Зачаток ( / p r aɪ ˈ m ɔːr d i ə m / ; мн.ч .: зачаток ; синоним: зачаток ) в эмбриологии — это орган или ткань на самой ранней узнаваемой стадии развития. [1] Клетки зачатка называются зачаточными клетками . Зачаток — это простейший набор клеток, способный вызвать рост будущего органа, и начальная основа, из которой орган может вырасти. У цветковых растений цветочный зачаток дает начало цветку.
Хотя это часто используемый термин в биологии растений, это слово используется при описании биологии всех многоклеточных организмов (например: зачаток зуба у животных, зачаток листьев у растений или зачаток спорофора у грибов. [2] ).
Растения производят клетки зачатков листьев и цветков в апикальной меристеме побега (SAM). Развитие зачатков у растений имеет решающее значение для правильного расположения и развития органов и клеток растений. Процесс развития зачатка сложно регулируется набором генов , которые влияют на расположение, рост и дифференцировку зачатка. Гены, в том числе STM (безмеристемлистый побег) и CUC (чашевидная семядоля), участвуют в определении границ вновь сформированного зачатка. [3]
В этом процессе также участвует растительный гормон ауксин : новый зачаток зарождается в плаценте, где концентрация ауксина самая высокая. [3] Еще многое предстоит понять о генах, участвующих в развитии зачатков. [ нужна цитата ]
Зачатки листьев — это группы клеток, из которых образуются новые листья. Эти новые листья формируются вблизи верхушки побега и напоминают узловатые выросты или перевернутые шишки. [4] Цветочные зачатки — это маленькие бутоны, которые мы видим на концах стеблей, из которых развиваются цветы. Цветочные зачатки начинаются со складки или углубления, а затем превращаются в выпуклость. Это выпучивание вызвано более медленным и менее анизотропным или зависимым от направления ростом. [ нужна цитата ]
Зарождение примордия является предшественником зарождения примордия и обычно приводит к новому росту (цветам или листьям) у растений после полного созревания. У сосен зачатки листьев развиваются в почки, которые со временем удлиняются в побеги, затем в стебли, затем ветки. [5] Хотя зачатки обычно обнаруживаются только в новых цветках и листьях, корневые зачатки также можно обнаружить у растений, но их обычно называют зачатками боковых корней или придаточными корнями . Процесс закладки зачатков боковых корней изучен у Arabidopsis thaliana , хотя у других покрытосеменных этот процесс еще находится в стадии изучения. [6] [7] Зачатки инициируются локальным делением клеток и увеличением апикальной меристемы побега. [8] По крайней мере, у растений пшеницы скорость зарождения листовых зачатков увеличивается с повышением температуры окружающей среды, а количество листьев у некоторых сортов уменьшается с увеличением продолжительности светового дня. [9]
Ауксин — группа растительных гормонов , или фитогормонов, играющих ключевую роль практически во всех областях роста и развития растений. [10] Концентрации ауксина влияют на митоз, расширение клеток, а также на дифференцировку клеток. [11] В настоящее время проводится множество исследований, чтобы объяснить роль, которую он помогает в процессе зачатка растений. Считается, что он контролирует эти процессы путем связывания со специфическим рецептором растительных клеток и влияет на экспрессию генов. [10] Он влияет на факторы транскрипции, которые контролируют активацию или подавление генов ауксина, связанных с ростом. [12] Это привело исследователей к мысли, что накопление ауксина, а также снижение уровня ауксина могут контролировать различные фазы развития примордия. [13] Градиенты концентрации ауксина необходимы для инициации и продолжения первичного роста. Более высокие концентрации позволяют им связываться с клетками и приводят к последующим эффектам, которые приводят к первичному росту. [14] Ауксины оказывают большое влияние на развитие зачатков растений из-за их влияния на регуляцию генов.
