Bombus terricola , желтополосый шмель , является видом пчел из рода Bombus . Он произрастает в южной Канаде и на востоке и среднем западе Соединенных Штатов. Он обладает сложными поведенческими чертами, такими как способность адаптироваться к гнезду без матки, выбирать, какой цветок посетить, и регулировать свою температуру, чтобы летать в холодную погоду. Когда-то он был обычным видом, но его численность сократилась с конца 1990-х годов, вероятно, из-за развития городов и заражения паразитами. Он является хорошим опылителем диких цветов и культур, таких как люцерна, картофель, малина и клюква. [2]
B. terricola принадлежит к отряду перепончатокрылых , который состоит из муравьев , пчел , ос и пилильщиков. B. terricola принадлежит к семейству Apidae , которое охватывает шмелей , медоносных пчел , безжалых пчел и других. Внутри этого рода он является частью рода Bombus, который состоит из шмелей. Кирби впервые определил этот вид в 1837 году. Предполагалось, что Bombus occidentalis является подвидом B. terricola , но большинство экспертов теперь согласны, что это его собственный отдельный вид. [3] B. terricola также тесно связан с B. affinis как филогенетически, так и с точки зрения феромонной сигнализации. Часто B. terricola настолько похож на B. affinis , что члены B. affinis могут вторгаться и доминировать над целыми гнездами B. terricola без ведома хозяев. [4]
Желтополосый шмель черный и желтовато-коричневый, и имеет характерную бахрому из коротких желто-коричневых волосков на пятом брюшном сегменте. [2] Королева около 18 мм (0,7 дюйма) в длину. Передняя половина груди желтовато-коричневая, как и сегменты 2, 3 и 4, а также стороны сегмента 6 брюшка. Другие части груди и брюшка черные. Рабочий похож внешне на королеву, но меньше ее, длиной от 9 до 14 мм (от 0,35 до 0,55 дюйма). Самец имеет промежуточный размер, его длина составляет от 13 до 17 мм (от 0,5 до 0,7 дюйма). У самца брюшные сегменты 2, 3 и 7 желтовато-коричневые, как и обычно стороны брюшного сегмента 6. [5]
Bombus terricola населяет восточную и среднезападную части США , а также южную Канаду . Известно, что они населяют широкий спектр мест обитания, включая городские районы, луга, пастбища, водно-болотные угодья, леса и сельскохозяйственные угодья. Они также могут населять альпийские луга и низинные тропические леса. [6]
У B. terricola есть три фазы развития колонии. Первая фаза, известная как инициация колонии, начинается, когда одиночная королева начинает производить своих первых рабочих пчел, откладывая диплоидные яйца. Это приводит к дальнейшей эусоциальности внутри колонии и постоянным усилиям королевы производить больше рабочих пчел . [7] Появление рабочих пчел имеет важное значение для роста колонии. Начало второй фазы, известной как точка переключения, наступает, когда королева прекращает откладывать диплоидные яйца и начинает производить гаплоидные яйца для производства самцов пчел. [7] Во время третьей фазы рабочие проявляют открытую агрессию по отношению друг к другу и к королеве. Начало третьей фазы известно как точка конкуренции. Взаимная оофагия также происходит во время этой третьей стадии. [7]
У Bombus terricola существуют коэффициенты инвестиций, смещенные в сторону самок. Рабочие пчелы колонии пытаются сместить соотношение полов до 3:1 в пользу рабочих пчел, которые являются самками. [8] Рабочие пчелы пытаются сместить соотношение полов, чтобы они могли извлечь выгоду для собственного распространения генов; однако королева пытается вернуть соотношение полов к благоприятному 1:1 самцов и самок также для своей собственной выгоды. Этот процесс называется конфликтом между родственниками и часто наблюдается у пчел. Королевы B. terricola обычно имеют одну возможность спаривания за один брачный полет с несколькими самцами; затем королева хранит всю сперму в семяприемнике , из которого только один сперматозоид попадет для оплодотворения ее яйца. [9]
Иногда некоторые колонии B. terricola становятся сиротами. [8] Если есть слабые и немощные королевы, у королевы снижается способность оплодотворять яйца или она вообще не может их оплодотворять. С уменьшением силы королевы яйца, отложенные рабочими, стали более распространенными. [8] Кроме того, самая высокая доля яиц, отложенных рабочими, наблюдалась в небольших колониях. [8] Из-за отсутствия сильного лидера-королевы эти колонии, в которых доминируют самцы, пытаются вернуть молодых, сильных королев, потому что это было бы в лучших интересах и на пользу колонии.
Bombus terricola собираются в богатых нектаром областях. Они могут различать, какие цветы ранее посещались другими пчелами или исчерпаны такие ресурсы, как нектар или пыльца. [10] Обычно они посещают последовательные цветы в одном направлении и не возвращаются к предыдущим цветам. Они, как правило, отправляются в области, богатые ресурсами, и обычно не посещают эти области снова, когда пчелы истощают ресурсы. [10] Вместо этого было обнаружено, что B. terricola тратят энергию на перелет к новым местам источников пищи. Хотя полет стоит энергии, они тратят ее на будущую прибыль при поиске областей, богатых ресурсами. [10] Механизм их добычи пищи за пределами этой информации в настоящее время неизвестен; также неизвестно, возвращаются ли они на ранее посещенные места из-за памяти о цветах или памяти об ориентирах (например, о ближайшем дереве).
