Жужелицы — это большое, космополитное семейство жуков , [ 2] Carabidae , насчитывающее более 40 000 видов по всему миру, около 2 000 из которых встречаются в Северной Америке и 2 700 в Европе . [3] По состоянию на 2015 год это одно из 10 самых богатых видами семейств животных. Они принадлежат к Adephaga . Члены семейства в основном плотоядны , но некоторые члены являются травоядными или всеядными. [4]
Хотя их формы тела и окраска несколько различаются, большинство из них блестящие черные или металлизированные и имеют ребристые надкрылья ( элитры ). У некоторых видов надкрылья сращены , особенно у крупных Carabinae , что делает жуков неспособными летать. Вид Mormolyce phyllodes известен как скрипичный жук из-за их необычной формы надкрылий. У всех жужелиц, за исключением довольно примитивных фланцевых жуков-бомбардиров (Paussinae), на голенях передних ног есть бороздка с гребнем из волосков, используемых для очистки их усиков . [5]
Типично для древнего подотряда жуков Adephaga , к которому они принадлежат, у них есть парные пигидиальные железы в нижней части задней части живота . Они хорошо развиты у жужелиц и производят ядовитые или даже едкие выделения, используемые для отпугивания потенциальных хищников . У некоторых, обычно известных как жуки-бомбардиры , эти выделения смешиваются с летучими соединениями и выбрасываются путем небольшого сгорания , производя громкий хлопок и облако горячего и едкого газа, который может ранить мелких млекопитающих , таких как землеройки , и способен сразу убить беспозвоночных хищников.
Для людей быть «бомбардированным» жуком-бомбардиром — определенно неприятный опыт. [ требуется цитата ] Эта способность развивалась независимо дважды, как кажется, у жуков-бомбардиров с фланцами (Paussinae), которые являются одними из самых древних жужелиц, и у типичных жуков-бомбардиров ( Brachininae ), которые являются частью более «современной» линии. Anthiini , однако, могут механически выпрыскивать свои защитные выделения на значительные расстояния и способны целиться с поразительной степенью точности; на африкаансе их называют oogpisters («глазописатели»). В одном из очень немногих известных случаев, когда позвоночное имитирует членистоногое , молодые ящерицы Heliobolus lugubris похожи по цвету на апосематических жуков -оогпистеров и двигаются таким образом , что на первый взгляд кажутся удивительно похожими на насекомых. [6]
Народная легенда утверждает, что Чарльз Дарвин однажды оказался объектом нападения жука-бомбардира, основываясь на отрывке из его автобиографии. [7] [8] Дарвин утверждал в письме Леонарду Дженинсу , что в тот раз на него напал жук, но он не знал, какой именно:
Однажды Cychrus rostratus брызнул мне в глаз и причинил мне сильную боль; и я должен рассказать вам, что случилось со мной на берегах реки Кэм в мои ранние энтомологические дни; под куском коры я нашел двух жужелиц (не помню, каких именно) и поймал по одной в каждую руку, когда, о чудо, я увидел священный Panagæus crux major ; я не мог вынести того, чтобы расстаться ни с одной из моих жужелиц, а потерять Panagæus было невозможно, так что в отчаянии я осторожно схватил одну из жужелиц зубами, когда, к моему невыразимому отвращению и боли, маленькое бесцеремонное животное брызнуло своей кислотой мне в горло, и я потерял и жужелицу, и Panagæus ! [9]
Обычные места обитания — под корой деревьев, под бревнами или среди камней [2] или песка по краям прудов и рек. Большинство видов плотоядны и активно охотятся на любую беспозвоночную добычу, которую могут одолеть. [2] Некоторые быстро бегают, чтобы поймать свою добычу; жуки-скакуны (Cicindelinae) могут поддерживать скорость 9 км/ч (5,6 миль в час) [10] — по отношению к длине своего тела они являются одними из самых быстрых наземных животных на Земле. В отличие от большинства жужелиц, которые ведут ночной образ жизни , жуки-скакуны являются активными дневными охотниками и часто ярко окрашены; у них большие глаза, и они охотятся с помощью зрения. Жужелицы вида Promecognathus laevissimus являются специализированными хищниками цианидной многоножки Harpaphe haydeniana , противодействуя цианистому водороду , который делает этих многоножек ядовитыми для большинства плотоядных.
Как хищники беспозвоночных, включая многих вредителей , большинство жужелиц считаются полезными организмами. Гусеничные охотники ( Calosoma ) известны своей привычкой пожирать добычу в больших количествах, охотно питаясь гусеницами шелкопряда (Lymantriidae), гусеницами-проходцами (Thaumetopoeidae) и мохнатыми червями (Arctiidae), которых из-за их щёчных волосков избегает большинство насекомоядных. Большое количество лесных гусеничных охотников ( C. sycophanta ), обитающих в Европе , было отправлено в Новую Англию для биологического контроля непарного шелкопряда ( Lymantria dispar ) ещё в 1905 году.
