Ручьевая форель ( Salmo trutta ) — вид лососевых лучепёрых рыб и наиболее распространённый вид рода Salmo , эндемичный для большей части Европы , Западной Азии и некоторых частей Северной Африки . Была широко интродуцирована по всему миру как промысловая рыба , став одним из самых опасных инвазивных видов за пределами своего естественного ареала .
Коричневый форель очень хорошо адаптируется и развил многочисленные экотипы / подвиды . К ним относятся три основных экотипа: речной экотип, называемый речной форелью или Salmo trutta morpha fario ; озерный экотип или S. trutta morpha lacustris , также называемый озерной форелью (не путать с озерной форелью в Северной Америке ); [3] [4] и проходные популяции, известные как морская форель или S. trutta morpha trutta , которая во взрослом возрасте мигрирует вниз по течению в океаны на большую часть своей жизни и возвращается в пресную воду только для нереста на гравийных днах истоков . [ требуется ссылка ] Морской форель в Ирландии и Великобритании имеет много региональных названий: sewin в Уэльсе , finnock в Шотландии , peal в Западной стране , mort в Северо-Западной Англии и white trout в Ирландии.
Озерная и речная морфы ручьевой форели являются потамодромными , то есть они также мигрируют, хотя и только между пресноводными водоемами. Озерная форель в основном обитает в крупных озерах со спокойной и стратифицированной глубокой водой, в то время как речная форель образует речные популяции, как правило, в крупных реках, но иногда в более мелких ручьях и альпийских ручьях , и обе продолжают мигрировать вверх по течению во время репродуктивных сезонов. Анадромные и потамодромные морфы, сосуществующие в одной реке, кажутся генетически идентичными. [5] Что определяет, мигрируют ли они в море или нет, остается неизвестным.
Научное название ручьевой форели — Salmo trutta . Видовой эпитет trutta происходит от латинского trutta , что буквально означает « форель ». Бенке (2007) сообщает, что ручьевая форель была первым видом форели, описанным в издании Systema Naturae 1758 года шведским зоологом Карлом Линнеем . Systema Naturae установила систему биномиальной номенклатуры для животных . Salmo trutta использовалось для описания проходных или морских форм ручьевой форели. Линней также описал два других вида ручьевой форели в 1758 году. Salmo fario использовалось для речных форм. Salmo lacustris использовалось для озерных форм. [6]
Ареал обитания ручьевой форели простирается от северной Норвегии и притоков Белого моря в России в Северном Ледовитом океане до Атласских гор в Северной Африке. Западная граница их ареала обитания — Исландия в северной Атлантике, а восточная — притоки Аральского моря в Афганистане и Пакистане . [7]
Форель была широко интродуцирована в подходящие среды по всему миру, включая Северную и Южную Америку, Австралазию, Азию, а также Южную и Восточную Африку. Интродуцированная форель создала самоподдерживающиеся дикие популяции во многих интродуцированных странах. [8] Первые интродукции были в Австралии в 1864 году, когда 300 из 1500 икринок форели из реки Итчен пережили четырехмесячное путешествие из Фалмута, Корнуолл , в Мельбурн на парусном судне Norfolk . К 1866 году в инкубаторе реки Пленти в Тасмании выжило 171 молодая форель . Тридцать восемь молодых форелей были выпущены в реку, приток реки Дервент в 1866 году. К 1868 году река Пленти стала домом для самоподдерживающейся популяции ручьевой форели, которая стала источником расплода для дальнейшего внедрения ручьевой форели в реки Австралии и Новой Зеландии. [9] Успешные внедрения в провинции Наталь и Капская провинция Южной Африки состоялись в 1890 и 1892 годах соответственно. К 1909 году ручьевая форель обосновалась в горах Кении . Первые внедрения в Гималаи на севере Индии состоялись в 1868 году, а к 1900 году ручьевая форель обосновалась в Кашмире и Мадрасе . [10] В 1950-х и 1960-х годах французский геолог Эдгар Альбер де ла Рю начал внедрение нескольких видов лососевых на отдаленных островах Кергелен в южной части Индийского океана . Из семи интродуцированных видов только ручьевая форель , Salvelinus fontinalis и ручьевая форель выжили и создали дикие популяции. [11]
