Единица отбора — это биологическая сущность в иерархии биологической организации (например, такая сущность, как: самовоспроизводящаяся молекула , ген , клетка , организм , группа или вид ), которая подвергается естественному отбору . Среди эволюционных биологов ведутся споры о том, в какой степени эволюция была сформирована селективным давлением, действующим на этих различных уровнях. [1] [2] [3]
Ведутся дебаты по поводу относительной важности самих единиц. Например, является ли групповой или индивидуальный отбор движущей силой эволюции альтруизма ? Там, где альтруизм снижает приспособленность особей , индивидуально-центрированные объяснения эволюции альтруизма становятся сложными и опираются на использование теории игр , [4] [5] например; см. родственный отбор и групповой отбор . Также ведутся дебаты по поводу определения самих единиц, [6] и ролей отбора и репликации, [2] и могут ли эти роли измениться в ходе эволюции. [7]
Два полезных введения в фундаментальную теорию, лежащую в основе вопроса и дискуссии о единице отбора, которые также представляют примеры многоуровневого отбора из всего диапазона биологической иерархии (обычно с сущностями на уровне N -1, конкурирующими за повышенное представительство, т. е. более высокую частоту, на непосредственно более высоком уровне N , например, организмы в популяциях или клеточные линии в организмах), - это классическая работа Ричарда Левонтина «Единицы отбора» [8] и соавторская книга Джона Мейнарда-Смита и Эрса Сатмари «Основные переходы в эволюции» . В качестве теоретического введения в единицы отбора Левонтин пишет:
Общность принципов естественного отбора означает, что любые сущности в природе, обладающие изменчивостью, воспроизводством и наследуемостью, могут эволюционировать. ...принципы могут быть в равной степени применены к генам, организмам, популяциям, видам и, на противоположных концах шкалы, к пребиотическим молекулам и экосистемам." (1970, стр. 1-2)
Книга Элизабет Ллойд «Структура и подтверждение эволюционной теории» дает базовое философское введение в дебаты. Три более поздних введения включают книгу Самира Окаши «Эволюция и уровни отбора» , книгу Пьеррика Бурра «Факты, условности и уровни отбора» и книгу Элизабет Ллойд и Хавьера Суареса «Единицы отбора» .
Ниже представлены и рассмотрены случаи отбора на генном, клеточном, индивидуальном и групповом уровнях с точки зрения многоуровневого отбора.
Джордж К. Уильямс в своей влиятельной книге «Адаптация и естественный отбор» был одним из первых, кто представил геноцентричный взгляд на эволюцию, рассматривая ген как единицу отбора, утверждая, что единица отбора должна демонстрировать высокую степень постоянства.
Ричард Докинз написал несколько книг, популяризирующих и расширяющих эту идею. По мнению Докинза, гены вызывают фенотипы, а ген «судят» по его фенотипическим эффектам. Докинз различает сущности, которые выживают или не выживают («репликаторы»), от сущностей с временным существованием, которые напрямую взаимодействуют с окружающей средой («транспортные средства»). Гены являются «репликаторами», тогда как индивидуумы и группы индивидуумов являются «транспортными средствами». Докинз утверждает, что, хотя они оба являются аспектами одного и того же процесса, «репликаторы», а не «транспортные средства» должны быть предпочтительны в качестве единиц отбора. Это связано с тем, что репликаторы, в силу их постоянства, должны рассматриваться как конечные бенефициары адаптаций. Гены являются репликаторами, и поэтому ген является единицей отбора. Докинз далее изложил эту точку зрения в целой главе под названием « Функция полезности Бога » в книге «Река из Эдема» , где он объяснил, что только гены имеют функции полезности . [9]
Некоторые четкие примеры отбора на уровне гена включают мейотический драйв и ретротранспозоны . В обоих этих случаях последовательности генов увеличивают свою относительную частоту в популяции, не обязательно обеспечивая преимущества на других уровнях организации. Мутации мейотического драйва (см. искажение сегрегации ) манипулируют механизмом хромосомной сегрегации таким образом, что хромосомы, несущие мутацию, позднее обнаруживаются более чем в половине гамет, произведенных особями, гетерозиготными по мутации, и по этой причине частота мутации увеличивается в популяции.
Ретротранспозоны — это последовательности ДНК, которые, будучи реплицированы клеточным механизмом, встраиваются в геном более или менее случайным образом. Такие вставки могут быть очень мутагенными и, таким образом, резко снижать индивидуальную приспособленность, так что существует сильный отбор против элементов, которые очень активны. Было также показано, что аллели мейотического драйва сильно снижают индивидуальную приспособленность, что наглядно иллюстрирует потенциальный конфликт между отбором на разных уровнях.
Согласно гипотезе мира РНК , последовательности РНК, выполняющие как ферментативную, так и информационную роль в автокаталитических наборах, были ранней единицей отбора и эволюции, которая позже перешла в живые клетки. [10] Возможно, что эволюция на основе РНК продолжается и сегодня. Другие субклеточные сущности, такие как вирусы, как на основе ДНК , так и на основе РНК , эволюционируют .
Геноцентрический взгляд на эволюцию обычно относится к отбору среди различных аллелей одного и того же гена. Однако семейства генов также различаются по своей тенденции к диверсификации и избеганию потерь в ходе эволюции. [11] Эта последняя форма отбора больше напоминает кладовый отбор групп видов.
Существует также точка зрения, что эволюция воздействует на эпигены . [12]
Лео Басс в своей книге « Эволюция индивидуальности» предполагает, что большая часть эволюции развития животных отражает конфликт между селективными давлениями, действующими на уровне клетки, и теми, которые действуют на уровне многоклеточного индивидуума. Эта точка зрения может пролить новый свет на такие разнообразные явления, как гаструляция и секвестрация зародышевой линии.
