В нейронауке и управлении движением проблема степеней свободы или проблема эквивалентности движения утверждает, что существует множество способов для людей или животных выполнить движение , чтобы достичь одной и той же цели. Другими словами, в нормальных обстоятельствах не существует простого взаимно-однозначного соответствия между двигательной проблемой (или задачей) и двигательным решением этой проблемы. Проблема эквивалентности движения была впервые сформулирована русским нейрофизиологом Николаем Бернштейном : «Ясно, что основные трудности координации состоят именно в чрезвычайном изобилии степеней свободы, с которыми [нервный] центр изначально не в состоянии справиться». [1]
Хотя вопрос о том, как нервная система выбирает, какие конкретные степени свободы (DOF) использовать в движении, может быть проблемой для ученых, обилие степеней свободы почти наверняка является преимуществом для нервной системы млекопитающих и беспозвоночных . [2] Человеческое тело имеет избыточные анатомические степени свободы (в мышцах и суставах ), избыточные кинематические степени свободы (движения могут иметь разные траектории, скорости и ускорения и при этом достигать одной и той же цели) и избыточные нейрофизиологические степени свободы (множественные мотонейроны, синапсы которых находятся на одной и той же мышце, и наоборот). [1] [3] То, как нервная система «выбирает» подмножество этих почти бесконечных степеней свободы, является всеобъемлющей трудностью в понимании управления движениями и обучения движениям .
Изучение моторного контроля исторически распадается на две широкие области: «западные» нейрофизиологические исследования и «бернштейновский» функциональный анализ движения. Последний стал преобладающим в моторном контроле, поскольку теории Бернштейна хорошо себя зарекомендовали и считаются основополагающими принципами этой области в том виде, в каком она существует сегодня.
В конце 19-го и начале 20-го веков многие ученые считали, что весь двигательный контроль исходит из спинного мозга , поскольку эксперименты со стимуляцией у лягушек демонстрировали шаблонные движения («двигательные примитивы»), а спинализированные кошки, как было показано, могли ходить . Эта традиция была тесно связана со строгим локализационизмом нервной системы , пропагандируемым в тот период; поскольку стимуляция спинного мозга лягушки в разных местах вызывала разные движения, считалось, что все двигательные импульсы локализуются в спинном мозге. Однако фиксированная структура и локализационизм медленно разрушались как центральная догма нейронауки . Теперь известно, что первичная двигательная кора и премоторная кора на самом высоком уровне отвечают за большинство произвольных движений. Животные модели, тем не менее, остаются актуальными в двигательном контроле , а рефлексы спинного мозга и центральные генераторы паттернов все еще являются предметом изучения. [4] [5]
Хотя Лэшли (1933) первым сформулировал проблему эквивалентности моторов, [6] именно Бернштейн сформулировал проблему степеней свободы в ее нынешнем виде. В формулировке Бернштейна проблема возникает из-за бесконечной избыточности, но гибкости между движениями; таким образом, нервная система, по-видимому, должна выбирать определенное двигательное решение каждый раз, когда она действует. В формулировке Бернштейна отдельная мышца никогда не действует изолированно. Скорее, большое количество «нервных центров» сотрудничает, чтобы сделать возможным целое движение. Нервные импульсы из разных частей ЦНС могут сходиться на периферии в комбинации, чтобы произвести движение; однако ученым очень трудно понять и скоординировать факты, связывающие импульсы с движением. Рациональное понимание Бернштейном движения и прогнозирование двигательного обучения с помощью того, что мы теперь называем «пластичностью», было революционным для его времени. [1]
По мнению Бернстайна, движения всегда должны отражать то, что содержится в «центральном импульсе», так или иначе. Однако он признавал, что эффекторы ( прямая связь ) были не единственным важным компонентом движения; обратная связь также была необходима. Таким образом, Бернстайн был одним из первых, кто понял движение как замкнутый круг взаимодействия между нервной системой и сенсорной средой , а не простую дугу к цели. Он определил двигательную координацию как средство преодоления неопределенности из-за избыточных периферических степеней свободы. С увеличением степеней свободы нервной системе все больше необходимо иметь более сложный, тонкий организационный контроль. [1]
Поскольку люди приспособлены к выживанию, «самые важные» движения, как правило, являются рефлексами — болевые или защитные рефлексы, которые необходимо было выполнять в очень короткие сроки, чтобы древние люди могли выжить в суровых условиях. Однако большинство наших движений являются произвольными; произвольному контролю исторически не придавалось значения или даже вообще не придавалось значения. Бернстайн считал, что произвольные движения структурированы вокруг «двигательной проблемы», где нервной системе для работы необходимы два фактора: полное и всестороннее восприятие реальности, достигаемое посредством мультисенсорной интеграции , и объективность восприятия посредством постоянного и правильного распознавания сигналов нервной системой. Только при наличии обоих факторов нервная система может выбрать подходящее двигательное решение. [1]
Проблема степеней свободы все еще остается предметом изучения из-за сложности нервно-мышечной системы человеческого тела. Не только сама проблема чрезвычайно сложна для решения, но и обширность области исследования делает синтез теорий сложной задачей.