Первые интродукции в Канаде произошли в 1883 году в Ньюфаундленде [12] и продолжались до 1933 года. Единственными канадскими регионами без ручьевой форели являются Юкон и Северо-Западные территории . Интродукции в Южную Америку начались в 1904 году в Аргентине . В настоящее время ручьевая форель обитает в Чили , Перу и на Фолклендских островах . [9] Местные рыболовы регулярно ловят морские формы ручьевой форели весом более 20 фунтов (9,1 кг). [ требуется ссылка ]
Первые поставки в США начались в 1883 году, когда Фред Мазер , нью-йоркский рыбовод и рыболов , под руководством комиссара по рыболовству США Спенсера Бэрда , получил икру ручьевой форели от барона Люциуса фон Бера, президента Немецкого рыболовного общества . Ручьевая форель фон Бера была выловлена как в горных ручьях, так и в крупных озерах региона Шварцвальд в Баден-Вюртемберге . [7] Первоначальная партия икры ручьевой форели «фон Бер» была обработана тремя инкубаториями: одним на Лонг-Айленде , инкубатором Cold Spring , которым управлял Мазер, одним в Каледонии, штат Нью-Йорк , которым управлял рыбовод Сет Грин , и другим инкубатором в Нортвилле, штат Мичиган . Дополнительные партии икры ручьевой форели «фон Бер» прибыли в 1884 году. В 1885 году икра ручьевой форели из озера Лох-Левен, Шотландия , прибыла в Нью-Йорк. Эти ручьевые форели «Loch Leven» были распределены по тем же инкубаторам. В течение следующих нескольких лет дополнительные икры из Шотландии, Англии и Германии были отправлены в инкубаторы США. Бенке (2007) считал, что все формы жизни ручьевой форели — анадромные, речные и озерные — были импортированы в США и смешаны генетически, чтобы создать то, что он называет американской родовой ручьевой форелью и одним подвидом — североевропейской ручьевой форелью ( S. t. trutta ). [7]
В апреле 1884 года Комиссия по рыболовству США выпустила 4900 мальков ручьевой форели в реку Болдуин , приток реки Пер-Маркетт в Мичигане. Это был первый выпуск ручьевой форели в воды США. Между 1884 и 1890 годами ручьевая форель была интродуцирована в подходящие места обитания по всей территории США [7]. К 1900 году 38 штатов и две территории получили стада ручьевой форели. Их приспособляемость привела к тому, что большинство этих интродукций создали дикие, самоподдерживающиеся популяции. [9]
.pdf/page1-1280px-The_Brown_Trout_(Salmo_trutta).pdf.jpg)
Рыба не считается находящейся под угрозой исчезновения , хотя некоторые отдельные популяции находятся под разной степенью стресса, в основном из-за деградации среды обитания, чрезмерного вылова рыбы и искусственного размножения, приводящего к интрогрессии . Увеличение частоты чрезмерно высоких температур воды в разгар лета приводит к снижению уровня растворенного кислорода , что может вызвать «летнюю гибель» местных популяций, если температуры остаются высокими в течение достаточно длительного времени, а более глубокая/прохладная или быстрая, бурная и насыщенная кислородом вода недоступна для рыб. Это явление может еще больше усугубляться эвтрофикацией рек из-за загрязнения — часто из-за использования сельскохозяйственных удобрений в пределах водосборного бассейна . [ требуется ссылка ]
Перелов рыбы — это проблема, когда рыболовы не могут идентифицировать и вернуть половозрелых самок в озеро или ручей. Каждая изъятая крупная самка может привести к тому, что в систему будет возвращено на тысячи меньше икринок, когда оставшаяся рыба будет метать икру. [ необходима цитата ]
В небольших ручьях ручьевая форель является важным хищником макробеспозвоночных , и сокращение популяции ручьевой форели в этих конкретных районах влияет на всю водную пищевую сеть . [13]
Глобальное изменение климата также вызывает беспокойство. S. trutta morpha fario предпочитает хорошо насыщенную кислородом воду в диапазоне температур от 60 до 65 °F (от 16 до 18 °C). Кости S. trutta из археологических раскопок в Италии и древняя ДНК, извлеченная из некоторых из этих костей, указывают на то, что как численность, так и генетическое разнообразие заметно возросли в течение более холодного периода позднего дриаса и упали во время более теплого события Бёллинг-Аллерёд . [14]
