Подвиды рыб
Форель -головорез западного склона ( Oncorhynchus lewisi ), также известная как чернопятнистая форель , обыкновенная форель-головорез и краснозобая форель, является видом группы форелевых головорезов и является пресноводной рыбой семейства лососевых (семейство Salmonidae ) отряда Salmoniformes . [ 4] Головорез — рыба штата Монтана . [5] Этот подвид является видом, вызывающим беспокойство в своих ареалах в Монтане [6] и Британской Колумбии [7] и считается находящимся под угрозой исчезновения в своем родном ареале в Альберте . [8]
Таксономия
Научное название форели-головореза Вестслоупа — Oncorhynchus lewisi [9] [10], так как она была впервые описана в журналах исследователя Уильяма Кларка по образцам, полученным во время экспедиции Льюиса и Кларка из реки Миссури около Грейт-Фолс, штат Монтана . Форели-головорезу дали название Salmo clarki в честь Уильяма Кларка, который был одним из руководителей экспедиции 1804–1806 годов. [11] Одной из задач Льюиса и Кларка было описание флоры и фауны, встреченных во время экспедиции. Типовой образец S. clarki был описан натуралистом Джоном Ричардсоном в 1836 году из притока нижней части реки Колумбия , идентифицированного как «Катпутл» [11] , который, возможно, был рекой Льюис , поскольку в месте слияния находилась деревня Малтнома с похожим названием . Этот типовой образец, скорее всего, был прибрежным подвидом головореза . [12] В 1853 году натуралист Джордж Сакли , работая в Pacific Railroad Survey под руководством Айзека Стивенса, собрал образцы форели-головореза с западного склона с помощью нахлыста ниже Большого водопада на реке Миссури. В 1856 году он описал форель как Salar lewisi в честь исследователя Мериуэзера Льюиса . [13] В работе Дэвида Старра Джордана и Бартона Уоррена Эвермана « Список рыб и рыбоподобных позвоночных Северной и Центральной Америки» (1896) название Salmo mykiss lewisi было дано йеллоустонской форели или форели-головореза и включало ссылку на образцы, собранные в реке Миссури Джорджем Сакли. [14] В 1898 году Джордан и Эверманн изменили название форели-головореза на Salmo clarki . [15] Название Salmo clarki lewisi сохранялось как название подвида как для йеллоустонского форели-головореза, так и для западно-склонового форели-головореза до 1971 года, когда биолог Роберт Дж. Бенке дал название Salmo clarki bouvieri йеллоустонскому форели-головорезу, а название Salmo clarki lewisi зарезервировал для западно-склонового форели-головореза. [12]
В 1989 году морфологические и генетические исследования показали, что форель Тихоокеанского бассейна генетически ближе к тихоокеанскому лососю ( вид Oncorhynchus ), чем к лососю Salmo s– ручьевой форели ( S. trutta ) или атлантическому лососю ( S. salar ) Атлантического бассейна . [16] Таким образом, в 1989 году таксономические власти переместили радужную форель, форель-головореза и других форелей Тихоокеанского бассейна в род Oncorhynchus . [17]
Эта классификация одного вида ( O. clarkii) теперь изменена. [9] [10] [18] Генетические, таксономические и геологические исследования [19] [20] определили, что форель-головорез следует разделить на четыре отдельных вида, каждый из которых имеет несколько подвидов, соответствующих эволюционным линиям [21], обнаруженным в крупных речных бассейнах, за исключением прибрежной форели-головореза. [22]
Подвиды
Описание
У рыбы есть зубы под языком, на нёбе и в передней части рта. Головорез Вестслоупа распространен как в верховьях озер, так и в речных средах. Они питаются в основном насекомыми и зоопланктоном. Средняя длина рыбы составляет около 8-12 дюймов (30 см) и редко превышает 18 дюймов (46 см). Кожа имеет небольшие тёмные веснушки, похожие на пятна, сгруппированные ближе к хвосту, и в основном оранжевого оттенка. Их можно отличить от радужной форели по красной, розовой или оранжевой отметине под челюстью (отсюда и название «головорез»).
Диапазон
Форель-головорез Вестслоуп обитает в северной части Айдахо и Британской Колумбии, в верхней части реки Колумбия , а также в северных притоках реки Снейк , но не в главном русле реки Снейк на юге. К востоку от Континентального водораздела в Альберте и Монтане форель-головорез Вестслоуп обитает в верхних реках Миссури , Милк и Северный Саскачеван , но не в реке Йеллоустоун на юге. В Монтане исторический ареал простирался на восток до устья реки Джудит и на юг до речных систем Мэдисон , Галлатин и Джефферсон . [13] Изолированные популяции форели-головореза Вестслоуп обитают в верхних притоках реки Джон Дэй в горах Строберри в Орегоне [30] и притоках реки Колумбия вдоль восточной стороны Каскадных гор в Вашингтоне . Изолированные популяции обитают в бассейне реки Фрейзер в Британской Колумбии. [13] Существующие популяции генетически чистой западно-склоновой форели встречаются менее чем на трех процентах ее исторического ареала.
