stringtranslate.com

Пищевая сеть

Пресноводная пищевая сеть. Синие стрелки показывают полную пищевую цепочку ( водоросли → дафния → желудочный шад → большеротый окунь → большая голубая цапля ) .

Пищевая сеть — это естественная взаимосвязь пищевых цепей и графическое представление того, что-что ест в экологическом сообществе . Экологи могут в общих чертах определить все формы жизни как автотрофы или гетеротрофы , основываясь на их трофических уровнях и положении, которое они занимают в пищевой сети. Чтобы поддерживать свое тело, расти, развиваться и размножаться , автотрофы производят органическое вещество из неорганических веществ, включая минералы и газы , такие как углекислый газ . Эти химические реакции требуют энергии , которая в основном поступает от Солнца и в основном за счет фотосинтеза , хотя очень небольшое количество поступает за счет биоэлектрогенеза на водно-болотных угодьях [1] и минеральных доноров электронов в гидротермальных жерлах и горячих источниках . Эти трофические уровни не являются бинарными, а образуют градиент, включающий полных автотрофов, которые получают свой единственный источник углерода из атмосферы, миксотрофов (таких как плотоядные растения ), которые представляют собой автотрофные организмы, частично получающие органическое вещество из источников, отличных от атмосферы. и полные гетеротрофы, которым необходимо питаться для получения органического вещества.

Связи в пищевой сети иллюстрируют пути питания, например, когда гетеротрофы получают органическое вещество, питаясь автотрофами и другими гетеротрофами. Пищевая сеть — это упрощенная иллюстрация различных методов питания, которые связывают экосистему в единую систему обмена. Существуют различные виды взаимодействия между потребителем и ресурсом , которые можно условно разделить на травоядность , плотоядность , падальщиков и паразитизм . Некоторая часть органических веществ, потребляемых гетеротрофами, например, сахара , обеспечивает энергию. Автотрофы и гетеротрофы бывают всех размеров: от микроскопических до многотонных — от цианобактерий до гигантских секвой , от вирусов и бделловибрионов до синих китов .

Чарльз Элтон впервые представил концепцию пищевых циклов, пищевых цепей и размера пищи в своей классической книге 1927 года «Экология животных»; «Пищевой цикл» Элтона был заменен «пищевой сетью» в последующем экологическом тексте. Элтон организовал виды в функциональные группы , что легло в основу классической и знаковой статьи Раймонда Линдемана 1942 года о трофической динамике. Линдеман подчеркивал важную роль организмов -разрушителей в трофической системе классификации . Понятие пищевой сети имеет историческую основу в трудах Чарльза Дарвина и его терминологии, включая «запутанный банк», «паутину жизни», «паутину сложных отношений», а в отношении процессов разложения дождевых червей он говорил о «продолжающемся движении частиц Земли». Еще раньше, в 1768 году, Джон Брукнер описал природу как «одну непрерывную паутину жизни».

Пищевые сети представляют собой ограниченное представление реальных экосистем, поскольку они обязательно объединяют многие виды в трофические виды , которые представляют собой функциональные группы видов, которые имеют одних и тех же хищников и жертв в пищевой сети. Экологи используют эти упрощения в количественных (или математических представлениях) моделях динамики трофических или потребительско-ресурсных систем . Используя эти модели, они могут измерять и проверять обобщенные закономерности в структуре реальных сетей пищевой сети. Экологи выявили неслучайные свойства топологической структуры пищевых сетей. Опубликованные примеры, используемые в метаанализе , имеют разное качество и содержат пропуски. Однако количество эмпирических исследований сетей сообществ растет, а математическая обработка пищевых сетей с использованием теории сетей позволила выявить закономерности, общие для всех. [2] Законы масштабирования , например, предсказывают взаимосвязь между топологией связей хищник-жертва в пищевой сети и уровнями видового богатства . [3]

Таксономия пищевой сети

Упрощенная пищевая сеть, иллюстрирующая трехтрофическую пищевую цепь ( производители-травоядные-хищники ), связанную с редуцентами. Движение минеральных питательных веществ циклично, тогда как движение энергии однонаправлено и нециклично. Трофические виды обведены узлами, а связи показаны стрелками. [4] [5]

Пищевые сети — это дорожные карты знаменитого «запутанного банка» Дарвина, имеющие долгую историю в экологии. Подобно картам незнакомой местности, пищевые сети кажутся ошеломляюще сложными. Их часто публиковали именно с этой целью. Однако недавние исследования показали, что пищевые сети широкого спектра наземных, пресноводных и морских сообществ имеют поразительный список закономерностей. [6] : 669 

Связи в пищевых сетях отображают пищевые связи (кто кого ест) в экологическом сообществе . Пищевой цикл — устаревший термин, который является синонимом пищевой сети. Экологи могут в общих чертах сгруппировать все формы жизни в один из двух трофических слоев: автотрофов и гетеротрофов . Автотрофы производят больше энергии биомассы , либо химически без солнечной энергии, либо путем улавливания солнечной энергии в фотосинтезе , чем они используют во время метаболического дыхания . Гетеротрофы потребляют, а не производят энергию биомассы по мере того, как они метаболизируются, растут и повышают уровень вторичного производства . Пищевая сеть представляет собой совокупность полифагов- гетеротрофов- консументов, которые объединяются в сеть и циркулируют поток энергии и питательных веществ от продуктивной базы самопитающихся автотрофов . [6] [7] [8]

Базовыми или базальными видами в пищевой сети являются виды, не имеющие добычи, и они могут включать автотрофов или сапрофитных детритофагов (т. е. сообщество редуцентов в почве , биопленках и перифитоне ) . Питательные связи в сети называются трофическими ссылками. Количество трофических связей на одного потребителя является мерой связи пищевой сети . Пищевые цепи вложены в трофические звенья пищевых сетей. Пищевые цепи представляют собой линейные (нециклические) пути питания, которые прослеживают потребителей -монофагов от базового вида до верхнего потребителя , которым обычно является более крупный хищный хищник. [9] [10] [11]

Связи соединяются с узлами пищевой сети, которые представляют собой совокупности биологических таксонов , называемых трофическими видами . Трофические виды — это функциональные группы, у которых в пищевой сети одни и те же хищники и жертвы. Типичные примеры агрегированного узла в пищевой сети могут включать паразитов , микробов, редуцентов , сапротрофов , консументов или хищников , каждый из которых содержит множество видов в сети, которые в противном случае могут быть связаны с другими трофическими видами. [12] [13]

Трофические уровни

Трофическая пирамида (а) и упрощенная пищевая сеть сообщества (б), иллюстрирующие экологические отношения между существами, типичными для наземной экосистемы северной Бореальной области . Трофическая пирамида примерно представляет биомассу (обычно измеряемую как общий сухой вес) на каждом уровне. Растения обычно имеют наибольшую биомассу. Названия трофических категорий показаны справа от пирамиды. Некоторые экосистемы, например многие водно-болотные угодья, не организованы в виде строгой пирамиды, поскольку водные растения не так продуктивны, как долгоживущие наземные растения, такие как деревья. Экологические трофические пирамиды обычно бывают одного из трех видов: 1) пирамида чисел, 2) пирамида биомассы или 3) пирамида энергии. [7]

Пищевые сети имеют трофические уровни и позиции. Базальные виды, такие как растения, образуют первый уровень и представляют собой виды с ограниченными ресурсами, которые не питаются никакими другими живыми существами в сети. Базальные виды могут быть автотрофами или детритофагами , включая «разлагающийся органический материал и связанные с ним микроорганизмы, которые мы определили как детрит, микронеорганический материал и ассоциированные микроорганизмы (MIP), а также материал сосудистых растений». [14] : 94  Большинство автотрофов улавливают солнечную энергию в хлорофилле , но некоторые автотрофы ( хемолитотрофы ) получают энергию путем химического окисления неорганических соединений и могут расти в темной среде, например, серная бактерия Thiobacillus , обитающая в горячих серных источниках. . На верхнем уровне находятся высшие (или высшие) хищники, которых ни один другой вид не убивает непосредственно ради удовлетворения своих потребностей в пищевых ресурсах. Промежуточные уровни заполнены всеядными животными, которые питаются более чем одним трофическим уровнем и заставляют энергию течь по ряду пищевых путей, начиная с базального вида. [15]