Укрытие или структура важны для форели, и они с большей вероятностью будут найдены около подводных камней и бревен, подрезанных берегов и нависающей растительности. Структура обеспечивает защиту от хищников, яркого солнечного света и более высоких температур воды. Доступ к глубокой воде для защиты от зимних заморозков или быстрая вода для защиты от низкого уровня кислорода летом также являются идеальными. Форель чаще встречается в сильных и сильных течениях. [ необходима цитата ]
Определяющие характеристики включают стройное тело с длинной узкой головой. Рот большой, а на его крыше сошниковые зубы развиты в зигзагообразном узоре. [15] [16] Хвостовой плавник дельтавидный, без разветвления, в отличие от родственного атлантического лосося ( Salmo salar ). [15] Темные и красные пятна часто присутствуют по бокам, но не распространяются на хвост. [16] Форель-парр (молодь) часто имеет красную кайма на жировом плавнике с темными пятнами по бокам, которые также становятся незаметными с возрастом. [16]
Пресноводная форель имеет окраску от в основном серебристой с относительно небольшим количеством пятен и белым брюшком до более известного медно-красновато-коричневого оттенка, переходящего в кремово-белый на брюшке рыбы, с пятнами среднего размера, окруженными более светлыми ореолами. Более серебристые формы можно ошибочно принять за радужную форель. Региональные варианты включают так называемую форель «Loch Leven», отличающуюся более крупными плавниками, более тонким телом и обильными черными пятнами, но без красных пятен. Континентальная европейская порода отличается более светлым золотистым оттенком с некоторыми красными пятнами и меньшим количеством темных пятен. Примечательно, что обе породы могут показывать значительные индивидуальные отклонения от этого общего описания. Ранние попытки зарыбления в Соединенных Штатах использовали рыбу, вывезенную из Шотландии и Германии .
Ручьевая форель — рыба среднего размера, вырастающая до 20 кг (44 фунта) или более и длиной около 100 см (39 дюймов) в некоторых местах, хотя во многих небольших реках распространен взрослый вес 1,0 кг (2,2 фунта) или менее. S. t. lacustris достигает средней длины 40–80 см (16–31 дюйм) с максимальной длиной 140 см (55 дюймов) и около 60 фунтов (27 кг). [ необходима цитата ]
11 сентября 2009 года Том Хили поймал 41,45-фунтовую (18,80 кг) ручьевую форель в системе реки Манисти в Мичигане, установив новый рекорд штата. [17] По состоянию на конец декабря 2009 года рыба, пойманная Хили, была подтверждена как Международной ассоциацией промысловых рыб, так и Залом славы пресноводной рыбалки как новый мировой рекорд для этого вида. Эта рыба, которая побила предыдущий мировой рекорд из реки Литл-Ред в Арканзасе [17] , в свою очередь, была превзойдена 20,1-килограммовой (44-фунтовой) особью, пойманной в канале Охау в Твизеле, Новая Зеландия, 27 октября 2020 года. Мировой рекорд IGFA по длине для всех снастей составляет 97-сантиметровая (38-дюймовая) рыба, пойманная в гавани Милуоки, штат Висконсин , 16 декабря 2011 года. [18]
Нерестовое поведение ручьевой форели похоже на поведение близкородственного атлантического лосося . Типичная самка производит около 2000 икринок на кг (900 икринок на фунт) веса тела во время нереста.
Кумжа может прожить 20 лет, но, как и в случае с атлантическим лососем, большая часть самцов умирает после нереста, и, вероятно, менее 20% анадромных самок кельтов восстанавливаются после нереста [ требуется ссылка ] . Мигрирующие формы вырастают до значительно больших размеров для своего возраста из-за обильной кормовой рыбы в водах, где они проводят большую часть своей жизни. Морская форель чаще всего бывает самками в менее богатых питательными веществами реках. Кумжа активна как днем, так и ночью и является оппортунистическим кормильцем. Находясь в пресной воде, ее рацион часто включает беспозвоночных из русла реки , других рыб, лягушек, мышей, птиц и насекомых, летающих у поверхности воды. Высокая зависимость рациона от личинок насекомых , куколок , нимф и взрослых особей делает форель излюбленной целью для нахлыстовой рыбалки . Морскую форель ловят особенно ночью с использованием мокрых мушек . Форель можно поймать на такие приманки , как блесны, вращающиеся блесны, джиг-приманки, воблеры, пластиковые имитации червей, а также живую или мертвую рыбу .