Боковые корни — одна из важнейших тканей анатомического строения растения. Они обеспечивают физическую поддержку и поглощают воду и питательные вещества для роста. До появления боковых корней в морфогенетическом процессе формируется новый зачаток бокового корня, состоящий из зачаточных клеток. Локализованные деления клеток в перицикле приводят к образованию зачатков боковых корней. Такой тип роста приводит к образованию пучка ткани. Последующее накопление деления и увеличения клеток в этом пучке ткани приводит к образованию новой структуры, известной как корневой зачаток. [15] Корневой зачаток появляется как новый боковой корешок, образуя собственный корневой чехлик и верхушку. Как генетические, так и физиологические исследования указывают на важность ауксина в инициации LR и развитии зачатков в процессе формирования LR, но цитокинин отрицательно регулирует рост LR. [16] Однако до конца не изучены все механизмы того, как эти различные гормоны влияют на транспорт, передачу сигналов или биосинтез других. Ген PUCHI (в частности, ген AP2/EREBP, регулируемый ауксином), играет жизненно важную роль в координации организации/паттерна деления клеток во время развития зачатка латерального корня (LRP) у Arabidopsis thaliana. Экспрессия PUCHI регулируется концентрацией ауксина, поэтому экзогенный ауксин необходим для увеличения транскрипции генов PUCHI. [17] Это позволяет нам сделать вывод, что ген PUCHI должен находиться ниже передачи сигналов ауксина. Одним из методов, использованных для проверки теории о том, что PUCHI ответственен за развитие LRP, было использование контрольного образца Arabidopsis Thaliana в качестве штамма дикого типа (WT) и выделение мутанта PUCHI-1 из вставки Т-ДНК. Функция гена PUCHI была продемонстрирована с использованием мутанта PUCHI-1 (с использованием Arabidopsis Thaliana в качестве модельного растения), который при трехкратном обратном скрещивании с контрольным сортом Arabidopsis Thaliana (WT) продемонстрировал влияние на развитие боковых корней и цветочных зачатков. задерживая рост LR. [17] Одна из многих теорий заключается в том, что ауксин способствует экспрессии PUCHI ниже по течению посредством каскадного сигнального эффекта, запуская функции белков ARF и Aux/IAA. Гены PUCHI действуют как транскрипционный регулятор развития зачатка бокового корня, контролируя деление его клеток на этой стадии. [ нужна цитата ]
Ранние события в развитии листьев делятся на три основных процесса:
1. Зарождение листового зачатка.
2. Установление дорсовентральной (абаксиально-адаксиальной полярности ), которая устанавливается при выбухании зачатков.
3. Развитие маргинальной меристемы [18]
Инициация развития боковых органов и листьев зависит от структуры апикальной меристемы побега (SAM). [18] В центре SAM находится центральная зона множества неопределенных, недифференцированных клеток, где деление клеток происходит нечасто. [18] Клетки чаще делятся в периферических зонах, фланкирующих SAM, и включаются в зачатки листьев, также называемые клетками-основателями листьев. Клетки рекрутируются с боков апикальной меристемы побега, что инициирует развитие зачатков листьев. [19]
Сигналы, распространяющиеся в эпидермисе , инициируют рост зачатков в направлении от семядолей (у двудольных растений) по простым закономерностям, известным как филлотаксис . [20] Филлотаксис — это расположение листьев на оси или стебле, которое может быть расположено по спирали или мутовке, перемещаясь радиально, путем непрерывного деления клеток на их центральных краях. [20] Филлотаксические закономерности определяют архитектуру растений , и положение, где будут развиваться новые листья, можно легко предсказать, наблюдая за расположением существующих зачатков листьев. [21]
Ключевым инструктивным сигналом для формирования филлотактического паттерна является ауксин. [22] Зачатки листьев обозначены как максимумы ауксина во фланкирующей области SAM в соответствии с правилами филлотаксии. Филлотактические спиральные узоры, наблюдаемые у Arabidopsis , имеют неравномерное распределение ауксина между левой и правой сторонами, что приводит к асимметричному росту пластинок листьев. [18] Например, в филлотактических спиральных узорах, направленных по часовой стрелке, левая сторона будет расти больше, чем правая, и наоборот, для филлотактических спиральных узоров, направленных против часовой стрелки. Инициация листа требует высокой внутриклеточной концентрации ауксина и генерируется за счет направленного транспорта ауксина через SAM. [22] Попав в меристему, развивающиеся зачатки органов действуют как сток, поглощая и истощая ауксин из окружающей ткани. [22] Накопление ауксина в развивающихся зачатках органов вызывает образование новых зачатков листьев. SAM продолжает регулярно производить зачатки листьев на своих боках на протяжении всей вегетативной фазы. [19]