В простейшей схеме первый трофический уровень (уровень 1) — растения, затем травоядные (уровень 2) и плотоядные животные (уровень 3). Трофический уровень равен длине цепи, то есть количеству звеньев, соединяющихся с основой, на единицу больше. База пищевой цепи (первичные производители или детритофаги ) установлена ​​на нуле. [6] [16] Экологи определяют пищевые отношения и группируют виды в трофические виды посредством обширного анализа содержимого кишечника различных видов. Методика была усовершенствована за счет использования стабильных изотопов, позволяющих лучше отслеживать потоки энергии через паутину. [17] Когда-то считалось, что всеядность встречается редко, но недавние данные свидетельствуют об обратном. Это осознание усложнило трофическую классификацию. [18]

Трофическая динамика и мультитрофические взаимодействия

Концепция трофического уровня была введена в исторической эпохальной статье о трофической динамике в 1942 году Рэймондом Л. Линдеманом . В основе трофической динамики лежит передача энергии из одной части экосистемы в другую. [16] [19] Концепция трофической динамики послужила полезной количественной эвристикой, но она имеет несколько основных ограничений, включая точность, с помощью которой организм может быть отнесен к определенному трофическому уровню. Всеядные существа, например, не ограничены каким-либо одним уровнем. Тем не менее, недавние исследования показали, что отдельные трофические уровни действительно существуют, но «выше трофического уровня травоядных пищевые сети лучше характеризуются как запутанная сеть всеядных». [18]

Центральным вопросом в литературе по трофической динамике является природа контроля и регулирования ресурсов и производства. Экологи используют упрощенные модели пищевой цепи с одной трофической позицией (продуцент, хищник, редуцент). Используя эти модели, экологи протестировали различные типы механизмов экологического контроля. Например, травоядные животные обычно обладают обилием растительных ресурсов, а это означает, что их популяции в значительной степени контролировались или регулировались хищниками. Это известно как гипотеза «сверху вниз» или гипотеза «зеленого мира» . В качестве альтернативы гипотезе «сверху вниз» не весь растительный материал съедобен, а качество питания или защита растений от травоядных (структурная и химическая) предполагают восходящую форму регулирования или контроля. [20] [21] [22] Недавние исследования пришли к выводу, что силы как «сверху вниз», так и «снизу вверх» могут влиять на структуру сообщества, и сила этого влияния зависит от контекста окружающей среды. [23] [24] Эти сложные мультитрофические взаимодействия включают более двух трофических уровней в пищевой сети. [25] Например, такие взаимодействия были обнаружены в контексте арбускулярных микоризных грибов и травоядных тлей, которые используют одни и те же виды растений . [26]

гусеница грызет лист
Мультитрофическое взаимодействие: личинки Euphyryas editha taylori изолируют защитные соединения из определенных типов растений, которые они потребляют, чтобы защитить себя от птиц-хищников.

Другим примером мультитрофического взаимодействия является трофический каскад , при котором хищники помогают увеличить рост растений и предотвратить чрезмерный выпас путем подавления травоядных животных. Связи в пищевой сети иллюстрируют прямые трофические связи между видами, но существуют и косвенные эффекты, которые могут изменить численность, распределение или биомассу на трофических уровнях. Например, хищники, поедающие травоядных животных, косвенно влияют на контроль и регулирование первичной продукции растений. Хотя хищники не поедают растения напрямую, они регулируют популяцию травоядных, что напрямую связано с трофикой растений. Суммарный эффект прямых и косвенных связей называется трофическими каскадами. Трофические каскады делятся на каскады на уровне вида, где изменение численности популяций влияет только на часть динамики пищевой сети, и каскады на уровне сообщества, где изменение численности популяций оказывает драматическое влияние на всю пищевую сеть. сети, например, распределение растительной биомассы. [27]

Область химической экологии выяснила мультитрофические взаимодействия, которые влекут за собой перенос защитных соединений через несколько трофических уровней. [28] Например, было обнаружено, что некоторые виды растений родов Castilleja и Plantago производят защитные соединения, называемые иридоидными гликозидами , которые связываются в тканях личинок бабочки Тейлора , которые выработали толерантность к этим соединениям и способны потреблять листва этих растений. [29] [30] Эти секвестрированные иридоидные гликозиды затем обеспечивают личинкам бабочек химическую защиту от птиц-хищников. [29] [30] Другим примером такого рода мультитрофического взаимодействия у растений является передача защитных алкалоидов , вырабатываемых эндофитами , живущими внутри травы-хозяина, гемипаразитарному растению, которое также использует траву в качестве хозяина. [31]

Поток энергии и биомасса

Схема энергетических потоков лягушки. Лягушка представляет собой узел в расширенной пищевой сети. Поглощаемая энергия используется для метаболических процессов и преобразуется в биомассу. Поток энергии продолжает свой путь, если лягушку проглотили хищники, паразиты или она превратилась в разлагающийся труп в почве. Эта диаграмма потока энергии иллюстрирует, как энергия теряется, поскольку она подпитывает метаболический процесс, который преобразует энергию и питательные вещества в биомассу.

Закон сохранения массы восходит к открытию Антуана Лавуазье в 1789 году, что масса не создается и не уничтожается в химических реакциях. Другими словами, масса любого элемента в начале реакции будет равна массе этого элемента в конце реакции. [32] : 11 

Расширенная трехзвенная энергетическая пищевая цепь (1. растения, 2. травоядные, 3. плотоядные), иллюстрирующая взаимосвязь между диаграммами пищевых потоков и преобразованием энергии. Преобразование энергии деградирует, рассеивается и уменьшается от более высокого качества к меньшему количеству по мере того, как энергия внутри пищевой цепи переходит от одного трофического вида к другому. Сокращения: I=вход, A=ассимиляция, R=дыхание, NU=не используется, P=производство, B=биомасса. [33]

Пищевые сети отражают поток энергии через трофические связи. Поток энергии является направленным, что контрастирует с циклическими потоками материала через системы пищевых сетей. [34] Энергетический поток «обычно включает в себя производство, потребление, ассимиляцию, неассимиляционные потери (фекалии) и дыхание (затраты на техническое обслуживание)». [8] : 5  В самом общем смысле поток энергии (E) можно определить как сумму метаболического производства (P) и дыхания (R), так что E=P+R.

Биомасса представляет собой запасенную энергию. Однако концентрация и качество питательных веществ и энергии варьируются. Многие растительные волокна, например, не перевариваются многими травоядными животными, в результате чего пищевые сети травоядных сообществ более ограничены питательными веществами, чем детритные пищевые сети, где бактерии могут получать доступ и высвобождать запасы питательных веществ и энергии. [35] [36] «Организмы обычно извлекают энергию в форме углеводов, липидов и белков. Эти полимеры играют двойную роль: как поставщики энергии, так и как строительные блоки; часть, которая функционирует как источник энергии, приводит к производству питательных веществ (а также углекислого газа, воды и тепла). Таким образом, выделение питательных веществ является основой метаболизма». [36] : 1230–1231  Единицами в сетях потока энергии обычно являются мера массы или энергии на м 2 в единицу времени. Разные потребители будут иметь разную эффективность метаболической ассимиляции в своем рационе. Каждый трофический уровень преобразует энергию в биомассу. Диаграммы потоков энергии иллюстрируют скорость и эффективность перехода с одного трофического уровня на другой и вверх по иерархии. [37] [38]

Дело в том, что биомасса каждого трофического уровня уменьшается от основания цепи к вершине. Это связано с тем, что энергия теряется в окружающую среду при каждой передаче по мере увеличения энтропии . Около восьмидесяти-девяноста процентов энергии расходуется на жизненные процессы организма или теряется в виде тепла или отходов. Обычно только около десяти-двадцати процентов энергии организма передается следующему организму. [39] Это количество может составлять менее одного процента у животных , потребляющих менее перевариваемые растения, и может достигать сорока процентов у зоопланктона , потребляющего фитопланктон . [40] Графические изображения биомассы или продуктивности на каждом тропическом уровне называются экологическими пирамидами или трофическими пирамидами. Передачу энергии от первичных производителей к ведущим потребителям также можно охарактеризовать диаграммами потоков энергии. [41]

