Застенчивость кроны (также расхождение полога , [1] застенчивость полога , [2] или межкронное расстояние [3] ) — это явление, наблюдаемое у некоторых видов деревьев, при котором кроны полностью сформированных деревьев не соприкасаются друг с другом, образуя полог с щелями в виде каналов. [4] [5] Это явление наиболее распространено среди деревьев одного вида, но также встречается между деревьями разных видов. [6] [7] Существует много гипотез относительно того, почему застенчивость кроны является адаптивным поведением , и исследования показывают, что она может препятствовать распространению личинок насекомых , питающихся листьями . [8]
Точная физиологическая основа застенчивости кроны не определена. [6] Это явление обсуждается в научной литературе с 1920-х годов. [9] Разнообразие гипотез и экспериментальных результатов может указывать на то, что у разных видов существует несколько механизмов, что является примером конвергентной эволюции . [ необходима ссылка ]
Некоторые гипотезы утверждают, что переплетение ветвей полога приводит к «взаимной обрезке» соседних деревьев: деревья в ветреных районах получают физические повреждения, поскольку сталкиваются друг с другом во время ветра ; ссадины и столкновения вызывают реакцию робости кроны. Исследования показывают, что рост боковых ветвей в значительной степени не зависит от соседей, пока не будет нарушен механическим истиранием. [10] Если искусственно предотвратить столкновение крон на ветру, они постепенно заполняют пробелы в пологе. [11] Это объясняет случаи робости кроны между ветвями одного и того же организма. Сторонники этой идеи ссылаются на то, что робость особенно заметна в условиях, благоприятствующих этой обрезке, включая ветреные леса, насаждения гибких деревьев и леса ранней сукцессии, где ветви гибкие и ограничены в боковом движении. [6] [12] Согласно этой теории, переменная гибкость боковых ветвей сильно влияет на степень робости кроны.
Аналогично, некоторые исследования показывают, что постоянное истирание в узелках роста разрушает ткань почки, так что она не может продолжать боковой рост. Австралийский лесничий М. Р. Джейкобс, который изучал закономерности застенчивости кроны эвкалипта в 1955 году, считал, что верхушки роста деревьев чувствительны к истиранию, что приводит к образованию просветов в пологе. [13] Мигель Франко (1986) заметил, что ветви Picea sitchensis (ели ситхинской) и Larix kaempferi (японской лиственницы) получили физические повреждения из-за истирания, что убило ведущие побеги. [10] [14]
Известная гипотеза заключается в том, что застенчивость полога связана с взаимным восприятием света соседними растениями. Реакция избегания тени , опосредованная фоторецепторами, является хорошо документированным поведением у различных видов растений. [15] Считается, что обнаружение соседей является функцией нескольких уникальных фоторецепторов. Растения могут ощущать близость соседей, ощущая отраженный дальний красный свет, задача, которая, как широко считается, выполняется с помощью активности фитохромных фоторецепторов . [16] Многие виды растений реагируют на увеличение дальнего красного света (и, как следствие, на соседей), направляя рост в сторону от дальнего красного стимула и увеличивая скорость удлинения. [17] Аналогичным образом растения используют синий свет, чтобы вызвать реакцию избегания тени, вероятно, играя роль в распознавании соседних растений, [18] хотя это только начало признаваться в 1988 году. [19]
Характеристика этих поведенческих особенностей может предполагать, что застенчивость кроны является просто результатом взаимного затенения, основанного на хорошо изученных реакциях избегания тени. [6] [20] Малазийский ученый Фрэнсис С. П. Нг , изучавший Dryobalanops aromaca , предположил, что верхушки роста чувствительны к уровню освещенности и прекращают рост при приближении к соседней листве из-за вызванной тени. [6] [20]
Исследование 2015 года показало, что Arabidopsis thaliana демонстрирует разные стратегии размещения листьев при выращивании среди родственных и неродственных особей своего вида, затеняя непохожих соседей и избегая родственников. Было показано, что эта реакция зависит от правильного функционирования нескольких фотосенсорных модальностей. [21] Исследование 1998 года предложило аналогичные системы фоторецепторно-опосредованного ингибирования роста в качестве объяснений застенчивости кроны, [6] [20] хотя причинно-следственная связь между фоторецепторами и асимметрией кроны еще не была экспериментально доказана. Это могло бы объяснить случаи межкронового расстояния, которые проявляются только между особями своего вида. [6] [7]
Деревья, демонстрирующие модели застенчивости кроны, включают:
Медиа, связанные с Crown shyness на Wikimedia Commons