В ботанике филлотаксис (от древнегреческого φύλλον ( phúllon ) «лист» и τάξις ( táxis ) «расположение») [ 1 ] или филлотаксис — расположение листьев на стебле растения . Филлотактические спирали образуют в природе особый класс узоров .
Основное расположение листьев на стебле — супротивное и очередное (также известное как спиральное ). Листья также могут быть мутовчатыми , если несколько листьев возникают или кажутся возникающими на одном уровне (в одном и том же узле ) стебля.
При супротивном расположении листьев от стебля на одном уровне (в одном узле ), на противоположных сторонах стебля, отходят два листа. Противоположную пару листьев можно представить как мутовку из двух листьев.
При альтернативном (спиральном) узоре каждый лист возникает в разных точках (узлах) стебля.
Двурядный филлотаксис, также называемый «двухрядным расположением листьев», представляет собой особый случай противоположного или попеременного расположения листьев, когда листья на стебле расположены в две вертикальные колонки на противоположных сторонах стебля. Примеры включают различные луковичные растения, такие как Boophone . Это также встречается у других растений, например , у сеянцев Gasteria или Aloe , а также у зрелых растений родственных видов, таких как Kumara plicatilis .
В противоположном случае, если последовательные пары листьев расположены под углом 90 градусов друг от друга, эта привычка называется перекрещивающейся . Это часто встречается у представителей семейства Crassulaceae [2]. Перекрестный филлотаксис также встречается у Aizoaceae . В родах Aizoaceae, таких как Lithops и Conophytum , многие виды имеют только два полностью развитых листа одновременно, причем старая пара отгибается и отмирает, освобождая место для крестообразно ориентированной новой пары по мере роста растения. [3]
Если расположение одновременно двустороннее и перекрестное, оно называется вторично двусторонним .
.png/1280px-Ulistnienie_(Phyllotaxys_opposite-decussate).png)
Завитковое расположение довольно необычно для растений, за исключением растений с особенно короткими междоузлиями . Примерами деревьев с мутовчатым филлотаксисом являются Brabejum stellatifolium [4] и родственный род Macadamia . [5]
Мутовка может представлять собой базальную структуру, где все листья прикреплены к основанию побега, а междоузлия маленькие или отсутствуют. Прикорневой оборот с большим количеством листьев, расположенных по кругу, называется розеткой .
Угол поворота от листа к листу в повторяющейся спирали можно представить как долю полного оборота вокруг стебля.
Очередные двустворчатые листья будут иметь угол 1/2 полного поворота. У бука и орешника угол равен 1/3, у дуба и абрикоса — 2/5 , у подсолнечника , тополя и груши — 3/8, а у ивы и миндаля угол — 5/13 . . [6] Числитель и знаменатель обычно состоят из числа Фибоначчи и его второго последователя. Количество листьев иногда называют рангом в случае простых соотношений Фибоначчи, потому что листья выстраиваются в вертикальные ряды. При более крупных парах Фибоначчи паттерн становится сложным и неповторяющимся. Обычно это происходит при базовой конфигурации. Примеры можно найти в составных цветках и семенных головках. Самый известный пример – головка подсолнуха . Этот филлотактический узор создает оптический эффект перекрещивающихся спиралей. В ботанической литературе эти конструкции описываются количеством спиралей против часовой стрелки и количеством спиралей по часовой стрелке. Они также оказываются числами Фибоначчи . В некоторых случаях числа кажутся кратными числам Фибоначчи, поскольку спирали состоят из завитков.
Рисунок листьев на растении в конечном итоге контролируется накоплением растительного гормона ауксина в определенных участках меристемы . [7] [8] Листья начинают развиваться в локализованных областях, где концентрация ауксина выше. [ оспаривается ] Когда лист зарождается и начинает развиваться, ауксин начинает течь к нему, тем самым истощая ауксин из области меристемы, близкой к тому месту, где был заложен лист. Это приводит к возникновению саморазмножающейся системы, которая в конечном итоге контролируется приливами и отливами ауксина в различных регионах меристематической топографии . [9] [10]
Некоторые ранние ученые, в частности Леонардо да Винчи , наблюдали за спиральным расположением растений. [11] В 1754 году Шарль Бонне заметил, что спиральный филлотаксис растений часто выражался в рядах золотого сечения как по часовой стрелке , так и против часовой стрелки . [12] Математические наблюдения за филлотаксисом последовали в работах Карла Фридриха Шимпера и его друга Александра Брауна 1830 и 1830 годов соответственно; Огюст Браве и его брат Луи связали отношения филлотаксиса с последовательностью Фибоначчи в 1837 году. [12]
Пониманию механизма пришлось подождать, пока Вильгельм Хофмейстер не предложил модель в 1868 году. Зачаток , зарождающийся лист, образует наименее густонаселенную часть меристемы побега . Золотой угол между последовательными листьями — слепой результат этого толкания. Поскольку трех золотых дуг в сумме чуть больше, чем достаточно, чтобы обернуть круг, это гарантирует, что никакие два листа никогда не будут следовать одной и той же радиальной линии от центра к краю. Генеративная спираль является следствием того же процесса, который создает спирали по часовой стрелке и против часовой стрелки, которые возникают в плотно упакованных растительных структурах, таких как цветочные диски протея или чешуйки сосновой шишки.
В наше время такие исследователи, как Мэри Сноу и Джордж Сноу [13], продолжили эти исследования. Компьютерное моделирование и морфологические исследования подтвердили и уточнили идеи Хоффмайстера. Остаются вопросы о деталях. Ботаники разделились во мнениях относительно того, зависит ли контроль миграции листьев от химических градиентов среди зачатков или от чисто механических сил. У некоторых растений наблюдались числа Лукаса, а не числа Фибоначчи , и иногда расположение листьев кажется случайным. [ нужна цитата ]
Физические модели филлотаксиса восходят к эксперименту Эйри по упаковке твердых сфер. Геррит ван Итерсон нарисовал схемы сеток, представленных на цилиндре (ромбические решетки). [14] Дуади и др. показали, что филлотаксические паттерны возникают как процессы самоорганизации в динамических системах. [15] В 1991 году Левитов предположил, что конфигурации отталкивающих частиц с наименьшей энергией в цилиндрической геометрии воспроизводят спирали ботанического филлотаксиса. [16] Совсем недавно Nisoli et al. (2009) показали, что это правда, построив «магнитный кактус» из магнитных диполей, установленных на подшипниках, уложенных вдоль «стебля». [17] [18] Они продемонстрировали, что эти взаимодействующие частицы могут получить доступ к новым динамическим явлениям, выходящим за рамки того, что дает ботаника: семейство «динамических филлотаксисов» нелокальных топологических солитонов возникает в нелинейном [ необходимо устранить неоднозначность ] режиме этих систем, а также чисто классические ротоны и максоны в спектре линейных возбуждений.
Плотная упаковка сфер образует додекаэдрическую мозаику с пентапризматическими гранями. Пентапризматическая симметрия связана с рядом Фибоначчи и золотым сечением классической геометрии. [19] [20]
Филлотаксис послужил источником вдохновения для создания ряда скульптур и архитектурных проектов. Акио Хизуме построил и выставил несколько бамбуковых башен на основе последовательности Фибоначчи, которые демонстрируют филлотаксис. [21] Салех Масуми предложил проект многоквартирного дома, в котором балконы квартир выступают по спирали вокруг центральной оси и ни один из них не затеняет балкон квартиры, находящейся непосредственно под ним. [22]