Одной из самых больших трудностей в управлении моторикой является определение точного количества степеней свободы в сложной нервно-мышечной системе человеческого тела. Помимо избыточных мышц и суставов , мышцы могут охватывать несколько суставов, что еще больше усложняет систему. Свойства мышц изменяются по мере изменения длины самой мышцы, что затрудняет создание и понимание механических моделей . Отдельные мышцы иннервируются несколькими нервными волокнами ( двигательными единицами ), и способ, которым эти единицы задействуются, также сложен. Хотя обычно считается, что каждый сустав имеет пару агонист - антагонист , не все движения суставов контролируются локально. Наконец, кинематика движения не идентична даже при повторном выполнении одного и того же движения; естественные изменения в положении , скорости и ускорении конечности происходят даже во время, казалось бы, идентичных движений. [1] [3] [7]
Другая трудность в управлении движением — объединение различных способов изучения движений. Возникли три отдельных направления в изучении управления движением: механика конечностей, нейрофизиология и двигательное поведение. [3]
Исследования механики конечностей фокусируются на периферической двигательной системе как на фильтре , который преобразует паттерны активации мышц в целенаправленное движение. В этой парадигме строительным блоком является двигательная единица ( нейрон и все мышечные волокна, которые он иннервирует), и строятся сложные модели для понимания множества биологических факторов, влияющих на движение. Эти модели становятся все более сложными, когда вводятся множественные суставы или факторы окружающей среды, такие как силы реакции опоры . [3]
В нейрофизиологических исследованиях двигательная система моделируется как распределенная, часто иерархическая система, в которой спинной мозг контролирует «наиболее автоматические» движения, такие как рефлексы растяжения, а кора контролирует «наиболее произвольные» действия, такие как тянуться за объектом, а ствол мозга выполняет функцию где-то между ними. Такие исследования стремятся изучить, как первичная двигательная кора (М1) контролирует планирование и выполнение двигательных задач. Традиционно нейрофизиологические исследования использовали модели животных с электрофизиологическими записями и стимуляцией для лучшего понимания человеческого двигательного контроля. [3]
Исследования двигательного поведения фокусируются на адаптивных и обратных свойствах нервной системы в контроле движений. Было показано, что двигательная система адаптируется к изменениям в своей механической среде в относительно короткие сроки, одновременно производя плавные движения; эти исследования изучают, как происходит эта замечательная обратная связь. Такие исследования изучают, какие переменные контролирует нервная система, какие переменные контролируются менее жестко, и как этот контроль реализуется. Общие парадигмы исследования включают произвольные задачи достижения и нарушения равновесия стоя у людей. [3]
Наконец, сама природа проблемы степеней свободы ставит вопросы. Например, действительно ли нервная система испытывает трудности с выбором степеней свободы или обилие степеней свободы необходимо для эволюционного выживания? В очень экстремальных движениях люди могут исчерпать пределы своих степеней свободы — в этих случаях у нервной системы есть только один выбор. Следовательно, степени свободы не всегда бесконечны. Бернстайн предположил, что наше огромное количество степеней свободы позволяет осуществлять двигательное обучение , при котором нервная система «исследует» набор возможных двигательных решений, прежде чем остановиться на оптимальном решении (например, научиться ходить и ездить на велосипеде). Наконец, дополнительные степени свободы позволяют пациентам с травмой головного или спинного мозга часто сохранять движение, полагаясь на сокращенный набор биомеханических степеней свободы. Следовательно, «проблема степеней свободы» может быть неправильным названием и лучше понимать ее как «проблему эквивалентности двигателя» с избыточными степенями свободы, предлагающими эволюционное решение этой проблемы. [8]
Было сделано много попыток предложить решения или концептуальные модели, объясняющие проблему ДОФ. Одной из первых гипотез был Закон Фиттса , который гласит, что должен быть компромисс между скоростью движения и точностью движения в задаче дотягивания. С тех пор было предложено много других теорий.