Пищевая цепочка

Распространенным показателем, используемым для количественной оценки трофической структуры пищевой сети, является длина пищевой цепи. Длина пищевой цепи — это еще один способ описания пищевых сетей как меры количества видов, с которыми сталкиваются по мере того, как энергия или питательные вещества перемещаются от растений к высшим хищникам. [42] : 269  Существуют разные способы расчета длины пищевой цепи в зависимости от того, какие параметры динамики пищевой сети рассматриваются: связь, энергия или взаимодействие. [42] В своей простейшей форме длина цепи — это количество связей между трофическим потребителем и основой паутины. Средняя длина цепи всей сети — это среднее арифметическое длин всех цепей пищевой сети. [43] [15]

В простом примере «хищник-жертва» олень находится на расстоянии одного шага от растений, которые он поедает (длина цепи = 1), а волк, который ест оленя, находится на расстоянии двух шагов от растений (длина цепи = 2). Относительная величина или сила влияния, которое эти параметры оказывают на пищевую сеть, отвечают на следующие вопросы:

Экологические пирамиды

Иллюстрация ряда экологических пирамид, включая верхнюю пирамиду чисел, среднюю пирамиду биомассы и нижнюю пирамиду энергии. Наземный лес (лето) и экосистемы Ла-Манша представляют собой перевернутые пирамиды. Примечание: трофические уровни показаны не в масштабе, в пирамиду чисел не включены микроорганизмы и почвенные животные. Сокращения: P=продуценты, C1=первичные консументы, C2=вторичные консументы, C3=третичные консументы, S=сапротрофы. [7]
Четырехуровневая трофическая пирамида, расположенная на слое почвы и ее сообществе разложителей.
Трехслойная трофическая пирамида, связанная с концепциями потоков биомассы и энергии.

В пирамиде чисел количество потребителей на каждом уровне значительно уменьшается, так что один верхний потребитель (например, белый медведь или человек ) будет поддерживаться гораздо большим количеством отдельных производителей. В пищевой цепи обычно максимум четыре-пять звеньев, хотя пищевые цепи в водных экосистемах чаще длиннее, чем на суше. В конце концов, вся энергия в пищевой цепи рассеивается в виде тепла. [7]

В основании экологических пирамид лежат первичные производители. Они могут отображать различные числовые свойства экосистем, включая количество особей на единицу площади, биомассу (г/м 2 ) и энергию (к кал м -2 год -1 ). Возникающая пирамидальная организация трофических уровней, при которой количество передаваемой энергии уменьшается по мере удаления видов от источника производства, является одной из нескольких закономерностей, которые повторяются в экосистемах планет. [5] [6] [46] Размер каждого уровня пирамиды обычно представляет собой биомассу, которую можно измерить как сухой вес организма. [47] Автотрофы, возможно, имеют самую высокую глобальную долю биомассы, но микробы с ними сильно конкурируют или превосходят их. [48] ​​[49]

Структура пирамиды может варьироваться в зависимости от экосистемы и во времени. В некоторых случаях пирамиды биомассы могут быть перевернутыми. Эта закономерность часто обнаруживается в водных экосистемах и экосистемах коралловых рифов. Характер инверсии биомассы приписывается производителям разного размера. В водных сообществах часто доминируют производители, меньшие по размеру, чем потребители, имеющие высокие темпы роста. Водные продуценты, такие как планктонные водоросли или водные растения, лишены большого количества вторичного роста , который имеется у древесных деревьев наземных экосистем. Однако они способны размножаться достаточно быстро, чтобы поддерживать большую биомассу травоядных. Это переворачивает пирамиду. Первичные потребители имеют более длительную продолжительность жизни и более медленные темпы роста, что позволяет накапливать больше биомассы, чем производители, которых они потребляют. Фитопланктон живет всего несколько дней, тогда как зоопланктон, питающийся фитопланктоном, живет несколько недель, а рыбы, питающиеся зоопланктоном, живут несколько лет подряд. [50] Водные хищники также, как правило, имеют более низкий уровень смертности, чем более мелкие потребители, что способствует перевернутой пирамидальной модели. Структура населения, темпы миграции и экологическое убежище для добычи — другие возможные причины возникновения пирамид с перевернутой биомассой. Однако энергетические пирамиды всегда будут иметь форму вертикальной пирамиды, если в нее включены все источники пищевой энергии, и это диктуется вторым законом термодинамики . [7] [51]

Поток материала и переработка

Многие элементы и минералы Земли (или минеральные питательные вещества) содержатся в тканях и рационе организмов. Следовательно, циклы минералов и питательных веществ прослеживают энергетические пути пищевой сети. Экологи используют стехиометрию для анализа соотношения основных элементов, содержащихся во всех организмах: углерода (С), азота (N), фосфора (Р). Существует большая переходная разница между многими наземными и водными системами, поскольку соотношения C:P и C:N намного выше в наземных системах, в то время как соотношения N:P в этих двух системах равны. [52] [53] [54] Минеральные питательные вещества — это материальные ресурсы, необходимые организмам для роста, развития и жизнедеятельности. Пищевые сети отражают пути круговорота минеральных питательных веществ, проходящих через организмы. [7] [19] Большая часть первичной продукции в экосистеме не потребляется, а перерабатывается детритом обратно в полезные питательные вещества. [55] Многие микроорганизмы Земли участвуют в образовании минералов в процессе, называемом биоминерализацией . [56] [57] [58] Бактерии, живущие в обломочных отложениях , создают и перерабатывают питательные вещества и биоминералы. [59] Модели пищевой сети и циклы питательных веществ традиционно рассматривались отдельно, но между ними существует сильная функциональная связь с точки зрения стабильности, потока, источников, поглотителей и рециркуляции минеральных питательных веществ. [60] [61]

Виды пищевых сетей

Пищевые сети обязательно агрегированы и иллюстрируют лишь небольшую часть сложности реальных экосистем. Например, число видов на планете, вероятно, находится в общем порядке 10 7 , более 95% этих видов состоят из микробов и беспозвоночных , и относительно немногие из них были названы или классифицированы систематиками . [62] [63] [64] Совершенно очевидно, что естественные системы «неряшливы» и что трофические положения пищевой сети упрощают сложность реальных систем, которые иногда переоценивают многие редкие взаимодействия. Большинство исследований сосредоточено на более крупных влияниях, при которых происходит основная часть передачи энергии. [20] «Эти упущения и проблемы вызывают беспокойство, но, судя по имеющимся данным, не представляют собой непреодолимых трудностей». [6] : 669 

Палеоэкологические исследования могут реконструировать ископаемые пищевые сети и трофические уровни. Первичные производители образуют основу (красные сферы), хищники вверху (желтые сферы), линии представляют собой кормовые звенья. Исходные пищевые сети (слева) упрощены (справа) за счет объединения групп, питающихся общей добычей, в более крупнозернистые трофические виды. [65]

Существуют различные виды или категории пищевых сетей:

Внутри этих категорий пищевые сети могут быть дополнительно организованы в соответствии с различными типами исследуемых экосистем. Например, пищевые сети человека, сельскохозяйственные пищевые сети, детритные пищевые сети, морские пищевые сети , водные пищевые сети, почвенные пищевые сети , арктические (или полярные) пищевые сети, наземные пищевые сети и микробные пищевые сети . Эти характеристики вытекают из концепции экосистемы, которая предполагает, что изучаемые явления (взаимодействия и петли обратной связи) достаточны для объяснения закономерностей внутри границ, таких как опушка леса, остров, береговая линия или какая-либо другая ярко выраженная физическая характеристика. [67] [68] [69]

Иллюстрация почвенной пищевой сети.

