекопитающее не переваривает пищу так медленно.
Они адаптировались к древесному просмотру. Листья, их основной источник пищи, дают очень мало энергии и питательных веществ и плохо перевариваются, поэтому у ленивцев большие, медленно действующие, многокамерные желудки , в которых симбиотические бактерии расщепляют жесткие листья. [39] До двух третей массы тела сытого ленивца составляет содержимое его желудка, и процесс пищеварения может занять месяц или больше.
Примерно раз в неделю трехпалые ленивцы спускаются на землю, чтобы помочиться и испражняться, выкапывая ямку и после этого прикрывая ее. Они каждый раз идут в одно и то же место и при этом уязвимы для хищников. Учитывая большие затраты энергии и опасности, связанные с путешествием на Землю, такое поведение было названо загадкой. [49] [50] [51] Недавние исследования показывают, что мотыльки, живущие в шерсти ленивца, откладывают яйца в фекалиях ленивца. Вылупляясь, личинки питаются фекалиями, а повзрослев, подлетают на ленивца наверху. Эти мотыльки могут иметь симбиотические отношения с ленивцами, поскольку они живут в шерсти и способствуют росту водорослей, которыми ленивцы питаются. [5] Отдельные ленивцы, как правило, проводят большую часть своего времени, питаясь одним «модальным» деревом; закапывая свои экскременты возле ствола этого дерева, они также могут помочь ему питаться. [52]
Бледно- и коричнегорлые трехпалые ленивцы спариваются сезонно, а гривистый трехпалый ленивец размножается в любое время года. Размножение карликовых трехпалых ленивцев в настоящее время неизвестно. В помете только один новорожденный, после шести месяцев беременности для трехпалых и 12 месяцев для двупалых. Новорожденные остаются с матерью около пяти месяцев. В некоторых случаях молодые ленивцы умирают от падения косвенно, потому что матери не желают покидать безопасное место на деревьях, чтобы забрать детенышей. [53] Самки обычно рожают одного детеныша каждый год, но иногда низкий уровень движения ленивцев фактически не позволяет самкам находить самцов дольше одного года. [54] Ленивцы не обладают особым половым диморфизмом , и в несколько зоопарков поступили ленивцы не того пола. [55] [56]
Средняя продолжительность жизни двупалых ленивцев в дикой природе в настоящее время неизвестна из-за отсутствия исследований полной продолжительности жизни в естественной среде. [57] Средняя продолжительность жизни под присмотром человека составляет около 16 лет, при этом одна особь в Национальном зоопарке Смитсоновского института к моменту смерти достигла возраста 49 лет. [58]
Хотя среда обитания ограничена тропическими лесами Центральной и Южной Америки, в этой среде ленивцы преуспевают. По оценкам, на острове Барро-Колорадо в Панаме ленивцы составляют 70% биомассы древесных млекопитающих. [59] Четыре из шести ныне живущих видов в настоящее время относятся к категории «наименее опасные»; гривистый трехпалый ленивец ( Bradypus torquatus ), обитающий в сокращающихся атлантических лесах Бразилии , классифицируется как «уязвимый», [60] в то время как обитающий на островах карликовый трехпалый ленивец ( B. pygmaeus ) находится под угрозой исчезновения . Более низкий метаболизм ленивцев вынуждает их обитать в тропиках, и они перенимают терморегуляторное поведение хладнокровных животных, например, загорают на солнце. [61]
Большинство зарегистрированных смертей ленивцев в Коста-Рике происходят из-за контакта с электрическими линиями и браконьерами . Их когти также служат еще одним неожиданным сдерживающим фактором для охотников-людей; висящие на дереве вверх ногами, они удерживаются на месте самими когтями и часто не падают вниз, даже если выстрелить снизу.
Ленивцы становятся жертвами торговли животными, когда их продают в качестве домашних животных. Однако из них получаются очень плохие домашние животные, поскольку у них особая экология. [62]
Институт ленивцев Коста-Рики известен тем, что заботится, реабилитирует и выпускает ленивцев обратно в дикую природу. [63] Также в Коста-Рике о ленивцах заботится заповедник ленивцев Авиариос . Он реабилитировал и вернул в дикую природу около 130 особей. [64] Однако в мае 2016 года в докладе фигурировали два бывших ветеринара из приюта, которые критиковали усилия приюта и обвиняли его в плохом обращении с животными. [65]
Словарное определение лени в Викисловаре
СМИ, связанные с Фоливорой, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Фоливоре, на Wikispecies