stringtranslate.com

Спячка

Северная летучая мышь зимует в Норвегии
Летучие мыши зимуют в серебряной шахте

Спячка — это состояние минимальной активности и метаболической депрессии, которому подвергаются некоторые виды животных. Спячка — это сезонная гетеротермия, характеризующаяся низкой температурой тела, замедленным дыханием и частотой сердечных сокращений, а также низким уровнем метаболизма . Чаще всего она используется для того, чтобы пережить зимние месяцы — так называемые зимовки .

Хотя традиционно этот термин зарезервирован для «глубоких» спячек, таких как грызуны , он был переопределен, чтобы включить таких животных, как медведи [1] , и теперь применяется на основе активного метаболического подавления, а не любого абсолютного снижения температуры тела. Многие эксперты полагают, что процессы ежедневного оцепенения и спячки образуют континуум и используют схожие механизмы. [2] [3] Эквивалентом в летние месяцы является летняя спячка .

Спячка служит для сохранения энергии, когда недостаточно пищи. Чтобы достичь этой экономии энергии, эндотермное животное снижает скорость метаболизма и, следовательно, температуру тела. [3] Спячка может длиться дни, недели или месяцы — в зависимости от вида, температуры окружающей среды, времени года и состояния тела особи. Перед тем, как впасть в спячку, животным необходимо запасти достаточно энергии, чтобы продержаться в течение периода покоя, возможно, даже целой зимы. Более крупные виды становятся гиперфагическими , съедая большое количество пищи и сохраняя энергию в своих телах в виде жировых отложений. У многих мелких видов накопление пищи заменяет поедание и ожирение. [4]

Некоторые виды млекопитающих впадают в спячку во время вынашивания детенышей, которые рождаются либо во время спячки матери, либо вскоре после нее. [5] Например, самки черного медведя впадают в спячку в зимние месяцы, чтобы родить потомство. [6] Беременные матери значительно увеличивают массу тела перед спячкой, и это увеличение в дальнейшем отражается на весе потомства. Накопление жира позволяет им обеспечить достаточно теплую и питательную среду для своих новорожденных. Во время спячки они впоследствии теряют 15–27% своего веса до спячки, используя свои накопленные жиры для получения энергии. [7]

Эктотермные животные также испытывают периоды метаболического подавления и покоя , которые у многих беспозвоночных называются диапаузой. Некоторые исследователи и представители общественности используют термин «brumate» для описания зимнего покоя рептилий, но более общий термин «спячка» считается адекватным для обозначения любого зимнего покоя. [8] Многие насекомые, такие как оса Polistes exclamans и жук Bolitotherus , демонстрируют периоды покоя, которые часто называют спячкой, несмотря на их эктотермию. [9] Ботаники могут использовать термин «спячка семян» для обозначения формы покоя семян . [10]

Млекопитающие

Существует множество определений терминов, описывающих спячку у млекопитающих, и разные клады млекопитающих впадают в спячку по-разному. В следующих подразделах обсуждаются термины облигатная и факультативная спячка. Последние два раздела указывают, в частности, на приматов, ни один из которых, как считалось, не впадает в спячку до недавнего времени, и на медведей, чье зимнее оцепенение оспаривалось как не являющееся «истинной спячкой» в конце 20-го века, поскольку оно отличается от спячки, наблюдаемой у грызунов.

Обязательная спячка

Сурок собирает материал для гнезда в своей теплой норе , готовясь к спячке

Облигатные зимоспящие — это животные, которые спонтанно и ежегодно впадают в спячку независимо от температуры окружающей среды и доступа к пище. Облигатные зимоспящие включают многие виды сусликов , других грызунов , европейских ежей и других насекомоядных , однопроходных и сумчатых . [ требуется ссылка ] Эти виды впадают в то, что традиционно называется «спячкой»: физиологическое состояние, при котором температура тела падает почти до температуры окружающей среды, а частота сердечных сокращений и дыхания резко замедляется.

