Zygentoma — отряд в классе Insecta , насчитывающий около 550 известных видов. [1] Zygentoma включает в себя так называемых чешуйниц или рыбных молей и огневок . Примечательной особенностью отряда являются три длинных хвостовых нити . Две боковые нити — это церки , а медиальная — это эпипрокт или аппендикс дорсальный . В этом они напоминают Archaeognatha , хотя церки Zygentoma, в отличие от последнего отряда, почти такие же длинные, как эпипрокт. [2]
До конца двадцатого века Zygentoma считались подотрядом Thysanura , [ 3] пока не было признано, что отряд Thysanura является парафилетическим , тем самым подняв два подотряда до статуса независимых монофилетических отрядов, при этом Archaeognatha стали сестринской группой для Dicondylia , включая Zygentoma. [4] [5] [ нужна страница ]
Название «Zygentoma» происходит от греческого ζυγόν ( zygón ), в контексте означающего «хомут» или «мост»; и ἔντομα ( entoma ), «насекомые» (дословно означающего «разрезанный», в отношении сегментированной анатомии типичных насекомых). [6] Идея , лежащая в основе названия, заключалась в том, что таксон образовывал условную связь между Pterygota и Apterygota . [7] Этот взгляд на таксон как на связь в настоящее время полностью устарел, но филогения Insecta находилась в зачаточном состоянии в конце 19-го и начале 20-го веков, и название было прочно установлено к тому времени, когда были разработаны более сложные взгляды.
Серебряные рыбы так называются из-за серебристого блеска чешуи, покрывающей тела наиболее заметных видов (семейство Lepismatidae ). Их движения описываются как «рыбьи», как будто они плывут. Длина тела большинства современных видов составляет менее 2 сантиметров (0,79 дюйма), хотя известны ископаемые останки каменноугольного периода длиной около 6 см. [5]
У Zygentoma дорсивентрально сплющенные тела, обычно удлиненные или овальные по очертаниям. Их усики тонкие и подвижные. Сложные глаза , как правило, маленькие, а у двух семейств Nicoletiidae и Protrinemuridae , а также у некоторых троглобитических видов глаза полностью отсутствуют. У Lepismatidae сложные глаза, состоящие из 12 омматидиев с каждой стороны головы. [8] Глазки отсутствуют у всех видов, за исключением Tricholepidion gertschi , единственного члена семейства Lepidotrichidae . [9] Мандибулы короткие , а ротовые части неспециализированные. У Tricholepidion , Nicoletiidae и Protrinemuridae есть восемь пар коротких придатков, называемых стилусами, на их брюшных сегментах со 2 по 9, но у Lepismatidae стилусы встречаются только на сегментах с 7 по 9 или с 8 по 9, а иногда и только на девятом сегменте. [10] [11] [12] Или стилусы могут полностью отсутствовать. [13] Отличительной чертой группы является наличие трех длинных, похожих на хвосты нитей, отходящих от их последнего сегмента. Эти три, как правило, почти равны, за исключением некоторых членов семейства Nicoletiidae , у которых они короткие, и церки трудно обнаружить. Две боковые нити — это брюшные церки , а медиальная — эпипрокт . [ 14]
Чешуйницы могут обитать во влажных, сырых средах или в сухих условиях, как в качестве свободноживущих организмов, так и в качестве спутников гнезд. [15] В домашних условиях они питаются злаками, пастой, бумагой, крахмалом в одежде, вискозными тканями и сушеным мясом. [16] В природе они питаются органическим детритом. [17] Чешуйницы иногда можно встретить ночью в ваннах или раковинах, поскольку им трудно передвигаться по гладким поверхностям, и они попадают в ловушку, если падают туда.
Дикие виды часто встречаются в темных, влажных местах обитания, таких как пещеры или под камнями, а некоторые из них, особенно Atelurinae , являются комменсалами, живущими в связи с гнездами муравьев и термитов, например, Trichatelura manni [18] и Allotrichotriura saevissima [15] , которые живут внутри гнезд огненных муравьев в Бразилии .
В настоящее время ни один вид официально не считается находящимся под угрозой исчезновения, хотя некоторые из них являются троглобионтами, обитающими в пределах одной или нескольких пещер или пещерных систем, и эти виды подвергаются исключительно высокому риску исчезновения.
