В биологии развития законы эмбриологии фон Бэра (или законы развития ) представляют собой четыре правила, предложенные Карлом Эрнстом фон Бэром для объяснения наблюдаемой картины эмбрионального развития у разных видов . [1]
Фон Бэр сформулировал законы в своей книге «Об истории развития животных » ( нем . Über Entwickelungsgeschichte der Thiere ), опубликованной в 1828 году во время работы в Кенигсбергском университете . Он специально намеревался опровергнуть теорию рекапитуляции Иоганна Фридриха Меккеля 1808 года . Согласно этой теории, эмбрионы проходят через последовательные стадии, которые представляют взрослые формы менее сложных организмов в ходе развития, и что в конечном итоге отражает scala naturae ( великую цепь бытия ). [2] Фон Бэр считал, что такое линейное развитие невозможно. Он утверждал, что вместо линейной прогрессии эмбрионы начинали с одной или нескольких основных форм, которые похожи у разных животных, а затем развивались по схеме ветвления во все более различные организмы. Защищая свои идеи, он также выступал против теории Чарльза Дарвина 1859 года об общем происхождении и происхождении с модификациями , и особенно против пересмотренной теории рекапитуляции Эрнста Геккеля с ее лозунгом « онтогенез повторяет филогенез ». [3] [4] Однако Дарвин в целом поддерживал точку зрения фон Бэра на связь между эмбриологией и эволюцией.
Фон Бэр описал свои законы в своей книге « Über Entwickelungsgeschichte der Thiere». Beobachtung und Reflexion опубликовано в 1828 году. [5] Это серия утверждений, обычно сведенных к четырем пунктам, как это было переведено Томасом Генри Хаксли в его «Научных мемуарах» : [6]
Фон Бэр открыл бластулу (раннюю стадию полого шара эмбриона) и развитие хорды ( жесткого стержня вдоль спины всех хордовых , который формируется после стадий бластулы и гаструлы ). Из своих наблюдений за этими стадиями у разных позвоночных он понял, что теория рекапитуляции Иоганна Фридриха Меккеля , должно быть, неверна. Например, он заметил, что желточный мешок обнаружен у птиц , но не у лягушек . Согласно теории рекапитуляции, такие структуры должны неизменно присутствовать у лягушек, поскольку они, как предполагалось, находятся на более низком уровне в эволюционном дереве. Фон Бэр пришел к выводу, что в то время как структуры, подобные хорде, рекапитулируют во время эмбриогенеза, целые организмы не рекапитулируют. [7] Он утверждал, что (как переведено):
Эмбрион последовательно добавляет органы, характеризующие классы животных в восходящей шкале. Когда человеческий эмбрион, например, представляет собой всего лишь простую везикулу, он является инфузорией; когда он приобретает печень, он становится мидией; с появлением костной системы он входит в класс рыб; и так далее, пока он не станет млекопитающим, а затем человеком. [8]
С точки зрения таксономической иерархии, по мнению фон Бэра, признаки в эмбрионе формируются в последовательности сверху вниз, сначала из признаков самого большого и старейшего таксона, типа , затем по очереди класса, отряда, семейства, рода и, наконец, вида. [7]
Законы получили неоднозначную оценку. Хотя их подробно критиковали, они легли в основу современной эмбриологии . [1]
Самым важным сторонником законов фон Бэра был Чарльз Дарвин . Дарвин наткнулся на законы фон Бэра из работы Иоганна Петера Мюллера в 1842 году и понял, что это было подтверждением его собственной теории происхождения с модификацией . [9] Дарвин критиковал теорию рекапитуляции и соглашался с фон Бэром в том, что взрослое животное не отражается в эмбрионе другого животного, и только эмбрионы разных животных кажутся похожими. [10] Он писал в своем «Происхождении видов» (первое издание, 1859):
[Взрослое] [животное] отличается от своего эмбриона из-за изменений, происходящих в не раннем возрасте и наследуемых в соответствующем возрасте. Этот процесс, хотя и оставляет эмбрион почти неизменным, непрерывно добавляет в ходе последовательных поколений все больше и больше отличий к взрослой особи. Таким образом, эмбрион остается своего рода картиной, сохраненной природой, древнего и менее измененного состояния каждого животного. Эта точка зрения может быть верной, и все же она никогда не сможет быть полностью доказана. [11]
Дарвин также сказал:
Уже было мимоходом отмечено, что некоторые органы у особи, которые, достигая зрелости, становятся совершенно разными и служат для разных целей, в зародыше совершенно одинаковы. Эмбрионы разных животных в пределах одного класса часто поразительно похожи: лучшего доказательства этого нельзя привести, чем обстоятельство, упомянутое Агассисом, а именно, что, забыв пометить эмбрион какого-то позвоночного животного, он теперь не может сказать, млекопитающего ли это, птицы или рептилии. [12]
Приписывание Дарвином Луи Агассису было ошибкой [13] и было исправлено в третьем издании как фон Бэр. [14] Он далее объяснил в более поздних изданиях « Происхождения видов» (с третьего по шестое издание) и написал:
Можно было бы подумать, что количество изменений, которые различные части и органы [позвоночных] претерпевают в своем развитии от эмбриона до зрелости, было бы достаточным в качестве стандарта для сравнения; но есть случаи, как в случае с некоторыми паразитическими ракообразными, в которых несколько частей структуры становятся менее совершенными, так что взрослое животное нельзя назвать выше его личинки. Стандарт фон Бэра кажется наиболее широко применимым и наилучшим, а именно, количество дифференциации различных частей (во взрослом состоянии, как я склонен был бы добавить) и их специализация для различных функций. [15] [16]
Тем не менее, фон Бэр был ярым антидарвинистом, хотя и верил в общее происхождение видов. [17] Посвятив большую часть своих научных усилий критике естественного отбора, его критика достигла кульминации в его последней работе Über Darwins Lehre (« О учении Дарвина »), опубликованной в год его смерти в 1876 году. [18]
Британский зоолог Адам Седжвик изучал развитие эмбрионов акулы и курицы , и в 1894 году отметил ряд различий, таких как зеленый желток у акулы и желтый желток у курицы, отсутствие эмбрионального ободка у эмбрионов цыплят, отсутствие бластопора у акулы и различия в жаберных щелях и жаберных щелях. Он пришел к выводу:
Нет такой стадии развития, на которой невооруженный глаз не мог бы с легкостью различить их... Даже слепой мог бы различить их. [19]
Современные биологи все еще спорят о справедливости законов. В одной из линий аргументации говорится, что хотя каждая деталь закона фон Бэра может не работать, основное предположение о том, что ранние стадии развития животных высококонсервативны, является биологическим фактом. [20] Но оппозиция утверждает, что существуют консервативные генетические условия в эмбрионах, но не генетические события, которые управляют развитием. [21] Одним из примеров проблемы закона фон Бэра является формирование хорды до сердца. Это связано с тем, что сердце присутствует у многих беспозвоночных, у которых никогда не бывает хорды. [22]