Жизненный цикл
Форель-головорез Вестслоупа отражает три жизненные стратегии — адфлувиальную, речную или речную. Адфлувиальные рыбы обитают в крупных озерах в верхнем течении реки Колумбия и нерестятся в притоках озер. Речные рыбы обитают в средних и крупных реках, но мигрируют в притоки для нереста. Большинство взрослых особей возвращаются в реку или озеро после нереста. Речные рыбы проводят всю свою жизнь в притоках. Все три формы встречаются в большинстве бассейнов. [31]
Сохранение
Генетически чистая форель-головорез Вестслоуп была истреблена на большей части своего исторического ареала из-за потери среды обитания и внедрения неместных видов. Оставшиеся популяции выживают в изолированных популяциях, в основном в верховьях ручьев выше естественных барьеров ниже по течению. Внедрение радужной и коричневой форели в притоки реки Миссури уничтожило форель-головорез Вестслоуп из большей части ее восточного ареала в Монтане. Внедрение неместного лосося кокани ( Oncorhynchus nerka ), озерной форели ( Salvelinus namaycush ) и озерного сига ( Coregonus clupeaformis ) в озеро Флэтхед и систему реки Флэтхед привело к резкому сокращению популяции форели-головореза Вестслоуп. [13] Существующие популяции находятся в непосредственной опасности из-за землепользования и гибридизации с завезенной радужной форелью (что приводит к появлению форели-резака ) [32] и йеллоустонской форели-головореза . Даже самые сильные популяции в Национальном парке Глейшер и в бассейне Флэтхед в Монтане находятся в серьезном упадке. Причины критического состояния подвида включают разрушение среды обитания из-за вырубки леса, строительства дорог, выпаса скота, добычи полезных ископаемых, городского развития, сельского хозяйства и плотин, внедрения неместных инкубаторных штаммов, конкуренции и гибридизации с завезенными неместными видами рыб. [33]
Примечания
- ^ NatureServe (2 февраля 2024 г.). "Oncorhynchus clarkii lewisi". Данные о местоположении биоразнообразия сети NatureServe доступны через NatureServe Explorer . Арлингтон, Вирджиния: NatureServe . Получено 7 февраля 2024 г.
- ^ Deeds, Scott A.; Kaeding, Lynn R.; Lohr, Samuel C.; Young, Douglas A.; Campton, Don; Duke, Steve; Mogen, Jim T. (сентябрь 1999 г.). Обзор состояния популяции Westslope Cutthroat Trout в Соединенных Штатах. Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. стр. 7. Получено 20 февраля 2014 г.
- ^ "Синонимы Oncorhynchus clarkii (Richardson, 1836)". Fishbase . Получено 2014-02-19 .
- ^ "Montana Field Guide-Westslope Cutthroat". Департамент рыб, дикой природы и парков Монтаны . Получено 11 декабря 2010 г.
- ↑ 1-1-507. Государственная рыба. Архивировано 17 января 2013 г. в Wayback Machine , Montana Code, просмотрено 23 апреля 2009 г.
- ^ Виды, вызывающие беспокойство, — это местные таксоны, которые находятся под угрозой из-за тенденций к сокращению популяции, угроз их местообитаниям, ограниченного распространения и/или других факторов. Обозначение в качестве видов, вызывающих беспокойство в Монтане, или потенциально вызывающих беспокойство видов основано на ранге статуса Монтаны и не является законодательной или нормативной классификацией. Скорее, эти обозначения предоставляют информацию, которая помогает менеджерам по ресурсам принимать упреждающие решения относительно сохранения видов и приоритетов сбора данных. См. последние отчеты о видах, вызывающих беспокойство, для получения более подробных объяснений и критериев оценки. "Montana Field Guide-Species of Concern" . Получено 2010-12-07 .
- ^ "Водные виды под угрозой - форель Westslope Cutthroat Trout (популяция Британской Колумбии)". Fisheries and Oceans Canada . Получено 2014-02-19 .
- ^ "Водные виды под угрозой - форель Westslope Cutthroat Trout (популяция Альберты)". Fisheries and Oceans Canada . Получено 2014-02-19 .
