Pinus ,сосны, — род, насчитывающий около 111современныхвидов деревьев и кустарников. В настоящее время род делится на дваподрода: подрод Pinus (твердые сосны) и подрод Strobus (мягкие сосны). Каждый из подродов был далее разделен насекциина основехлоропластнойДНК[1]и анализа генома всейпластиды.[2]Более старые классификации делят род на три подрода — подродPinus, подродStrobusи подродDucampopinus(сосны пиньон,остистаяи кружевная сосна)[3]— на основе характеристик шишек, семян и листьев. ДНК-филогения показала, что виды, ранее входившие в подродDucampopinusявляются членами подродаStrobus, поэтомуDucampopinusбольше не используется.[1]
Виды подрода Ducampopinus считались промежуточными между двумя другими подродами. В современной классификации они помещены в подрод Strobus , однако они не совсем хорошо вписывались ни в один из них, поэтому были отнесены к третьему подроду. В 1888 году калифорнийский ботаник Джон Гилл Леммон поместил их в подрод Pinus . В целом, эта классификация подчеркивала морфологию шишек, чешуек шишек, семян и листовых пучков и влагалищ, а виды в каждой подсекции обычно узнавались по их общему внешнему виду. Сосны с одним сосудисто-волокнистым пучком на лист (бывшие подроды Strobus и Ducampopinus ) были известны как сосны haploxylon , в то время как сосны с двумя сосудисто-волокнистыми пучками на лист (подрод Pinus ) были названы соснами diploxylon . Сосны diploxylon , как правило, имеют более твердую древесину и большее количество смолы, чем сосны haploxylon . Современное разделение на два подрода ( Pinus и Strobus ) подтверждается строгими генетическими доказательствами.
Для различения подродов, секций и подсекций сосен используются несколько признаков: количество листьев (хвоинок) на пучок , являются ли влагалища пучков листопадными или постоянными , количество сосудисто-волокнистых пучков на хвою (2 у Pinus или 1 у Strobus ), положение смоляных протоков в хвое (внутренние или внешние), наличие или форма семенных крылышек (отсутствуют, рудиментарные, членистые и приросшие), а также положение макушки ( дорсальная или конечная) и наличие колючки на чешуйках семенных шишек . [4]
Считается, что оба подрода имеют очень древнее расхождение друг с другом, которое произошло в конце юрского периода . [5]
Подрод Pinus включает желтые и твердые сосны. Сосны этого подрода имеют от одной до пяти иголок на пучок и два сосудисто-волокнистых пучка на иголку, а оболочки пучков являются постоянными , за исключением P. leiophylla и P. lumholtzii . Шишковидные чешуйки толще и жестче, чем у подрода Strobus , и шишки либо раскрываются вскоре после созревания, либо поздние . [6]
Секция Pinus имеет две или три иглы на пучок. Шишки всех видов имеют толстые чешуйки, и все, за исключением P. pinea, раскрываются при созревании. Виды этой секции являются аборигенными для Европы , Азии и Средиземноморья , за исключением P. resinosa на северо-востоке Северной Америки и P. tropicalis на западе Кубы . [6]
Подраздел Incertae sedis
Все виды, за исключением двух ( P. resinosa и P. tropicalis ) в подсекции Pinus , произрастают в Евразии. [6]
Подсекция Pinaster содержит виды, произрастающие в Средиземноморье, а также P. roxburghii из Гималаев . Чешуйки его шишек лишены шипов. [4] Он назван в честь P. pinaster .
Секция Trifoliae (американские твердые сосны), несмотря на свое название (которое означает «трехлистные»), имеет от двух до пяти иголок на пучок, или редко восемь. Шишки большинства видов раскрываются в зрелом возрасте, но некоторые из них поздние . Все, кроме двух американских твердых сосен, принадлежат к этой секции. [6]
Филогенетический анализ подтверждает древние расхождения в пределах этой секции, при этом подсекции Australes и Ponderosae разошлись в середине мелового периода . [5]
Подсекция Australes произрастает в Северной и Центральной Америке , а также на островах Карибского моря . [4] [8] [9]
Виды с закрытыми конусами (поздние) из Калифорнии и Нижней Калифорнии, P. attenuata , P. muricata и P. radiata , иногда помещают в отдельную подсекцию, Attenuatae . [10]
Подсекция Contortae произрастает в Северной Америке и Мексике. [4]
Подсекция Ponderosae произрастает в Центральной Америке , Мексике , на западе США и на юго-западе Канады [4] [13] , хотя ее первоначальный ареал, возможно, был гораздо шире, о чем свидетельствуют ископаемые останки верхнего миоцена, принадлежащие этой подсекции, найденные в Японии [14].
Подрод Strobus включает белые и мягкие сосны. Сосны этого подрода имеют от одной до пяти иголок на пучок и один фиброваскулярный пучок на иголку, а оболочки пучков листопадные , за исключением P. nelsonii , у которого они сохраняются. Шишковидные чешуйки тоньше и гибче, чем у подрода Pinus , за исключением некоторых видов, таких как P. maximartinezii , и шишки обычно открываются вскоре после созревания. [6]
Секция Parrya имеет от одной до пяти иголок на пучок. Семена либо имеют сочлененные (сочлененные) крылья, либо вообще не имеют крыльев. У всех видов, за исключением P. nelsonii , оболочки пучка загибаются назад, образуя розетку , прежде чем отпасть. Шишки имеют толстые чешуйки и высвобождают семена при созревании. Эта секция произрастает на юго-западе США и в Мексике. [6]
Подсекция Balfourianae (сосны остистые) произрастает на юго-западе США .
Подсекция Cembroides (пиньоны) произрастает в Мексике и на юго-западе США .
Подсекция Nelsonianae является родной для северо-восточной Мексики. Она состоит из одного вида с сохраняющимися влагалищами пучков.
Секция Quinquefoliae (белые сосны), как предполагает ее название (что означает «пятилистьевые»), имеет пять иголок на пучок, за исключением P. krempfii , у которой их две, и P. gerardiana и P. bungeana , у которых их три. Все виды имеют шишки с тонкими или толстыми чешуйками, которые раскрываются при созревании или не раскрываются вообще; ни один из них не является поздним. Виды этой секции встречаются в Евразии и Северной Америке, а один вид, P. chiapensis, достигает Гватемалы. [17] [18]
Подсекция Gerardianae родом из Восточной Азии. Имеет три или пять иголок на пучок.
Подсекция Krempfianae в настоящее время является родной для Вьетнама, с ископаемой летописью, простирающейся до олигоцена. Она имеет две иглы на пучок, и они нетипично сплющены. Конусные чешуйки толстые и не имеют колючек. До 2021 года подсекция считалась монотипной, пока ископаемый вид олигоцена не был описан из провинции Юньнань, Китай.
Подсекция Strobus имеет пять иголок на пучок и тонкие конусные чешуйки без колючек. Иголки, как правило, гибкие и мягкие, с немного более светлой нижней стороной. [20] Родом из Северной и Центральной Америки, Европы и Азии. [4]
Виды, которые в настоящее время не отнесены к подроду.