Обломочная паутина

В детритной сети растительные и животные вещества расщепляются разлагателями, например, бактериями и грибами, и перемещаются к детритофагам, а затем к хищникам. [70] Часто между детритной паутиной и пастбищной паутиной существует взаимосвязь. Грибы, образующиеся в детритной паутине под действием редуцентов, становятся источником пищи для оленей, белок и мышей в пастбищной паутине. Дождевые черви , поедаемые малиновками, являются детритофагами, питающимися гниющими листьями. [71]

«Детрит можно в широком смысле определить как любую форму неживого органического вещества, включая различные типы растительных тканей (например, листовой опад , валежную древесину, водные макрофиты, водоросли), ткани животных (падаль), мертвые микробы, фекалии (навоз, навоз). , фекальные шарики, гуано, экскременты), а также продукты, секретируемые, выделяемые или выделяемые организмами (например, внеклеточные полимеры, нектар, корневые экссудаты и фильтраты , растворенные органические вещества, внеклеточный матрикс, слизь). эти формы детрита с точки зрения происхождения, размера и химического состава различаются в зависимости от экосистемы». [55] : 585 

Количественные пищевые сети

Экологи собирают данные о трофических уровнях и пищевых цепях для статистического моделирования и математического расчета параметров, таких как те, которые используются в других видах сетевого анализа (например, теории графов), для изучения возникающих закономерностей и свойств, общих для экосистем. Существуют различные экологические измерения, которые можно нанести на карту для создания более сложных пищевых цепей, в том числе: видовой состав (тип вида), богатство (количество видов), биомасса (сухой вес растений и животных), продуктивность (скорость преобразования энергию и питательные вещества в рост) и стабильность (пищевые сети с течением времени). Диаграмма пищевой сети, иллюстрирующая видовой состав, показывает, как изменения одного вида могут прямо или косвенно влиять на многие другие. Исследования микрокосма используются для упрощения исследования пищевой сети в полуизолированных единицах, таких как небольшие родники, гниющие бревна, а также лабораторных экспериментов с использованием быстро размножающихся организмов, таких как дафнии , питающиеся водорослями , выращенными в контролируемых условиях в банках с водой. [44] [72]

Хотя сложность реальных связей пищевых сетей трудно расшифровать, экологи нашли математические модели сетей бесценным инструментом для понимания структуры, стабильности и законов поведения пищевых сетей относительно наблюдаемых результатов. «Теория пищевой сети сосредоточена вокруг идеи связи». [73] : 1648  Количественные формулы упрощают сложную структуру пищевой сети. Например, количество трофических связей (t L ) преобразуется в величину связности:

,

где S(S-1)/2 — максимальное количество бинарных связей среди видов S. [73] «Связность (C) — это доля всех возможных связей, которые реализуются (L/S 2 ), и она представляет собой стандартную меру сложности пищевой сети...» [74] : 12913  Расстояние (d) между каждым видом пары в сети усредняется для вычисления среднего расстояния между всеми узлами в сети (D) [74] и умножается на общее количество ссылок (L) для получения плотности ссылок (LD), на которую влияют зависящие от масштаба такие переменные, как видовое богатство . Эти формулы являются основой для сравнения и исследования природы неслучайных закономерностей в структуре сетей пищевых сетей среди множества различных типов экосистем. [74] [75]

Законы масштабирования, сложность, хаос и корреляции закономерностей — общие черты, приписываемые структуре пищевой сети. [76] [77]

Сложность и стабильность

Упрощенная версия пищевой сети в Неаполитанском заливе в эвтрофных (зеленый) и олиготрофных (синий) летних условиях. В состоянии зеленой системы и копеподы, и микрозоопланктон оказывают сильное выедающее давление на фитопланктон, в то время как в состоянии синего копеподы усиливают свое хищничество по сравнению с микрозоопланктоном, что, в свою очередь, смещает хищничество с фитопланктона на бактериальный планктон или пикопланктон. Эти трофические механизмы стабилизируют доставку органического вещества от копепод к рыбам.

Пищевые сети чрезвычайно сложны. Сложность — это термин, который обозначает умственную трудность понимания всех возможных эффектов высшего порядка в пищевой сети. Иногда в терминологии пищевой сети сложность определяется как произведение количества видов и связей, [78] [79] [80] , хотя была критика этого определения и других предложенных методов измерения сложности сети. [81] Соединение — это «доля всех возможных связей, реализованных в сети». [82] : 12917  Эти концепции были выведены и стимулированы предположением о том, что сложность приводит к стабильности пищевых сетей, например, к увеличению числа трофических уровней в экосистемах, богатых видами. Эта гипотеза была оспорена с помощью математических моделей, предполагающих обратное, но последующие исследования показали, что эта предпосылка справедлива и в реальных системах. [78] [75]

На разных уровнях иерархии жизни, таких как стабильность пищевой сети, «одна и та же общая структура сохраняется, несмотря на постоянный поток и изменение компонентов». [83] : 476  Чем дальше живая система (например, экосистема) отклоняется от равновесия, тем выше ее сложность. [83] Сложность имеет множество значений в науках о жизни и в общественной сфере, что затрудняет ее применение как точного термина для аналитических целей в науке. [80] [84] Сложность в науках о жизни (или биосложность ) определяется «свойствами, возникающими в результате взаимодействия поведенческих, биологических, физических и социальных взаимодействий, которые влияют, поддерживают или модифицируются живыми организмами, включая людей». . [85] : 1018 

В результате изучения сложности пищевых сетей возникло несколько концепций. Сложность объясняет многие принципы, касающиеся самоорганизации, нелинейности, взаимодействия, кибернетической обратной связи, разрывности, возникновения и стабильности в пищевых сетях. Гнездованность, например, определяется как «паттерн взаимодействия, при котором специалисты взаимодействуют с видами, образующими совершенные подмножества видов, с которыми взаимодействуют универсалы» [86] : 575  «— то есть диета наиболее специализированных видов является подмножество рациона следующего, более обобщенного вида, а его рацион — подмножество следующего, более обобщенного, и так далее». [87] До недавнего времени считалось, что пищевые сети имеют небольшую вложенную структуру, но эмпирические данные показывают, что многие опубликованные сети имеют в своей сборке вложенные подсети. [88]

Пищевые сети представляют собой сложные сети . Как сети, они демонстрируют схожие структурные свойства и математические законы, которые использовались для описания других сложных систем, таких как свойства маленького мира и безмасштабности . Атрибут маленького мира относится к множеству слабо связанных узлов, неслучайной плотной кластеризации из нескольких узлов (т. е. трофических или ключевых видов в экологии) и небольшой длине пути по сравнению с регулярной решеткой. [82] [89] «Экологические сети, особенно мутуалистические сети, как правило, очень неоднородны и состоят из областей с редкими связями между видами и отдельных областей тесно связанных видов. Эти области с высокой плотностью связей часто называют кликами, центрами, компартменты, сплоченные подгруппы или модули... Внутри пищевых сетей, особенно в водных системах, вложенность, по-видимому, связана с размером тела, поскольку диета более мелких хищников, как правило, представляет собой вложенные подмножества диет более крупных хищников (Woodward & Warren 2007). ; YvonDurocher et al., 2008), а также очевидны филогенетические ограничения, при которых родственные таксоны группируются на основе их общей эволюционной истории (Cattin et al., 2004)». [90] : 257  «Компартименты в пищевых сетях — это подгруппы таксонов, в которых внутри подгрупп происходит много сильных взаимодействий, а между подгруппами происходит мало слабых взаимодействий. Теоретически компартменты повышают стабильность сетей, таких как пищевые сети». [66]

Пищевые сети также сложны в том смысле, что они меняются по масштабу, сезону и географическому положению. Компоненты пищевых сетей, включая организмы и минеральные питательные вещества, пересекают границы экосистем. Это привело к появлению концепции или области исследования, известной как трансграничное субсидирование . [67] [68] «Это приводит к аномалиям, таким как расчеты пищевой сети, определяющие, что экосистема может поддерживать половину высшего хищника, без указания того, какой конец». [69] Тем не менее, реальные различия в структуре и функциях были выявлены при сравнении различных видов экологических пищевых сетей, таких как наземные и водные пищевые сети. [91]

История пищевых сетей

Пищевая сеть Виктора Саммерхейса и Чарльза Элтона на Медвежьем острове в 1923 году ( стрелки указывают на то, что один организм потребляется другим организмом ).