- ^ ab Trotter, P., P. Bisson, B. Roper, L. Schultz, C. Ferraris, GR Smith и RF Stearley. 2018. Специальный семинар по таксономии и эволюционной биологии форели-головореза. Страницы 1-31 в Trotter P, Bisson P, Schultz L, Roper B (редакторы). Форель-головорез: эволюционная биология и таксономия. Специальная публикация 36, Американское рыболовное общество, Бетесда, Мэриленд.
- ^ ab Love Stowell; Metcalf; Markle; Stearly (2018), Trotter; Bisson; Shultz; Roper (ред.), "Species Conceptualization and Delimitation: A Framework for the Taxonomic Revision of Cutthroat Trout", Cutthroat Trout: Evolutionary Biology and Taxonomy , Американское общество рыболовства, doi : 10.47886/9781934874509.ch2, ISBN 978-1-934874-50-9 , получено 13 августа 2024 г.
- ^ ab Ричардсон, Джон ; Уильям Свейнсон; Уильям Кирби (1836). Fauna boreali-americana, или зоология северных частей Британской Америки: содержащая описания объектов естественной истории, собранных в последней северной сухопутной экспедиции под командованием капитана сэра Джона Франклина, RN London: J. Murray. стр. 225–226.
- ^ ab Behnke, Robert J. ; Tomelleri, Joseph R. (иллюстратор) (2002). "Cutthroat trout Oncorhynchus clarki ". Форель и лосось Северной Америки . The Free Press. С. 137–234. ISBN 0-7432-2220-2.
- ^ abcd Behnke, Robert J. ; Tomelleri, Joseph R. (иллюстратор) (2002). "Westslope cutthroat trout Oncorhynchus clarkii lewisi ". Форель и лосось Северной Америки . The Free Press. С. 155–162. ISBN 0-7432-2220-2.
- ^ Джордан, Дэвид Старр; Эверманн, Бартон Уоррен (1896). Контрольный список рыб и рыбоподобных позвоночных Северной и Центральной Америки. Комиссия США по рыбе и рыболовству. стр. 291.
- ^ Джордан, Дэвид Старр; Эверманн, Бартон Уоррен (1898). Рыбы Северной и Центральной Америки, часть III. Смитсоновский институт. стр. 2819.
- ^ Смит, Джеральд Р.; Стирли, Ральф Ф. (1989). «Классификация и научные названия радужной и форели-головореза» (PDF) . Рыболовство . 14 (1). Американское рыболовное общество: 4–10. Bibcode :1989Fish...14a...4S. doi :10.1577/1548-8446(1989)014<0004:TCASNO>2.0.CO;2. hdl : 2027.42/140998 .
- ^ Behnke, Robert J. ; Tomelleri, Joseph R. (иллюстратор) (2002). "Genus Oncorhynchus ". Форель и лосось Северной Америки . The Free Press. стр. 10–21. ISBN 0-7432-2220-2.
- ^ Шульц; Томпсон; Кэткарт; Уильямс (2018), Троттер; Биссон; Шульц; Ропер (ред.), «Там, где резина встречается с дорогой: дальнейшие потребности в исследованиях и их последствия для управления форелью-убийцей», Форель-убийца: эволюционная биология и таксономия , Американское общество рыболовства, doi : 10.47886/9781934874509.ch14, ISBN 978-1-934874-50-9 , получено 21 августа 2024 г.
- ^ Ссылка; Кили (2018), Троттер; Биссон; Шульц; Ропер (ред.), «Геологические ограничения на изменения стока реки Снейк-Колумбия и связанная с ними эволюционная диверсификация форели-кузнеца за последние 17 миллионов лет», форель-кузнец: эволюционная биология и таксономия , Американское общество рыболовства, doi : 10.47886/9781934874509.ch3, ISBN 978-1-934874-50-9 , получено 13 августа 2024 г.
- ^ Смит; Стирли (2018), Троттер; Биссон; Шульц; Ропер (ред.), «Ископаемая летопись форели-головореза: значение для эволюции и сохранения», Форель-головорез: эволюционная биология и таксономия , Американское общество рыболовства,
- ^ Thorgaard; Brunelli; Smith; Johnson (2018), Trotter; Bisson; Shultz; Roper (ред.), "Эволюция маркера Y-хромосомы у форели-курока", Форель-курок: эволюционная биология и таксономия , Американское общество рыболовства, doi : 10.47886/9781934874509.ch7, ISBN 978-1-934874-50-9 , получено 13 августа 2024 г.