Общая парадигма для понимания управления движением, оптимальное управление было определено как «оптимизация управления движением для заданного аспекта выполнения задачи» или как способ минимизации определенной «стоимости», связанной с движением. [3] [9] Эта «функция стоимости» может быть разной в зависимости от цели задачи; например, минимальный расход энергии может быть переменной задачи, связанной с локомоцией , в то время как точный траекторный и позиционный контроль могут быть переменной задачи, связанной с достижением объекта. [10] Кроме того, функция стоимости может быть довольно сложной (например, она может быть функционалом вместо функции) и также быть связана с представлениями во внутреннем пространстве . Например, речь, производимая биомеханическими моделями языка, контролируемая внутренней моделью, которая минимизирует длину пути, пройденного во внутреннем пространстве, при ограничениях, связанных с выполняемой задачей (например, качество речи, жесткость языка), оказалась вполне реалистичной. [9] По сути, цель оптимального управления состоит в том, чтобы «принципиально сократить степени свободы». [7] Два ключевых компонента всех оптимальных систем управления: «оценщик состояния», который сообщает нервной системе о том, что она делает, включая афферентную сенсорную обратную связь и эфферентную копию двигательной команды; и регулируемые усиления обратной связи на основе целей задачи. [11] Компонентом этих регулируемых усилений может быть «принцип минимального вмешательства», когда нервная система выполняет только выборочную коррекцию ошибок, а не сильно модулирует все движение. [10]
Были изучены как модели с открытым, так и закрытым контуром оптимального управления; первый, как правило, игнорирует роль сенсорной обратной связи, в то время как последний пытается включить сенсорную обратную связь , которая включает задержки и неопределенность, связанную с сенсорными системами, участвующими в движении. [12] Модели с открытым контуром проще, но имеют серьезные ограничения — они моделируют движение, как предварительно записанное в нервной системе, игнорируя сенсорную обратную связь, а также не могут моделировать изменчивость между движениями с одной и той же целью. В обеих моделях основная трудность заключается в определении стоимости, связанной с движением. Сочетание переменных стоимости, таких как минимальные затраты энергии и функция «гладкости», является наиболее вероятным выбором для общего критерия производительности. [10]
Бернстайн предположил, что когда люди учатся движению, мы сначала уменьшаем наши DOF, напрягая мускулатуру, чтобы иметь жесткий контроль, затем постепенно «расслабляемся» и исследуем доступные DOF по мере того, как задача становится более комфортной, и оттуда находим оптимальное решение . [1] С точки зрения оптимального контроля, было постулировано, что нервная система может научиться находить переменные, специфичные для задачи, с помощью стратегии поиска оптимального контроля. Было показано, что адаптация в задаче зрительно-моторного достижения становится оптимально настроенной, так что стоимость траекторий движения уменьшается по мере попыток. Эти результаты показывают, что нервная система способна как к неадаптивным, так и к адаптивным процессам оптимального контроля. Кроме того, эти и другие результаты показывают, что вместо того, чтобы быть переменной контроля, последовательные траектории движения и профили скорости являются естественным результатом процесса адаптивного оптимального контроля. [13]
Оптимальное управление — это способ понимания управления двигателем и проблемы эквивалентности двигателя, но, как и в случае с большинством математических теорий о нервной системе, оно имеет ограничения. Теория должна иметь определенную информацию, прежде чем она сможет сделать поведенческий прогноз: каковы затраты и вознаграждения движения, каковы ограничения на задачу и как происходит оценка состояния . По сути, сложность оптимального управления заключается в понимании того, как именно нервная система выполняет стратегию управления. [9] Множественные операционные временные масштабы усложняют процесс, включая сенсорные задержки, мышечную усталость , изменение внешней среды и обучение стоимости. [10] [11]
Чтобы сократить количество опорно-двигательных степеней свободы, на которых должна работать нервная система, было предложено, чтобы нервная система управляла мышечными синергиями или группами совместно активируемых мышц, а не отдельными мышцами. В частности, мышечная синергия была определена как «вектор, задающий схему относительной мышечной активации; абсолютная активация каждой синергии, как полагают, модулируется одним нейронным командным сигналом». [14] В каждой синергии содержится несколько мышц с фиксированными соотношениями совместной активации, и несколько синергий могут содержать одну и ту же мышцу. Было предложено, что мышечные синергии возникают из взаимодействия между ограничениями и свойствами нервной и опорно-двигательной систем. Такая организация может потребовать меньших вычислительных усилий для нервной системы, чем управление отдельными мышцами, поскольку для объяснения поведения требуется меньше синергий, чем для отдельных мышц. Кроме того, было предложено, что сами синергии могут меняться по мере изучения и/или оптимизации поведения. Однако синергия может быть в некоторой степени врожденной , о чем свидетельствуют постуральные реакции людей в очень молодом возрасте. [14]