Пищевые сети служат основой, помогающей экологам организовать сложную сеть взаимодействий между видами, наблюдаемыми в природе и во всем мире. Одно из самых ранних описаний пищевой цепи было описано средневековым афро-арабским ученым по имени Аль-Джахиз : «Короче говоря, все животные не могут существовать без пищи, и охотничье животное, в свою очередь, не может избежать охоты». [92] : 143  Самое раннее графическое изображение пищевой сети было сделано Лоренцо Камерано в 1880 году, за ним независимо последовали работы Пирса и его коллег в 1912 году и Виктора Шелфорда в 1913 году. [93] [94] Две пищевые сети вокруг сельди были созданы Виктор Саммерхейс и Чарльз Элтон [95] и Алистер Харди [96] в 1923 и 1924 годах. Чарльз Элтон впоследствии впервые представил концепцию пищевых циклов, пищевых цепей и размера пищи в своей классической книге 1927 года «Экология животных»; «Пищевой цикл» Элтона был заменен «пищевой сетью» в последующем экологическом тексте. [97] После того, как Чарльз Элтон использовал пищевые сети в своем синтезе 1927 года, [98] они стали центральной концепцией в области экологии . Элтон [97] организовал виды в функциональные группы , которые легли в основу трофической системы классификации в классической и знаковой статье Раймонда Линдемана 1942 года о трофической динамике. [19] [45] [99] Понятие пищевой сети имеет историческую основу в трудах Чарльза Дарвина и его терминологии, включая «запутанный банк», «сеть жизни», «сеть сложных отношений» и Говоря о разложении дождевых червей, он говорил о «продолжающемся движении частиц земли». Еще раньше, в 1768 году, Джон Брукнер описал природу как «одну непрерывную паутину жизни». [6] [100] [101] [102]