Собиратели B. terricola очень избирательны в отношении цветов, которые они опыляют . Они могут посещать около 12–21 цветка в минуту. [11] Количество, качество и доступность нектара и пыльцы являются основными качествами, которые B. terricola использует для определения того, какие цветы опылять. [12] Эти пчелы могут определять качество пыльцевого зерна на расстоянии, но метод, которым это достигается, до сих пор не известен. [11] Отдельные собиратели различаются по своей скорости, полету, направленности и беспорядочным движениям. [11] Некоторые пчелы парят над цветами, но никогда не приземляются на них. Скорость посещения цветов зависит от количества вознаграждающих или невознаграждающих цветов, с которыми они столкнулись во время своих полетов. Вознаграждающие цветы — это те, которые содержат много пыльцы или нектара. В одном исследовании было отмечено, что B. terricola обходят цветы, которые они ранее посещали, и собирают с них лишь небольшое количество пыльцы. [12] Наконец, пчелы выпускают пыльцу, издавая от одного до четырех резких жужжащих звуков длительностью в одну секунду каждый. Во время жужжания B. terricola также вращается по часовой стрелке или против часовой стрелки. [11]
Известно, что B. terricola питается молочаем ( Asclepia syriaca ), недотрогой ( Impatiens biflora ) и кипреем узколистным ( Epilobium angustifolium ). [12] B. terricola проявляет последовательное поведение при поиске пищи и имеет тенденцию неоднократно посещать одни и те же цветы, особенно если эти цветы в прошлом приносили им много нектара и пыльцы . [12]
Шмели могут летать в широком диапазоне температур, включая нормальную температуру воздуха или температуру ниже точки замерзания. Они должны иметь температуру тела не менее 29-30 градусов по Цельсию, прежде чем они смогут свободно летать в воздухе самостоятельно. [13] Как и медоносные пчелы , они вырабатывают тепло перед полетом. Чтобы повысить температуру своего тела, в частности температуру грудной клетки , эти пчелы должны тратить много энергии. Эти пчелы могут посещать рассеянные цветы в течение короткого промежутка времени как при высокой, так и при низкой температуре воздуха. Иногда при низких температурах этим пчелам не хватает тепла для поддержания непрерывного полета. Следовательно, приземление на цветы согревает их, так что их температура грудной клетки остается достаточно высокой для полета. [13] Поскольку они тратят много энергии на эту терморегуляцию , они берут много нектара из цветов, которые наиболее доступны для использования в качестве хранилища энергии. [13] Поддерживая высокую температуру грудной клетки, B. terricola может искать новые источники пищи и имеет преимущество в том, что быстро улетает, если подвергается риску нападения хищников. [14]
Было обнаружено несколько паразитов , которые поражают популяции Bombus terricola . Личинка Physocephala заражает около двенадцати процентов рабочей популяции B. terricola с июля по август в Онтарио , Канада . [12] Известно, что есть еще один паразит, который влияет на эту популяцию: грибок Nosema bombi . [15] Классифицируемый как грибок , Nosema bombi — это небольшой одноклеточный паразит, который, как известно, заражает шмелей. Это также может быть одним из факторов, приводящих к снижению численности Bombus terricola . Этот паразит широко распространен, особенно в популяциях Bombus terricola .
Подобно другим видам рода Bombus , численность B. terricola сокращается. Специальное исследование в Иллинойсе показывает, что в середине 20-го века с 1940 по 1960 год наблюдался резкий спад. [16] В частности, в штате Иллинойс интенсивное земледелие и городское развитие уничтожили естественные ландшафты и места обитания, которые эти пчелы обычно занимали. Это сокращение численности B. terricola совпало с огромным ростом сельского хозяйства и городского развития. Кроме того, паразит Nosema bombi также может способствовать сокращению популяции B. terricola , поскольку он особенно сильно атакует этих пчел.
Как и несколько других североамериканских видов в своем подроде Bombus , желтополосый шмель пережил резкое снижение численности с середины 1990-х годов. Общество охраны насекомых Xerces поместило Bombus terricola в свой «Красный список» пчел, находящихся под угрозой исчезновения. [16] Желтополосый шмель исчез на большей части своего ареала, но все еще присутствует в Вермонте, Нью-Гемпшире и Мэне, где популяция, по-видимому, стабилизируется, и в Грейт-Смоки-Маунтинс , где популяция, по-видимому, расширяется. Неясно, связано ли это с тем, что он выработал некоторую устойчивость к паразиту Nosema bombi , или паразит еще не распространился в этих краях. Ржаво-пятнистый шмель ( Bombus affinis ) пережил еще более резкое снижение численности. Со временем станет ясно, останутся ли популяции этих пчел жизнеспособными или вид вымрет. [17]