- ^ Сиодзава, Д.К., Р.П. Эванс, Д.Д. Хьюстон и П.Дж. Анмак. 2018. Географические различия, изоляция и эволюция форели-курица с комментариями о будущих направлениях управления и исследований. Страницы 129–172 в P. Trotter, P. Bisson, L. Schultz и B. Roper, редакторы. Форель-курица: эволюционная биология и таксономия. Американское общество рыболовства, специальная публикация 36, Бетесда, Мэриленд.
- ^ abcdefgh Троттер, П., П. Биссон, Б. Ропер, Л. Шульц, К. Феррарис, GR Смит и RF Стирли. 2018. Специальный семинар по таксономии и эволюционной биологии форели-головореза. Страницы 1-31 в Trotter P, Bisson P, Schultz L, Roper B (редакторы). Форель-головорез: эволюционная биология и таксономия. Специальная публикация 36, Американское рыболовное общество, Бетесда, Мэриленд.
- ^ abcdefghi Young, MK, KS McKelvey, T. Jennings, K. Carter, R. Cronn, ER Keeley, JL Loxterman, KL Pilgrim и MK Schwartz. 2018. Филогеография форели-головореза западного склона. Страницы 261-301 в Trotter P, Bisson P, Schultz L, Roper B (редакторы). Форель-головорез: эволюционная биология и таксономия. Специальная публикация 36, Американское рыболовное общество, Бетесда, Мэриленд.
- ^ Даймонд, Дж. Р. 1931. Описание двух новых форм форели Британской Колумбии. Вклад в канадскую биологию и рыболовство 6(1): 391-395.
- ^ Бенке, Роберт Дж. Местная форель западной части Северной Америки. Американское рыболовное общество, 1992 г., стр. 65.
- ^ Троттер, П., Б. Макмиллан, Н. Гаески, П. Спруэлл и М. Кук. 2001. Генетический и фенотипический каталог местной резидентной форели внутреннего бассейна реки Колумбия: популяции в бассейнах рек Уэнатчи, Энтиат, озеро Челан и Метау. Администрация энергетики Бонневилля, Портленд, штат Орегон.
- ^ Шепард, Б. Б., Б. Э. Мэй и В. Юри. 2005. Состояние и сохранение форели Westslope Cutthroat Trout на западе Соединенных Штатов. Североамериканский журнал управления рыболовством 25: 1426–1440.
- ^ Хауэлл, П., П. Спруэлл и Р. Лири. 2003. Информация о происхождении и генетических характеристиках западно-склоновой форели-головореза в Орегоне и Центральном Вашингтоне. Лесная служба США. Ла-Гранд, Орегон. 18 стр.
- ^ Кевин Гудсон; Брюс Макинтош; Марк Чилкот; Чарли Коррарино, ред. (2005). «Отчет о состоянии местных рыб Орегона» (PDF) . Департамент рыбных ресурсов и дикой природы Орегона. стр. 452–457 . Получено 20 февраля 2014 г.
- ^ Янг, Майкл К., ред. (1995). Оценка сохранения Inland Cutthroat Trout (Общий технический отчет (GTR) RM-GTR-256). Форт-Коллинз, Колорадо: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Экспериментальная станция Rocky Mountain Forest and Range. стр. 61. doi :10.2737/RM-GTR-256. hdl : 2027/umn.31951d029777160 .
- ^ Хитт, Н. П. и др. (2003) Распространение гибридизации между местной форелью-головорезом западного склона, Oncorhynchus clarkii lewisi, и неместной радужной форелью, Oncorhynchus mykiss. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 60, 1440-1451. doi :10.1139/F03-125
- ^ Muhlfeld, Clint C.; Kovach, Ryan P.; Jones, Leslie A.; Al-Chokhachy, Robert; Boyer, Matthew C.; Leary, Robb F.; Lowe, Winsor H.; Luikart, Gordon; Allendorf, Fred W. (июль 2014 г.). «Инвазивная гибридизация у видов, находящихся под угрозой исчезновения, ускоряется изменением климата». Nature Climate Change . 4 (7): 620–624. Bibcode : 2014NatCC...4..620M. doi : 10.1038/nclimate2252. ISSN 1758-6798.
Дальнейшее чтение
- Троттер, Патрик С. (2008). Головорез: местная форель Запада (2-е изд.). Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-25458-9.
- Бенке, Роберт Дж .; Томеллери, Джозеф Р. (иллюстратор) (2002). «Форель-головорез Oncorhynchus clarki ». Форель и лосось Северной Америки . The Free Press. С. 137–234. ISBN 0-7432-2220-2.
Внешние ссылки
- Сайт Montana State Fish & Wildlife: форель-головорез Westslope в Wayback Machine (архив 1 января 2012 г.)
- Рыба, дикая природа и парки Монтаны :: Westslope Cutthroat Trout