Интерес к пищевым сетям возрос после экспериментального и описательного исследования приливных берегов Роберта Пейна [103], в котором было предположено, что сложность пищевых сетей является ключом к поддержанию видового разнообразия и экологической стабильности. Это и другие открытия побудили многих экологов-теоретиков , в том числе сэра Роберта Мэя [104] и Стюарта Пимма [105] , изучить математические свойства пищевых сетей.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Новак, МЭ; Бойлиг, Ф.; фон Фишер, Дж.; Мюр, Дж.; Кюзель, К.; Трамбор, ЮВ (2015). «Автотрофная фиксация геогенного CO2 микроорганизмами способствует образованию органического вещества почвы и изменяет изотопные характеристики в мофетте водно-болотных угодий» (PDF) . Биогеонауки . Публикации Коперника (опубликовано 8 декабря 2015 г.). 12 (23): 7169–7183. Бибкод : 2015BGeo...12.7169N. дои : 10.5194/bg-12-7169-2015 . Проверено 1 октября 2019 г.
  2. ^ Коэн, Дж. Э.; Бриан, Ф.; Ньюман, CM (1990). Сообщество пищевых сетей: данные и теория. Берлин, Гейдельберг, Нью-Йорк: Springer. п. 308. дои : 10.1007/978-3-642-83784-5. ISBN 9783642837869.
  3. ^ Бриан, Ф.; Коэн, Дж. Э. (19 января 1984 г.). «Пищевые сети сообщества имеют масштабно-инвариантную структуру». Природа . 307 (5948): 264–267. Бибкод : 1984Natur.307..264B. дои : 10.1038/307264a0. S2CID  4319708.
  4. ^ Кормонди, EJ (1996). Концепции экологии (4-е изд.). Нью-Джерси: Прентис-Холл. п. 559. ИСБН 978-0-13-478116-7.
  5. ^ аб Пру, SR; Промислоу, ДЭЛ; Филлипс, ПК (2005). «Сетевое мышление в экологии и эволюции» (PDF) . Тенденции экологии и эволюции . 20 (6): 345–353. дои : 10.1016/j.tree.2005.04.004. PMID  16701391. Архивировано из оригинала (PDF) 15 августа 2011 г.
  6. ^ abcdefg Пимм, С.Л.; Лоутон, Дж. Х.; Коэн, Дж. Э. (1991). «Модели пищевой сети и их последствия» (PDF) . Природа . 350 (6320): 669–674. Бибкод : 1991Natur.350..669P. дои : 10.1038/350669a0. S2CID  4267587. Архивировано из оригинала (PDF) 10 июня 2010 г.
  7. ^ abcdef Одум, EP; Барретт, GW (2005). Основы экологии (5-е изд.). Брукс/Коул, часть Cengage Learning. ISBN 978-0-534-42066-6. Архивировано из оригинала 20 августа 2011 г.
  8. ^ Аб Бенке, AC (2010). «Вторичное производство». Знания о природном образовании . 1 (8): 5.
  9. ^ Аллесина, С.; Алонсо, Д.; Паскуаль, М. (2008). «Общая модель структуры пищевой сети» (PDF) . Наука . 320 (5876): 658–661. Бибкод : 2008Sci...320..658A. дои : 10.1126/science.1156269. PMID  18451301. S2CID  11536563. Архивировано из оригинала (PDF) 28 сентября 2011 г.
  10. ^ Азам, Ф.; Фенч, Т.; Филд, Дж. Г.; Гра, Дж.С.; Мейер-Рейл, Луизиана; Вингстад, Ф. (1983). «Экологическая роль микробов водной толщи моря» (PDF) . Мар Экол. Прог. Сер . 10 : 257–263. Бибкод : 1983MEPS...10..257A. дои : 10.3354/meps010257 .
  11. ^ Уроз, С.; Кальварус, К.; Тюрпо, М.; Фрей-Клетт, П. (2009). «Выветривание минералов бактериями: экология, действующие лица и механизмы» (PDF) . Тенденции в микробиологии . 17 (8): 378–387. дои : 10.1016/j.tim.2009.05.004. ПМИД  19660952.[ постоянная мертвая ссылка ]
  12. ^ Уильямс, Р.Дж.; Мартинес, Северная Дакота (2000). «Простые правила создают сложные пищевые сети» (PDF) . Природа . 404 (6774): 180–183. Бибкод : 2000Natur.404..180W. дои : 10.1038/35004572. PMID  10724169. S2CID  205004984. Архивировано из оригинала (PDF) 15 марта 2012 г. Проверено 13 июня 2011 г.
  13. ^ Пост, DM (2002). «Длинная и короткая длина пищевой цепи» (PDF) . Тенденции экологии и эволюции . 17 (6): 269–277. дои : 10.1016/S0169-5347(02)02455-2. Архивировано из оригинала (PDF) 28 июля 2011 г.
  14. ^ Таварес-Кромар, AF; Уильямс, Д.Д. (1996). «Важность временного разрешения в анализе пищевой сети: данные потока, основанного на детрите» (PDF) . Экологические монографии . 66 (1): 91–113. дои : 10.2307/2963482. hdl : 1807/768 . JSTOR  2963482.
  15. ^ аб Пимм, SL (1979). «Структура пищевых сетей» (PDF) . Теоретическая популяционная биология . 16 (2): 144–158. дои : 10.1016/0040-5809(79)90010-8. PMID  538731. Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2011 г.
  16. ^ аб Казинс, С. (4 июля 1985 г.). «Экологи снова строят пирамиды». Новый учёный . 1463 : 50–54.
  17. ^ Макканн, К. (2007). «Защита биоструктуры». Природа . 446 (7131): 29. Бибкод :2007Natur.446...29M. дои : 10.1038/446029а . PMID  17330028. S2CID  4428058.
  18. ^ Аб Томпсон, РМ; Хемберг, М.; Старзомский, Б.М.; Шурин, Ю.Б. (март 2007 г.). «Трофические уровни и трофические клубки: преобладание всеядности в реальных пищевых сетях» (PDF) . Экология . 88 (3): 612–617. дои : 10.1890/05-1454. PMID  17503589. Архивировано из оригинала (PDF) 15 августа 2011 г.
  19. ^ abc Линдеман, RL (1942). «Трофодинамический аспект экологии» (PDF) . Экология . 23 (4): 399–417. дои : 10.2307/1930126. JSTOR  1930126. Архивировано из оригинала (PDF) 29 марта 2017 г. Проверено 13 июня 2011 г.
  20. ^ аб Хейрстон, Нью-Йорк (1993). «Причинно-следственные связи в потоке энергии, трофической структуре и межвидовых взаимодействиях» (PDF) . Американский натуралист . 142 (3): 379–411. дои : 10.1086/285546. hdl : 1813/57238 . S2CID  55279332. Архивировано из оригинала (PDF) 20 июля 2011 г.
  21. ^ Фретвелл, SD (1987). «Динамика пищевой цепи: центральная теория экологии?» (PDF) . Ойкос . 50 (3): 291–301. дои : 10.2307/3565489. JSTOR  3565489. Архивировано из оригинала (PDF) 28 июля 2011 г.
  22. ^ Полис, Джорджия; Стронг, ДР (1996). «Сложность пищевой сети и динамика сообщества» (PDF) . Американский натуралист . 147 (5): 813–846. дои : 10.1086/285880. S2CID  85155900.
  23. ^ Хукман, Д. (2010). «Поднятие головы: температура влияет на относительную важность эффектов сверху вниз и снизу вверх» (PDF) . Экология . 91 (10): 2819–2825. дои : 10.1890/10-0260.1 . ПМИД  21058543.
  24. ^ Шмитц, О.Дж. (2008). «Травоядные животные от особей к экосистемам». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 39 : 133–152. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173418. S2CID  86686057.
  25. ^ Чарнтке, Т.; Хокинс, Б., А., ред. (2002). Взаимодействия на мультитрофическом уровне. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 282. ИСБН 978-0-521-79110-6.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список редакторов ( ссылка )
  26. ^ Бабикова, Зденка; Гилберт, Люси; Брюс, Тоби; Дьюхерст, Сара; Пикетт, Джон А.; Джонсон, Дэвид (апрель 2014 г.). «Арбускулярные микоризные грибы и тля взаимодействуют, изменяя качество растения-хозяина и летучие выбросы». Функциональная экология . 28 (2): 375–385. дои : 10.1111/1365-2435.12181 . JSTOR  24033672.
  27. ^ Полис, Джорджия; и другие. (2000). «Когда трофический каскад является трофическим каскадом?» (PDF) . Тенденции экологии и эволюции . 15 (11): 473–5. дои : 10.1016/S0169-5347(00)01971-6. ПМИД  11050351.
  28. ^ Чарнтке, Тея; Хокинс, Брэдфорд А. (2002). Взаимодействия на мультитрофическом уровне . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 10, 72. ISBN. 978-0-511-06719-8.
  29. ^ Аб Хаан, Нейт Л.; Баккер, Джонатан Д.; Бауэрс, М. Дин (14 января 2021 г.). «Предпочтения, характеристики и химическая защита бабочки, находящейся под угрозой исчезновения, с использованием новых и предковых растений-хозяев». Научные отчеты . 11 (992): 992. Бибкод : 2021NatSR..11..992H. doi : 10.1038/s41598-020-80413-y. ПМЦ 7809109 . ПМИД  33446768. 
  30. ^ Аб Хаан, Нейт Л.; Баккер, Джонатан Д.; Бауэрс, М. Дин (май 2018 г.). «Полупаразиты могут передавать косвенное воздействие от растений-хозяев на травоядных». Экология . 99 (2): 399–410. дои : 10.1002/ecy.2087. JSTOR  26624251. PMID  29131311 . Проверено 2 мая 2022 г.
  31. ^ Лехтонен, Пяйви; Хеландер, Марджо; Подмигни, Майкл; Спорер, Фрэнк; Сайкконен, Кари (12 октября 2005 г.). «Перенос защитных алкалоидов эндофитного происхождения от травы к гемипаразитарному растению». Экологические письма . 8 (12): 1256–1263. дои : 10.1111/j.1461-0248.2005.00834.x . Проверено 2 мая 2022 г.
  32. ^ Стернер, RW; Смолл, GE; Худ, Дж. М. «Сохранение массы». Знания о природном образовании . 2 (1): 11.