Несколько видов являются вредителями-вредителями. Zabrus — один из немногих родов травоядных жужелиц, и в редких случаях Zabrus tenebrioides , например, встречается в достаточном количестве, чтобы нанести некоторый ущерб зерновым культурам. [11] Крупные виды, обычно Carabinae , могут стать неприятностью, если присутствуют в больших количествах, особенно во время мероприятий на открытом воздухе, таких как кемпинг ; они выделяют свои защитные выделения, когда им угрожают, и, прячась среди провизии, их присутствие может испортить еду. Поскольку жужелицы, как правило, неохотно или даже не могут летать, механически заблокировать их потенциальные пути проникновения обычно легко. Использование инсектицидов специально для вторжения жужелиц может привести к неприятным побочным эффектам, таким как высвобождение их выделений, поэтому, как правило, это не очень хорошая идея, если только те же самые применения не предназначены для исключения муравьев, паразитов или других ползающих вредителей.
Особенно в 19 веке и в меньшей степени сегодня, их большой размер и заметная окраска, а также странная морфология некоторых (например, Lebiini ), сделали многих жужелиц популярным объектом коллекционирования и изучения для профессиональных и любительских колеоптерологов . Высокие цены платились за редкие и экзотические образцы, и в начале-середине 19 века в Англии произошло настоящее «помешательство на жуках». Как упоминалось выше, Чарльз Дарвин был ярым коллекционером жуков, когда ему было около 20 лет, до такой степени, что он предпочел бы рыскать по сельской местности в поисках редких образцов с Уильямом Дарвином Фоксом , Джоном Стивенсом Хенслоу и Генри Томпсоном , чем изучать теологию , как хотел его отец. В своей автобиографии он с любовью вспоминал свой опыт с Лицинусом и Панагеем и писал:
Ни один поэт не испытывал большего восторга, увидев свое первое стихотворение опубликованным, чем я, увидев в «Иллюстрациях британских насекомых» Стивена волшебные слова: «запечатлено Ч. Дарвином, эсквайром» [8] .
Adephaga документированы с конца пермского периода , около 250 миллионов лет назад (Mya). Жужелицы эволюционировали в позднем триасе , отделившись от своих ближайших родственников на 200 Mya. Семейство диверсифицировалось на протяжении юрского периода , и более продвинутые линии, такие как Harpalinae , подверглись энергичной радиации, начиная с мелового периода . Ближайшими ныне живущими родственниками жужелиц являются ложные жужелицы (Trachypachidae) и тигровые жуки (Cicindelidae). Иногда их даже включают в Carabidae как подсемейства или как трибы incertae sedis , но более предпочтительно их объединяют с жужелицами в надсемейство Caraboidea , или Geadephaga . [12]
Было проведено много исследований по выяснению филогении жужелиц и корректировке систематики и таксономии соответственно. Хотя не существует абсолютного консенсуса, несколько пунктов являются общепринятыми: жужелицы, по-видимому, состоят из ряда более базальных линий и чрезвычайно разнообразных Harpalinae, которые содержат более половины описанных видов и в которые должны были быть включены несколько ранее независимых семейств. [13]
Таксономия, используемая здесь, в первую очередь основана на Catalogue of Life и базе данных Carabcat. Другие классификации, хотя в целом и согласны с разделением на базальную радиацию более примитивных линий и более продвинутую группу, неофициально называемую «Carabidae Conjunctae», [14] отличаются в деталях. Например, система, используемая веб-проектом Tree of Life, мало использует подсемейства, перечисляя большинство триб как incertae sedis в качестве подсемейства. [15] Fauna Europaea , однако, разделяет, а не объединяет Harpalinae, ограничивая их тем, что в используемой здесь системе является трибой Harpalini . [16] Исключение Trachypachidae как отдельного семейства теперь полностью поддерживается, как и включение Rhysodidae в качестве подсемейства, тесно связанного с Paussinae и Siagoninae . [12]
Здесь представлены исключительно Harpalinae, поскольку большинство авторов в настоящее время используют эту систему, следуя Carabidae of the World , Catalogue of Palaearctic Coleoptera или Carabcat Database [17] (которая отражает Catalog of Life ). [18]
Исторически жуки-скакуны рассматривались как подсемейство Carabidae под названием Cicindelinae, но несколько исследований, проведенных с 2020 года, показали, что их следует рассматривать как семейство Cicindelidae, родственную группу Carabidae. [12]
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link){{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link){{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