Ручьевая форель редко образует гибриды с другими видами; если это происходит, они почти всегда бесплодны. Одним из таких примеров является тигровая форель , гибрид с ручьевой форелью .
Полевые исследования показали, что ручьевая форель питается несколькими видами животных, причем водные беспозвоночные являются наиболее распространенной добычей. Однако ручьевая форель также питается другими таксонами, такими как наземные беспозвоночные (например, перепончатокрылые) или другие виды рыб. [19] Более того, у ручьевой форели, как и у многих других видов рыб, изменение состава рациона обычно происходит в течение жизни рыбы, [20] а рыбоядное поведение наиболее часто встречается у крупной ручьевой форели. [21] Эти изменения в рационе во время переходов жизненного цикла рыб могут сопровождаться заметным снижением внутривидовой конкуренции в популяции рыб, что способствует разделению ресурсов. [22] [23]
Первое кормление недавно вылупившихся мальков очень важно для выживания кумжи на этой фазе жизненного цикла, и первое кормление может происходить даже до вылупления. [24] [25] Мальки начинают питаться до полного всасывания желтка, а рацион недавно вылупившихся мальков состоит из мелкой добычи, такой как личинки хирономид или нимфы баетид . [26]
.gif/1280px-Faroe_stamp_250_brown_trout_(salmo_trutta_fario).gif)
Вид был широко интродуцирован для спортивной рыбалки в Северной Америке , Южной Америке , Австралии , Новой Зеландии и многих других странах, включая Бутан , где они являются объектом специализированного нахлыстового рыболовства. Первая посадка в Соединенных Штатах произошла 11 апреля 1884 года в реку Болдуин, в одной миле к востоку от Болдуина, штат Мичиган . [27] Ручьевая форель оказала серьезное негативное воздействие на местные виды горных рыб в некоторых странах, куда она была интродуцирована, особенно в Австралии. В Чили , Австралии , Новой Зеландии и других местах в южном полушарии ручьевая форель конкурирует с рыбами из семейства Galaxiidae , которые также имеют сродство к хорошо насыщенным кислородом холодным потокам. Ручьевая форель также является прожорливым хищником беспозвоночных и может переносить микробные патогены, такие как Aeromonas salmonicida . [28] Генетический фон является очень важным фактором при определении успеха популяций форели, эта информация жизненно важна для восстановления и улучшения предыдущих популяций. [29] Из-за важности форели как пищевой и промысловой рыбы, она была искусственно размножена и зарыблена во многих местах ее ареала, и полностью естественные популяции (не загрязненные аллопатрическими геномами ), вероятно, существуют только в изолированных местах, например, на Корсике или в высокогорных альпийских долинах на материковой части Европы. [ необходима цитата ]
Разведение коричневой форели включало производство бесплодной триплоидной рыбы путем повышения температуры воды сразу после оплодотворения икры или, что более надежно, с помощью процесса, известного как шоковое воздействие давлением. Триплоиды пользуются популярностью у рыболовов , потому что они растут быстрее и крупнее диплоидной форели. Сторонники зарыбления триплоидами утверждают, что, поскольку они бесплодны, их можно вводить в среду, содержащую дикую коричневую форель, без негативных последствий скрещивания. Однако зарыбление триплоидами может нанести вред диким стадам другими способами. Триплоиды, безусловно, конкурируют с диплоидными рыбами за пищу, пространство и другие ресурсы. Они также могут быть более агрессивными, чем диплоидные рыбы, и они могут нарушать нерестовое поведение. [ необходима цитата ]
Коричневый форель была популярной промысловой рыбой европейских рыболовов на протяжении столетий. Впервые она была упомянута в рыболовной литературе как «рыба с пятнистой кожей» римским автором Элианом ( около 200 г. н. э.) в « О природе животных» . Эта работа считается описанием первого случая ловли форели нахлыстом, причем форелью была коричневый форель, найденная в Македонии. [30] « Договор о рыбалке с углом» (1496) дамы Джулианы Бернерс , OSB, считается основополагающим трудом в истории любительского рыболовства , особенно нахлыста. Одной из самых известных рыб, описанных в работе, является коричневый форель английских рек и ручьев:
О форели, поскольку она очень деликатная рыба и также очень жадный кусальщик, мы поговорим дальше. Она ловится с марта до Михайлова дня. Она ловится на чистом гравийном дне и в ручье.