  33. ^ Одум, HT (1988). «Самоорганизация, трансформация и информация». Наука . 242 (4882): 1132–1139. Бибкод : 1988Sci...242.1132O. дои : 10.1126/science.242.4882.1132. hdl : 11323/5713 . JSTOR  1702630. PMID  17799729. S2CID  27517361.
  34. ^ Одум, EP (1968). «Поток энергии в экосистемах: исторический обзор». Американский зоолог . 8 (1): 11–18. дои : 10.1093/icb/8.1.11 .
  35. ^ Манн, К.Х. (1988). «Производство и использование детрита в различных пресноводных, устьевых и прибрежных морских экосистемах» (PDF) . Лимнол. Океаногр . 33 (2): 910–930. дои : 10.4319/lo.1988.33.4_part_2.0910. Архивировано из оригинала (PDF) 25 апреля 2012 г.
  36. ^ Аб Койман, SALM; Андерсен, Т.; Ку, BW (2004). «Динамический энергетический бюджет, представляющий стехиометрические ограничения на динамику населения» (PDF) . Экология . 85 (5): 1230–1243. дои : 10.1890/02-0250.
  37. ^ Андерсон, К.Х.; Бейер, Дж. Э.; Лундберг, П. (2009). «Трофическая и индивидуальная эффективность сообществ с размерной структурой». Учебник по биологическим наукам . 276 (1654): 109–114. дои :10.1098/rspb.2008.0951. ПМК 2614255 . ПМИД  18782750. 
  38. ^ Бенке, AC (2011). «Вторичное производство, количественные пищевые сети и трофическое положение». Знания о природном образовании . 2 (2): 2.
  39. ^ Спеллман, Фрэнк Р. (2008). Наука о воде: концепции и приложения. ЦРК Пресс. п. 165. ИСБН 978-1-4200-5544-3.
  40. ^ Кент, Майкл (2000). Продвинутая биология. Издательство Оксфордского университета, США. п. 511. ИСБН 978-0-19-914195-1.
  41. ^ Кент, Майкл (2000). Продвинутая биология. Издательство Оксфордского университета, США. п. 510. ИСБН 978-0-19-914195-1.
  42. ^ ab Post, DM (1993). «Длинная и короткая длина пищевой цепи». Тенденции экологии и эволюции . 17 (6): 269–277. дои : 10.1016/S0169-5347(02)02455-2.
  43. ^ Одум, EP; Барретт, GW (2005). Основы экологии. Брукс Коул. п. 598. ИСБН 978-0-534-42066-6.[ постоянная мертвая ссылка ]
  44. ^ аб Червь, Б.; Даффи, Дж. Э. (2003). «Биоразнообразие, продуктивность и стабильность реальных пищевых сетей». Тенденции экологии и эволюции . 18 (12): 628–632. дои : 10.1016/j.tree.2003.09.003.
  45. ^ abc Paine, RT (1980). «Пищевые сети: связи, сила взаимодействия и общественная инфраструктура». Журнал экологии животных . 49 (3): 666–685. дои : 10.2307/4220. JSTOR  4220. S2CID  55981512.
  46. ^ Рафаэлли, Д. (2002). «От Элтона к математике и обратно». Наука . 296 (5570): 1035–1037. дои : 10.1126/science.1072080. PMID  12004106. S2CID  177263265.
  47. ^ abc Риклеффс, Роберт, Э. (1996). Экономика природы . Издательство Чикагского университета . п. 678. ИСБН 978-0-7167-3847-3.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  48. ^ Уитмен, ВБ; Коулман, округ Колумбия; Виб, WJ (1998). «Прокариоты: невидимое большинство». Учеб. Натл. акад. наук. США . 95 (12): 6578–83. Бибкод : 1998PNAS...95.6578W. дои : 10.1073/pnas.95.12.6578 . ПМК 33863 . ПМИД  9618454. 
  49. ^ Грумбридж, Б.; Дженкинс, М. (2002). Мировой атлас биоразнообразия: живые ресурсы Земли в 21 веке. Всемирный центр мониторинга охраны природы, Программа ООН по окружающей среде. ISBN 978-0-520-23668-4.
  50. ^ Спеллман, Фрэнк Р. (2008). Наука о воде: концепции и приложения. ЦРК Пресс. п. 167. ИСБН 978-1-4200-5544-3.
  51. ^ Ван, Х.; Моррисон, В.; Сингх, А.; Вайс, Х. (2009). «Моделирование перевернутых пирамид биомассы и убежищ в экосистемах» (PDF) . Экологическое моделирование . 220 (11): 1376–1382. doi : 10.1016/j.ecolmodel.2009.03.005. Архивировано из оригинала (PDF) 7 октября 2011 г.
  52. ^ Помрой, Л.Р. (1970). «Стратегия круговорота полезных ископаемых». Ежегодный обзор экологии и систематики . 1 : 171–190. doi : 10.1146/annurev.es.01.110170.001131. JSTOR  2096770.
  53. ^ Эльзер, Джей Джей; Фэган, ВФ; Донно, РФ; Добберфуль, ДР; Фоларин А.; Хуберти, А.; и другие. (2000). «Ограничения питания в наземных и пресноводных пищевых цепях» (PDF) . Природа . 408 (6812): 578–580. Бибкод : 2000Natur.408..578E. дои : 10.1038/35046058. PMID  11117743. S2CID  4408787.[ постоянная мертвая ссылка ]
  54. ^ Кох, Польша; Фокс-Доббс, К.; Ньюсом, С.Д. «Изотопная экология ископаемых позвоночных и природоохранная палеобиология». В диете, врач общей практики; Флесса, К.В. (ред.). Природоохранная палеобиология: Использование прошлого для управления будущим, краткий курс Палеонтологического общества (PDF) . Документы Палеонтологического общества. Том. 15. С. 95–112. Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Проверено 14 июня 2011 г.
  55. ^ Аб Мур, JC; Берлоу, Эл.; Коулман, округ Колумбия; де Рюитер, ПК; Донг, К.; Гастингс, А.; и другие. (2004). «Детрит, трофическая динамика и биоразнообразие». Экологические письма . 7 (7): 584–600. дои : 10.1111/j.1461-0248.2004.00606.x. S2CID  2635427.
  56. ^ HA, Лоуэнстам (1981). «Минералы, образуемые организмами». Наука . 211 (4487): 1126–1131. Бибкод : 1981Sci...211.1126L. дои : 10.1126/science.7008198. JSTOR  1685216. PMID  7008198. S2CID  31036238.
  57. ^ Уоррен, Луизиана; Кауфман, Мэн (2003). «Микробные геоинженеры». Наука . 299 (5609): 1027–1029. дои : 10.1126/science.1072076. JSTOR  3833546. PMID  12586932. S2CID  19993145.
  58. ^ Гонсалес-Муньос, Монтана; Родригес-Наварро, К.; Мартинес-Руис, Ф.; Ариас, Дж. М.; Меррун, ML; Родригес-Гальего, М. (2010). «Бактериальная биоминерализация: новые данные о минеральных осадках, вызванных миксококком». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 336 (1): 31–50. Бибкод : 2010GSLSP.336...31G. дои : 10.1144/SP336.3. S2CID  130343033.
  59. ^ Гонсалес-Акоста, Б.; Башан, Ю.; Эрнандес-Сааведра, штат Нью-Йорк; Асенсио, Ф.; Де ла Крус-Агуэро, Г. (2006). «Сезонная температура морской воды как основной фактор, определяющий популяции культивируемых бактерий в отложениях нетронутых мангровых зарослей в засушливом регионе» (PDF) . ФЭМС Микробиология Экология . 55 (2): 311–321. дои : 10.1111/j.1574-6941.2005.00019.x . ПМИД  16420638.
  60. ^ ДеАнджелис, DL; Малхолланд, Пи Джей; Палумбо, А.В.; Штайнман, AD; Хьюстон, Массачусетс; Элвуд, JW (1989). «Динамика питательных веществ и стабильность пищевой сети». Ежегодный обзор экологии и систематики . 20 : 71–95. doi :10.1146/annurev.ecolsys.20.1.71. JSTOR  2097085.
  61. ^ Твисс, MR; Кэмпбелл, PGC; Оклер, Дж. (1996). «Регенерация, переработка и трофический перенос микроэлементов микробными организмами пищевой сети в пелагических поверхностных водах озера Эри». Лимнология и океанография . 41 (7): 1425–1437. Бибкод : 1996LimOc..41.1425T. дои : 10.4319/lo.1996.41.7.1425 .
  62. ^ Мэй, РМ (1988). «Сколько видов существует на Земле?» (PDF) . Наука . 241 (4872): 1441–1449. Бибкод : 1988Sci...241.1441M. дои : 10.1126/science.241.4872.1441. PMID  17790039. S2CID  34992724. Архивировано из оригинала (PDF) 11 мая 2013 г. Проверено 13 июня 2011 г.
  63. ^ Битти, А.; Эрлих, П. (2010). «Недостающее звено в сохранении биоразнообразия». Наука . 328 (5976): 307–308. Бибкод : 2010Sci...328..307B. дои : 10.1126/science.328.5976.307-c. ПМИД  20395493.
  64. ^ Эрлих, PR; Прингл, Р.М. (2008). «Документ коллоквиума: куда пойдет биоразнообразие дальше? Мрачный прогноз, как обычно, и обнадеживающий портфель частичных решений». Труды Национальной академии наук . 105 (С1): 11579–11586. Бибкод : 2008PNAS..10511579E. дои : 10.1073/pnas.0801911105 . ПМК 2556413 . ПМИД  18695214. 
  65. ^ Аб Данн, Дж.А.; Уильямс, Р.Дж.; Мартинес, Северная Дакота; Вуд, РА; Эрвин, Д.Х.; Добсон, Эндрю П. (2008). «Компиляция и сетевой анализ кембрийских пищевых сетей». ПЛОС Биология . 6 (4): е102. дои : 10.1371/journal.pbio.0060102 . ПМК 2689700 . ПМИД  18447582. 
  66. ^ аб Краузе, AE; Франк, штат Калифорния; Мейсон, DM; Уланович, Р.Э.; Тейлор, WW (2003). «Отделения, выявленные в структуре пищевой сети» (PDF) . Природа . 426 (6964): 282–285. Бибкод : 2003Natur.426..282K. дои : 10.1038/nature02115. hdl : 2027.42/62960 . PMID  14628050. S2CID  1752696.
  67. ^ аб Борман, FH; Ликенс, GE (1967). «Круговорот питательных веществ» (PDF) . Наука . 155 (3761): 424–429. Бибкод : 1967Sci...155..424B. дои : 10.1126/science.155.3761.424. PMID  17737551. S2CID  35880562. Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2011 г.