В прошлом предполагалось, что контактный феромон отвечает за агрегацию и остановку, наблюдаемые у Zygentoma. [19] Позднее было обнаружено, что агрегация вызывается не феромонами, а эндосимбиотическим грибком Mycotypha microspora ( Mycotyphaceae ) и эндосимбиотической бактерией Enterobacter cloacae ( Enterobacteriaceae ), которые присутствуют в фекалиях огненной крысы Thermobia domestica . [20] Было также показано, что огненные крысы обнаруживают присутствие E. cloacae на основе ее внешнего гликокаликса из полисахаридов , скорее всего, на основе ее компонента D- глюкозы . Mycotypha microspora обнаруживается огненными лягушками только в присутствии целлюлозы , что позволяет предположить, что метаболиты ферментативного переваривания целлюлозы M. microspora (такие как D-глюкоза) служат сигналом агрегации/остановки. [21] Последующее исследование показало, что серая чешуйница Ctenolepisma longicaudatum также реагирует остановкой на Mycotypha microspora , но не так, как обыкновенная чешуйница Lepisma saccharinum . [22]
Кроме того, было обнаружено, что низкоуровневые электромагнитные катушки с постоянным током и статическими электромагнитными полями вызывают поведение притяжения или задержания у Lepisma saccharinum и Thermobia domestica . [23] Эта поведенческая черта имеет потенциальное применение в ловушках для Zygentoma, и был выдан соответствующий патент. [24]
Семейство Tricholepidiidae представлено Tricholepidion gertschi из лесов северной Калифорнии.
Семейство Lepidotrichidae представлено вымершим видом Lepidotrix pilifera , известным из балтийского янтаря .
Lepismatidae — крупнейшее семейство, включающее в себя физически самых крупных особей. Семейство является космополитным , насчитывающим более 200 видов. Многие из них антропофильны и живут в человеческих жилищах. Некоторые виды — инквилины в колониях муравьев.
Nicoletiidae , как правило, меньше, бледнее по цвету и часто живут в почвенной подстилке, гумусе, под камнями, в пещерах (с редуцированными глазами) или как инквилины в муравейниках или термитах. Семейство подразделяется на пять подсемейств . [26]
Семейство Maindroniidae включает три вида, встречающихся на Ближнем Востоке и в Чили.
Protrinemuridae включают четыре рода. [ 27] Как и виды Nicoletiidae, живущие в пещерах, у них нет глаз. [28]
Некоторые молекулярные филогении обнаружили, что Tricholepidiidae образуют независимую, более базальную ветвь насекомых, не связанную с другими зигентоманами. [29]
Ископаемая летопись Zygentoma скудна, хотя они должны были отделиться от всех других насекомых либо в каменноугольном периоде , либо в девоне , если Leverhulmia является примером этой группы. Древнейшие ископаемые отряда — это неопределенные образцы Lepismatidae из формации Сантана в Бразилии, датируемые аптом раннего мела около 113 миллионов лет назад, а другие образцы Lepismatidae известны из бирманского янтаря Мьянмы, датируемого примерно 100 миллионов лет назад. [30] [31] Ископаемые останки Nicoletiidae известны из доминиканского янтаря миоценового возраста . [31]
У чешуйницы сложный ритуал ухаживания, чтобы обеспечить передачу спермы. Самец плетет шелковую нить между субстратом и вертикальным объектом. Он помещает пакет спермы ( сперматофор ) под эту нить, а затем уговаривает самку пройти под нитью. Когда ее церки соприкасаются с шелковой нитью, она подбирает сперматофор своим половым отверстием. Сперма высвобождается в ее репродуктивную систему, после чего она выбрасывает пустой сперматофор и съедает его.
Как аметаболические насекомые, чешуйницы продолжают линять на протяжении всей своей жизни, с несколькими половозрелыми стадиями , в отличие от крыловидных насекомых. Они относительно медленно растут, и продолжительность их жизни была зарегистрирована от четырех до восьми лет. [14] [32]
Поскольку чешуйницы потребляют лигноцеллюлозу , содержащуюся в древесине, они являются одним из видов насекомых (наряду с термитами , тараканами, питающимися древесиной , древесными осами и другими), которые в настоящее время изучаются для использования в производстве биотоплива . Кишечник этих насекомых действует как естественные биореакторы, в которых химические процессы расщепляют целлюлозу . Их изучали в надежде разработать коммерчески эффективные рентабельные процессы производства биотоплива. [33]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