Этот отбор для неограниченной пролиферации находится в противоречии с интересами приспособленности особи, и, таким образом, существует напряжение между отбором на уровне клетки и отбором на уровне особи. Поскольку пролиферация определенных клеток иммунной системы позвоночных для борьбы с инфекционными патогенами является случаем запрограммированной и изысканно сдерживаемой клеточной пролиферации, она представляет собой случай, когда особь манипулирует отбором на уровне клетки для повышения своей собственной приспособленности. В случае иммунной системы позвоночных отбор на уровне клетки и особи не находятся в противоречии.
Некоторые рассматривают раковые стволовые клетки как единицы отбора. [13]
Коэволюция генов и культуры была разработана для объяснения того, как поведение человека является продуктом двух различных и взаимодействующих эволюционных процессов: генетической эволюции и культурной эволюции.
Отбор на уровне организма можно описать как дарвинизм , он хорошо изучен и считается обычным явлением. Если относительно быстрая газель умудряется выживать и размножаться больше, причину более высокой приспособленности этой газели можно полностью объяснить, если посмотреть, как отдельные газели справляются с хищниками.
Скорость более быстрой газели может быть обусловлена одним геном, быть полигенной или полностью определяться окружающей средой, но единицей отбора в этом случае является особь, поскольку скорость является свойством каждой отдельной газели.
Говоря об эволюции отдельных организмов, необходимо также упомянуть расширенный фенотип и суперорганизм .
Если группа организмов, благодаря их взаимодействию или разделению труда, обеспечивает более высокую приспособленность по сравнению с другими группами, где приспособленность группы выше или ниже средней приспособленности составляющих ее особей, можно объявить, что имеет место групповой отбор. [14]
Специфические синдромы селективных факторов могут создавать ситуации, в которых группы отбираются, поскольку они демонстрируют групповые свойства, по которым проводится отбор. Однако многие общие примеры групповых черт сводятся к индивидуальным чертам. Таким образом, отбор этих черт проще объяснить как отбор индивидуальных черт.
Некоторые вирусы кроликов, передаваемые комарами, передаются неинфицированным кроликам только от инфицированных кроликов, которые еще живы. Это создает селективное давление на каждую группу вирусов, уже инфицирующих кролика, чтобы они не стали слишком вирулентными и не убили своего хозяина-кролика до того, как его укусит достаточное количество комаров, поскольку в противном случае все вирусы внутри мертвого кролика сгнили бы вместе с ним. И действительно, в естественных системах такие вирусы демонстрируют гораздо более низкие уровни вирулентности, чем мутанты тех же вирусов, которые в лабораторной культуре легко вытесняют невирулентные варианты (или чем вирусы, передаваемые клещами, поскольку клещи кусают мертвых кроликов).
В предыдущем отрывке предполагается, что группа имеет «более низкую вирулентность», т. е. «вирулентность» представлена как групповая черта. Тогда можно утверждать, что отбор на самом деле направлен против отдельных вирусов, которые слишком вирулентны. Однако в этом случае приспособленность всех вирусов внутри кролика зависит от того, что группа делает с кроликом. Действительно, правильное, напрямую выбранное групповое свойство — это «не убивать кролика слишком рано», а не индивидуальная вирулентность. В таких ситуациях мы ожидали бы, что будет отбор для сотрудничества среди вирусов в группе таким образом, что группа не будет «убивать кролика слишком рано». Конечно, верно, что любое групповое поведение является результатом индивидуальных черт, таких как подавление вирулентности своих соседей отдельными вирусами, но причины фенотипов редко являются причинами различий в приспособленности.
Среди биологов по-прежнему ведутся споры о том, может ли отбор работать на уровне видов и выше. [15] Сторонниками отбора видов являются Р. А. Фишер (1929); [15] Сьюэлл Райт (1956); [15] Ричард Левонтин (1970); [15] Найлс Элдридж и Стивен Джей Гулд (1972); Стивен М. Стэнли (1975). [16] [15] Гулд предположил, что существуют макроэволюционные процессы, которые формируют эволюцию, а не движимые микроэволюционными механизмами современного синтеза . [17] Если рассматривать виды как сущности, которые реплицируются (видообразуются) и умирают (вымирают) в пределах клады , то виды могут подвергаться отбору и, таким образом, могут изменять свое распространение с течением геологического времени, подобно тому, как наследуемые отобранные признаки меняют свое распространение с течением поколений. Для того чтобы эволюция была обусловлена отбором видов, дифференциальный успех должен быть результатом отбора по внутренним свойствам видов, а не по свойствам генов, клеток, особей или популяций внутри видов. К таким свойствам относятся, например, структура популяции, ее склонность к видообразованию, темпы вымирания и геологическая устойчивость. В то время как ископаемая летопись показывает дифференциальную устойчивость видов, примеры внутренних свойств видов, подверженных естественному отбору, было гораздо сложнее задокументировать.
Одна из проблем с отбором среди кладов заключается в том, что они не являются независимыми, то есть все виды произошли от одного и того же последнего универсального общего предка и, таким образом, являются частью одного и того же клада. [1] Эта критика не применима к отбору среди различных семейств генов , которые не связаны эволюционно и которые дублируются и исчезают с разной скоростью, а не видоизменяются и вымирают с разной скоростью. [11]
В микробной сфере было интерпретировано, что единицей отбора является смесь экологического и функционального поведения, или гильдий , выходящих за рамки уровня вида. [18]
выбранное группой сотрудничество всегда может быть отнесено к некоторой широкой индивидуальной модели выбора
{{cite book}}: |website=проигнорировано ( помощь )