Ключевым моментом гипотезы мышечной синергии является то, что синергии являются низкоразмерными , и, таким образом, всего несколько синергий могут объяснять сложное движение. [15] Доказательства этой структуры получены из электромиографических (ЭМГ) данных у лягушек, кошек и людей, где различные математические методы, такие как анализ главных компонентов и неотрицательная матричная факторизация, используются для «извлечения» синергии из паттернов активации мышц. [14] [15] [16] Сходства наблюдались даже в структуре синергии между различными задачами, такими как удары ногами, прыжки, плавание и ходьба у лягушек. [15] Дополнительные доказательства получены от пациентов с инсультом , которые, как было замечено, использовали меньше синергии в определенных задачах; некоторые пациенты с инсультом использовали сопоставимое количество синергий, как и здоровые испытуемые, но со сниженной двигательной производительностью. Эти данные предполагают, что формулировка синергии является надежной и может находиться на самом низком уровне иерархического нейронного контроллера. [14]
В гипотезе точки равновесия все движения генерируются нервной системой посредством постепенного перехода точек равновесия по желаемой траектории. «Точка равновесия» в этом смысле означает состояние, в котором поле имеет нулевую силу, то есть противостоящие мышцы находятся в состоянии равновесия друг с другом, как две резинки, тянущие сустав в устойчивое положение. Управление точкой равновесия также называется «пороговым управлением», поскольку считается, что сигналы, посылаемые из ЦНС на периферию, модулируют пороговую длину каждой мышцы. В этой теории двигательные нейроны посылают команды мышцам, что изменяет соотношение силы и длины внутри мышцы, что приводит к смещению точки равновесия системы. Нервной системе не нужно было бы напрямую оценивать динамику конечностей , но мышцы и спинальные рефлексы предоставили бы всю необходимую информацию о состоянии системы. [17] Также сообщается, что гипотеза точки равновесия хорошо подходит для проектирования биомеханических роботов, управляемых соответствующими внутренними моделями. [9]
Гипотеза управления силой утверждает, что нервная система использует расчет и прямую спецификацию сил для определения траекторий движения и уменьшения степеней свободы. В этой теории нервная система должна формировать внутренние модели — представление динамики тела в терминах окружающей среды. [9] Нервная система, которая управляет силой, должна генерировать крутящие моменты на основе предсказанной кинематики, процесс, называемый обратной динамикой . Как модели прямой связи (предсказательные), так и модели обратной связи движения в нервной системе могут играть роль в этом процессе. [18]
Было отмечено, что нервная система контролирует определенные переменные, имеющие отношение к выполнению задачи, оставляя другие переменные свободными для изменения; это называется гипотезой неконтролируемого многообразия (UCM). [19] Неконтролируемое многообразие определяется как набор переменных, не влияющих на выполнение задачи; переменные, перпендикулярные этому набору в якобианском пространстве, считаются контролируемыми переменными (CM). Например, во время выполнения задачи «из положения сидя в положение стоя» положение головы и центра масс в горизонтальной плоскости контролируется более жестко, чем другие переменные, такие как движение руки. Другое исследование показывает, что качество движений языка, производимых биороботами, которые контролируются специально разработанной внутренней моделью, практически не коррелирует с жесткостью языка; другими словами, во время производства речи соответствующим параметром является качество речи, в то время как жесткость не имеет большого значения. [9] В то же время строгое предписание уровня жесткости телу языка влияет на производство речи и создает некоторую изменчивость, которая, однако, не имеет значения для качества речи (по крайней мере, в разумном диапазоне уровней жесткости). [9] Теория UCM имеет смысл с точки зрения оригинальной теории Бернштейна, поскольку она ограничивает нервную систему только контролем переменных, имеющих отношение к выполнению задачи, а не контролем отдельных мышц или суставов. [19]
Не все теории о выборе движения являются взаимоисключающими. Все они обязательно предполагают сокращение или устранение избыточных степеней свободы. Оптимальное управление с обратной связью связано с теорией UCM в том смысле, что оптимальный закон управления может не действовать вдоль определенных измерений (UCM), имеющих меньшую важность для нервной системы. Более того, это отсутствие контроля в определенных направлениях подразумевает, что контролируемые переменные будут более тесно коррелированы; эта корреляция наблюдается в низкоразмерной синергизме мышц. Более того, большинство этих теорий включают в себя некоторый вид моделей обратной связи и прямой связи , которые должна использовать нервная система. Большинство этих теорий также включают в себя некоторый вид иерархической схемы нейронного управления, обычно с корковыми областями наверху и периферическими выходами на самом нижнем уровне. [10] Однако ни одна из теорий не идеальна; проблема степеней свободы будет оставаться актуальной до тех пор, пока нервная система несовершенно понята.