— Фиссхингский трактат с углом (1496) [31]
Знаменитая книга Айзека Уолтона «Искусный рыболов» (1653) изобилует советами о «форели»:
Форель — это рыба, которая высоко ценится как в этой, так и в других странах. Ее можно справедливо назвать, как сказал старый поэт о вине, а мы, англичане, об оленине, щедрой рыбой: рыбой, которая так похожа на оленя, что у нее тоже есть свои сезоны; ибо замечено, что она приходит и уходит не в сезон с оленем и самцом. Геснер говорит, что ее имя происходит от немецкого потомка; и говорит, что это рыба, которая питается чисто и непорочно, в самых быстрых потоках и на самом твердом гравии; и что она может справедливо соперничать со всеми пресноводными рыбами, как кефаль может со всеми морскими рыбами, за первенство и изысканность вкуса; и что, будучи в правильный сезон, самые изысканные нёба отдают ей первенство.
— Искусный рыболов , (1653) [32]
На протяжении 17, 18 и 19 веков рыболовные авторы, в основном британские, некоторые французские, а позже и американские, писавшие о ловле форели, писали о ловле коричневой форели. После того, как коричневая форель была завезена в США в 1880-х годах, она стала основным предметом американской рыболовной литературы. В 1889 году Фредерик М. Хэлфорд , британский рыболов, автор опубликовал « Ловля на сухую мушку в теории и на практике» , основополагающую работу, систематизирующую полувековую эволюцию ловли нахлыстом с плавающими мушками для ловли коричневой форели. В конце 19 века американский рыболов и писатель Теодор Гордон , которого часто называют «отцом американской ловли на сухую мушку», усовершенствовал технику ловли на сухую мушку для недавно прибывшей, но трудно пойманной коричневой форели в реках Катскилл , таких как реки Биверкилл и Неверсинк . [33] В начале 20-го века британский рыболов и автор Дж. Э. М. Скьюз был пионером в области методов ловли нимфой форели на английских меловых ручьях. Его Minor Tactics of the Chalk Stream (1910) начал революцию в методах ловли форели нахлыстом. [34] В 1917 году шотландский автор Хэмиш Стюарт опубликовал первый всеобъемлющий текст, The Book of The Sea Trout , в котором подробно рассматривались методы ловли проходных форм форели. [35]
Появление форели на американском Западе создало новые возможности для рыбной ловли, но ни одно из них не было столь успешным с точки зрения рыболовства, как появление форели в верховьях реки Файрхол в Йеллоустонском национальном парке в 1890 году. [36] Одно из самых ранних описаний ловли форели в парке содержится в статье Мэри Троубридж Таунсенд 1897 года в журнале Outing Magazine «Женская рыбалка на форель в Йеллоустонском парке», в которой она рассказывает о ловле форели фон Бера в реке:
Длинные рывки вниз по течению истощили мою неустойчивую походку; резкий щелчок и жужжание катушки раздавались в отчаянных попытках удержать его в узде; еще один стремительный рывок, затем яростное покачивание головой, как у бульдога, когда он пилил взад и вперед по камням. Каждый трюк, унаследованный от поколений предков-хитрцов, был испробован, пока в момент истощения сеть не оказалась под ним. Выбравшись на берег со своей добычей, я едва успел заметить его размер — добрых четыре фунта и необычные отметины, большие желтые пятна, окруженные черным, с большим блеском переливающегося цвета — когда он снова плюхнулся в воду и исчез. Однако впоследствии я поймал несколько экземпляров той же разновидности, известной в парке как форель фон Бэра [sic] , и которую я с тех пор обнаружил, что это Salmo fario , настоящая форель Айзека Уолтона.
— Журнал Outing , (1897) [37]
В США интродукции коричневой форели создали самодостаточные рыболовные хозяйства по всей стране. Многие из них считаются «мирового класса», например, в Великих озерах и в нескольких нижних водах Арканзаса. [38] За пределами США и за пределами своего естественного ареала в Европе интродуцированная коричневая форель создала «мирового класса» рыболовные хозяйства в Новой Зеландии, [39] Патагонии , [40] и на Фолклендских островах . [41]
Шартр — это место, где можно отлично порыбачить... Когда он воссоединился с группой несколько часов спустя, он поймал 15 морских форелей весом от 7 до 14,5 фунтов — рыбалка мирового класса по любым меркам.
Форель в подпроекте Wikibooks Cookbook