  68. ^ аб Полис, Джорджия; Андерсон, ВБ; Холд, Р.Д. (1997). «На пути к интеграции экологии ландшафта и пищевой сети: динамика пространственно субсидируемых пищевых сетей» (PDF) . Ежегодный обзор экологии и систематики . 28 : 289–316. doi :10.1146/annurev.ecolsys.28.1.289. hdl : 1808/817 . Архивировано из оригинала (PDF) 2 октября 2011 г.
  69. ^ Аб О'Нил, Р.В. (2001). «Не пора ли похоронить концепцию экосистемы? (Конечно, со всеми воинскими почестями!)» (PDF) . Экология . 82 (12): 3275–3284. doi :10.1890/0012-9658(2001)082[3275:IITTBT]2.0.CO;2. Архивировано из оригинала (PDF) 25 апреля 2012 г.
  70. ^ Гененч, И. Этем; Кутитонский Владимир Григорьевич; Рэшли, Бренда (2007). Оценка судьбы и воздействия токсичных веществ на водные ресурсы. Спрингер. п. 279. ИСБН 978-1-4020-5527-0.
  71. ^ Гил Нонато К. Сантос; Альфонсо К. Данак; Хорхе П. Окампо (2003). Электронная биология II. Книжный магазин Рекс. п. 58. ИСБН 978-971-23-3563-1.
  72. ^ Эльзер, Дж.; Хаякава, К.; Урабе, Дж. (2001). «Ограничение питательных веществ снижает качество пищи для зоопланктона: реакция дафний на обогащение сестон-фосфором». Экология . 82 (3): 898–903. doi :10.1890/0012-9658(2001)082[0898:NLRFQF]2.0.CO;2.
  73. ^ Аб Пейн, RT (1988). «Дорожные карты взаимодействия или основа для теоретических разработок?» (PDF) . Экология . 69 (6): 1648–1654. дои : 10.2307/1941141. JSTOR  1941141. Архивировано из оригинала (PDF) 28 июля 2011 г.
  74. ^ abc Уильямс, Р.Дж.; Берлоу, Эл.; Данн, Дж.А.; Барабаши, А.; Мартинес, Северная Дакота (2002). «Две степени разделения в сложных пищевых сетях». Труды Национальной академии наук . 99 (20): 12913–12916. Бибкод : 2002PNAS...9912913W. дои : 10.1073/pnas.192448799 . ПМЦ 130559 . ПМИД  12235367. 
  75. ^ аб Банасек-Рихтер, К.; Берсье, LL; Каттин, М.; Балтенспергер, Р.; Габриэль, Дж.; Мерц, Ю.; и другие. (2009). «Сложность количественных пищевых сетей». Экология . 90 (6): 1470–1477. дои : 10.1890/08-2207.1 . hdl : 1969.1/178777 . ПМИД  19569361.
  76. ^ Риде, Дж.О.; Ралл, Британская Колумбия; Банасек-Рихтер, К.; Наваррете, ЮАР; Витерс, Э.А.; Эммерсон, MC; и другие. (2010). «Масштабирование свойств пищевой сети с учетом разнообразия и сложности экосистем». В Вудворде, Г. (ред.). Достижения экологических исследований (PDF) . Том. 42. Берлингтон: Академик Пресс. стр. 139–170. ISBN 978-0-12-381363-3. Архивировано из оригинала (PDF) 24 июля 2011 г. Проверено 10 июня 2011 г.
  77. ^ Бриан, Ф.; Коэн, Дж. Э. (1987). «Экологические корреляты длины пищевой цепи» (PDF) . Наука . 238 (4829): 956–960. Бибкод : 1987Sci...238..956B. дои : 10.1126/science.3672136. PMID  3672136. Архивировано из оригинала (PDF) 25 апреля 2012 г.
  78. ^ аб Нейтель, А.; Хестербек, Япония; де Рюитер, PD (2002). «Стабильность реальных пищевых сетей: слабое звено в длинных петлях» (PDF) . Наука . 295 (550): 1120–1123. Бибкод : 2002Sci...296.1120N. дои : 10.1126/science.1068326. hdl : 1874/8123. PMID  12004131. S2CID  34331654. Архивировано из оригинала (PDF) 28 сентября 2011 г.
  79. ^ Левек, К., изд. (2003). Экология: От экосистемы к биосфере. Научные издательства. п. 490. ИСБН 978-1-57808-294-0.
  80. ^ аб Проктор, доктор медицинских наук; Ларсон, BMH (2005). «Экология, сложность и метафора». Бионаука . 55 (12): 1065–1068. doi : 10.1641/0006-3568(2005)055[1065:ECAM]2.0.CO;2 .
  81. ^ Стридом, Таня; Далла Рива, Джулио В.; Пуасо, Тимоти (2021). «Энтропия SVD показывает высокую сложность экологических сетей». Границы экологии и эволюции . 9 . дои : 10.3389/fevo.2021.623141 . ISSN  2296-701X.
  82. ^ Аб Данн, Дж.А.; Уильямс, Р.Дж.; Мартинес, Северная Дакота (2002). «Структура пищевой сети и теория сетей: роль связи и размера». Труды Национальной академии наук . 99 (20): 12917–12922. Бибкод : 2002PNAS...9912917D. дои : 10.1073/pnas.192407699 . ПМК 130560 . ПМИД  12235364. 
  83. ^ Аб Капра, Ф. (2007). «Сложность и жизнь». Сист. Рез . 24 (5): 475–479. дои : 10.1002/sres.848.
  84. ^ Питерс, Р.Х. (1988). «Некоторые общие проблемы экологии, иллюстрированные теорией пищевой сети». Экология . 69 (6): 1673–1676. дои : 10.2307/1941145. JSTOR  1941145.
  85. ^ Миченер, ВК; Бервальд, Ти Джей; Ферт, П.; Палмер, Массачусетс; Розенбергер, Дж.Л.; Сэндлин, Э.А.; Циммерман, Х. (2001). «Определение и разгадка биосложности». Бионаука . 51 (12): 1018–1023. doi : 10.1641/0006-3568(2001)051[1018:daub]2.0.co;2 .
  86. ^ Баскомпт, Дж.; Джордан, П. (2007). «Метуалистические сети растений и животных: архитектура биоразнообразия» (PDF) . Анну. Преподобный Экол. Эвол. Сист . 38 : 567–569. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.38.091206.095818. hdl : 10261/40177 . Архивировано из оригинала (PDF) 25 октября 2009 г.
  87. ^ Монтойя, Дж. М.; Пимм, СЛ; Соле, Р.В. (2006). «Экологические сети и их хрупкость» (PDF) . Природа . 442 (7100): 259–264. Бибкод : 2006Natur.442..259M. дои : 10.1038/nature04927. PMID  16855581. S2CID  592403. Архивировано из оригинала (PDF) 6 июля 2010 г.
  88. ^ Мичио, К.; Като, С.; Сакато, Ю. (2010). «Пищевые сети состоят из вложенных подсетей». Экология . 91 (11): 3123–3130. дои : 10.1890/09-2219.1 . ПМИД  21141173.
  89. ^ Монтойя, Дж. М.; Соле, Р.В. (2002). «Модели маленького мира в пищевых сетях» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 214 (3): 405–412. arXiv : cond-mat/0011195 . Бибкод : 2002JThBi.214..405M. дои : 10.1006/jtbi.2001.2460. PMID  11846598. Архивировано из оригинала (PDF) 5 сентября 2011 г.
  90. ^ Монтойя, Дж. М.; Блютген, Н; Браун, Л.; Дорманн, CF; Эдвардс, Ф.; Фигероа, Д.; и другие. (2009). «Экологические сети: за пределами пищевых сетей». Журнал экологии животных . 78 (1): 253–269. дои : 10.1111/j.1365-2656.2008.01460.x . ПМИД  19120606.
  91. ^ Шурин, Дж.Б.; Грюнер, Д.С.; Хиллебранд, Х. (2006). «Все мокрые или высохшие? Реальные различия между водными и наземными пищевыми сетями». Учеб. Р. Сок. Б. _ 273 (1582): 1–9. дои :10.1098/rspb.2005.3377. ПМК 1560001 . ПМИД  16519227. 
  92. ^ Эгертон, Ф.Н. «История экологических наук, часть 6: Наука об арабском языке: происхождение и зоологические сочинения» (PDF) . Бюллетень Экологического общества Америки . 83 (2): 142–146.
  93. ^ Эгертон, ФН (2007). «Понимание пищевых цепей и пищевых сетей, 1700-1970». Бюллетень Экологического общества Америки . 88 : 50–69. doi :10.1890/0012-9623(2007)88[50:UFCAFW]2.0.CO;2.
  94. ^ Шелфорд, В. (1913). «Сообщества животных в Америке с умеренным климатом на примере региона Чикаго». Издательство Чикагского университета.
  95. ^ Саммерхейс, В.С.; Элтон, CS (1923). «Вклад в экологию Шпицбергена и Медвежьего острова». Журнал экологии . 11 (2): 214–286. дои : 10.2307/2255864. JSTOR  2255864.
  96. ^ Харди, AC (1924). «Сельдь по отношению к ее живой среде. Часть 1. Еда и особенности питания сельди с особым упором на восточное побережье Англии». Расследование рыболовства, Лондон, серия II . 7 (3): 1–53.
  97. ^ аб Элтон, CS (1927). Экология животных . Лондон, Великобритания: Сиджвик и Джексон. ISBN 978-0-226-20639-4.
  98. ^ Элтон CS (1927) Экология животных. Переиздано в 2001 году. Издательство Чикагского университета.
  99. ^ Алли, WC (1932). Жизнь животных и социальный рост. Балтимор: Компания Williams & Wilkins and Associates.
  100. ^ Стауффер, RC (1960). «Экология в длинной рукописной версии «Происхождения видов» Дарвина и «Экономики природы» Линнея.". Proc. Am. Philos. Soc. 104 (2): 235–241. JSTOR  985662.
  101. ^ Дарвин, CR (1881). Образование растительной плесени под действием червей и наблюдение за их повадками. Лондон: Джон Мюррей.
  102. ^ Ворстер, Д. (1994). Экономика природы: история экологических идей (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 423. ИСБН 978-0-521-46834-3.
  103. ^ Пейн, RT (1966). «Сложность пищевой сети и видовое разнообразие». Американский натуралист . 100 (910): 65–75. дои : 10.1086/282400. S2CID  85265656.
  104. ^ Мэй RM (1973) Стабильность и сложность модельных экосистем. Издательство Принстонского университета .
  105. ^ Пимм С.Л. (1982) Пищевые сети, Чепмен и Холл .

дальнейшее чтение