Hippopotamidae — семейство крепких, голокожих и полуводных парнокопытных млекопитающих, обладающих трехкамерными желудками и передвигающихся на четырех пальцах на каждой ноге. Хотя физиологически они напоминают свиней , их ближайшими ныне живущими родственниками являются китообразные . Иногда их называют бегемотами .
Существует два современных вида бегемотов в двух родах: карликовый бегемот, Choeropsis liberiensis из лесов Западной Африки, и обыкновенный бегемот, Hippopotamus amphibius . Термин бегемот также может быть применен к бегемотам в целом, хотя чаще всего он используется для обыкновенного бегемота и его соответствующего рода .
Характеристики
Бегемоты — крупные млекопитающие с короткими, коренастыми ногами и бочкообразными телами. У них большие головы, широкие рты и ноздри, расположенные наверху морды. Как и у свиней, у них четыре пальца на ногах, но в отличие от свиней, все пальцы используются при ходьбе. Бегемоты — копытные , хотя, в отличие от большинства других подобных животных, у них нет копыт, вместо этого они используют подушечку из жесткой соединительной ткани на каждой ноге. Их желудки состоят из трех камер, но они не являются настоящими жвачными .
Современные виды имеют гладкую кожу и не имеют ни сальных , ни потовых желез . Внешний эпидермис относительно тонкий, поэтому бегемоты быстро обезвоживаются в сухой среде. [1]
И резцы , и клыки большие и похожи на бивни, хотя клыки намного больше. Бивни растут в течение всей жизни. Постклыковые зубы большие и сложные, подходят для пережевывания растительной пищи, составляющей их рацион. Количество резцов варьируется даже в пределах одного вида, но общая формула зубов приведена в таблице ниже:
Эволюция
Бегемоты произошли от антракотериев , семейства полуводных и наземных парнокопытных, которые появились в позднем эоцене и, как полагают, напоминали бегемотов с маленькой или узкой головой. Бегемоты отделились от антракотериев в какой-то момент миоцена . Самые древние записи о бегемотах происходят из Афро-Аравии и датируются поздним миоценом, примерно 7,4 миллиона лет назад, и распространились в Евразию около 6 миллионов лет назад. [2] После появления бегемотов оставшиеся антракотерии пришли в упадок, вызванный сочетанием климатических изменений и конкуренции со своими потомками, пока последний род, Merycopotamus , не вымер в раннем плиоцене Индии.
Когда-то существовало много видов бегемотов, но сегодня сохранились только два: Hippopotamus amphibius и Choeropsis liberiensis . Они являются последними выжившими представителями двух основных эволюционных линий, собственно бегемотов и карликовых бегемотов соответственно; эти линии можно было бы считать подсемействами , но их связь друг с другом — помимо того, что они довольно дальние родственники — не вполне определена.
Загадочный миоценовый Kenyapotamus недостаточно изучен, чтобы с какой-либо степенью уверенности определить его место в филогении бегемотов . Кроме того, род Hexaprotodon , который в настоящее время в значительной степени ограничен Южной Азией и Юго-Восточной Азией, ранее включал множество ископаемых бегемотов, которые теперь считаются неродственными. [3]
Таксономия
Размещение Hippopotamidae в пределах Artiodactyla можно представить на следующей кладограмме : [4] [5] [6] [7] [8]
Аналогичные структуры
Нижние клыки бегемотов по своей функции и структуре похожи на бивни слонов . Хотя бегемоты и слоны имеют лишь очень отдаленное родство в пределах млекопитающих, нижние клыки обеих групп длинные и слегка изогнуты, и виды обоих семейств используют эту структуру во время сражений.
Род Saotherium – ранее входил в состав Hexaprotodon.
† Saotherium mingoz [it] Чад ; Плиоцен
Сноски
^ ab Boisserie (2005) [9] идентифицировал вид Hippopotamus minor как Phanourios minutus , но этот род не получил широкого признания.
Ссылки
^ Laws, Richard (1984). Macdonald, D. (ред.). Энциклопедия млекопитающих . Нью-Йорк: Факты в деле. С. 506–511. ISBN 0-87196-871-1.
^ Мартино, Р.; Пандольфи, Л. (3 июля 2022 г.). «Записи о четвертичных бегемотах из Италии». Историческая биология . 34 (7): 1146–1156. doi :10.1080/08912963.2021.1965138. ISSN 0891-2963. S2CID 239713930.
^ Буассери, Жан-Рено (2005). «Филогения и таксономия Hippopotamidae (Mammalia: Artiodactyla): обзор, основанный на морфологии и кладистическом анализе». Зоологический журнал Линнеевского общества . 143 : 1–26. doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00138.x .
^ Бек, NR (2006). «Супердерево MRP более высокого уровня плацентарных млекопитающих». BMC Evol Biol . 6 : 93. doi : 10.1186/1471-2148-6-93 . PMC 1654192. PMID 17101039 .
^ Song, S.; Liu, L.; Edwards, SV; Wu, S. (2012). «Разрешение конфликта в филогении плацентарных млекопитающих с использованием филогеномики и модели многовидового слияния». Труды Национальной академии наук . 109 (37): 14942–14947. Bibcode : 2012PNAS..10914942S. doi : 10.1073/pnas.1211733109 . PMC 3443116. PMID 22930817 .
^ dos Reis, M.; Inoue, J.; Hasegawa, M.; Asher, RJ; Donoghue, PCJ; Yang, Z. (2012). «Филогеномные наборы данных обеспечивают как точность, так и достоверность при оценке временной шкалы филогении плацентарных млекопитающих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1742): 3491–3500. doi : 10.1098/rspb.2012.0683 . PMC 3396900. PMID 22628470 .
^ Upham, NS; Esselstyn, JA; Jetz, W. (2019). «Вывод дерева млекопитающих: наборы филогений на уровне видов для вопросов экологии, эволюции и сохранения». PLOS Biology . 17 (12): e3000494. doi : 10.1371/journal.pbio.3000494 . PMC 6892540. PMID 31800571; (см. рис. S10).
^ ab Boisserie, Jean-Renaud (2005). «Филогения и таксономия Hippopotamidae (Mammalia: Artiodactyla): обзор, основанный на морфологии и кладистическом анализе». Zoological Journal of the Linnean Society (HTML-аннотация). 143 (1): 1–26. doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00138.x .
^ Upham, Nathan; Burgin, Connor; Widness, Jane; Liphardt, Schuyler; Parker, Camila; Becker, Madeleine; et al. (10 августа 2021 г.) [2004]. "База данных разнообразия млекопитающих" (версия 1.6). Американское общество маммологов . doi :10.5281/zenodo.5175993 . Получено 28 августа 2021 г. .