Типичный зимний сезон для облигатных гибернаторов характеризуется периодами оцепенения, прерываемыми периодическими, эутермическими пробуждениями, во время которых температура тела и частота сердечных сокращений восстанавливаются до более типичных уровней. Причина и цель этих пробуждений до сих пор не ясны; вопрос о том, почему гибернаторы могут периодически возвращаться к нормальной температуре тела, мучает исследователей на протяжении десятилетий, и хотя до сих пор нет четкого объяснения, существует несколько гипотез на эту тему. Одна из предпочитаемых гипотез заключается в том, что гибернаторы накапливают « долг сна » во время спячки, и поэтому им иногда приходится согреваться, чтобы заснуть. Это подтверждается доказательствами, полученными на примере арктических сусликов . [11] Другие теории предполагают, что кратковременные периоды высокой температуры тела во время спячки позволяют животному восстанавливать имеющиеся у него источники энергии [12] или инициировать иммунный ответ. [13]

У арктических сусликов, находящихся в спячке, температура в брюшной полости может опускаться до -2,9 °C (26,8 °F), при этом температура в брюшной полости ниже нуля сохраняется более трех недель подряд, хотя температура в области головы и шеи остается на уровне 0 °C (32 °F) или выше. [14]

Факультативная гибернация

Факультативные зимоспящие животные впадают в спячку только в случае холодового стресса, недостатка пищи или и того, и другого, в отличие от облигатных зимоспящих животных, которые впадают в спячку под воздействием сезонных сигналов, а не в ответ на стрессовые факторы окружающей среды.

Хороший пример различий между этими двумя типами спячки можно увидеть у луговых собачек . Белохвостая луговая собачка является облигатным зимоспящим, в то время как близкородственная ей чернохвостая луговая собачка является факультативным зимоспящим. [15]

Приматы

Хотя спячка давно изучалась у грызунов (а именно, у сусликов ), ни один примат или тропическое млекопитающее не впадало в спячку до открытия спячки у толстохвостого карликового лемура с Мадагаскара, который впадает в спячку в дуплах деревьев в течение семи месяцев в году. [16] Зимние температуры на Мадагаскаре иногда поднимаются выше 30 °C (86 °F), поэтому спячка не является исключительно адаптацией к низким температурам окружающей среды.

Спячка этого лемура сильно зависит от термического поведения его дупла: если дупло плохо изолировано, температура тела лемура колеблется в широких пределах, пассивно следуя температуре окружающей среды; если же оно хорошо изолировано, температура тела остается довольно постоянной, и животное регулярно испытывает периоды возбуждения. [17] Даусманн обнаружил, что гипометаболизм у животных, находящихся в спячке, не обязательно связан с низкой температурой тела. [18]

Медведи

Черная медведица и ее детеныши «берлога»

Исторически было неясно, впадают ли медведи в настоящую спячку, поскольку они испытывают лишь скромное снижение температуры тела (3–5 °C) по сравнению с гораздо большими снижениями (часто 32 °C или более), наблюдаемыми у других спячек. Многие исследователи считали, что их глубокий сон несопоставим с настоящей, глубокой спячкой, но эта теория была опровергнута исследованиями в 2011 году на черных медведях в неволе и снова в 2016 году в исследовании на бурых медведях . [19] [20]

Медведи, впадающие в спячку, способны перерабатывать свои белки и мочу, что позволяет им не мочиться в течение месяцев и избегать атрофии мышц . [21] [22] [23] [24] Они остаются гидратированными с помощью метаболической воды , которая вырабатывается в достаточном количестве, чтобы удовлетворить потребности медведя в воде. Они также не едят и не пьют во время спячки, а живут за счет своего накопленного жира. [25] Несмотря на длительную бездеятельность и отсутствие приема пищи, считается, что медведи, впадающие в спячку, сохраняют свою костную массу и не страдают от остеопороза . [26] [27] Они также увеличивают доступность определенных незаменимых аминокислот в мышцах, а также регулируют транскрипцию набора генов, которые ограничивают истощение мышц. [28] Исследование, проведенное Г. Эдгаром Фолком, Джилл М. Хант и Мэри А. Фолк, сравнило ЭКГ типичных зимоспящих животных с тремя различными видами медведей в зависимости от сезона, активности и покоя, и обнаружило, что сокращенный интервал релаксации (QT) у мелких зимоспящих животных был одинаковым для трех видов медведей. Они также обнаружили, что интервал QT изменялся как у типичных зимоспящих животных, так и у медведей от лета к зиме. Это исследование 1977 года было одним из первых доказательств, использованных для демонстрации того, что медведи являются зимоспящими животными. [29]

В исследовании 2016 года ветеринар по дикой природе и доцент Университета прикладных наук Внутренней Норвегии Алина Л. Эванс изучала 14 бурых медведей в течение трех зим. Их движение, частота сердечных сокращений , вариабельность сердечного ритма , температура тела, физическая активность, температура окружающей среды и глубина снега измерялись для выявления движущих факторов начала и окончания спячки у медведей. Это исследование построило первую хронологию как экологических, так и физиологических событий от начала до конца спячки в полевых условиях. Это исследование показало, что медведи заходят в берлогу, когда выпадает снег, а температура окружающей среды опускается до 0 °C. Однако физическая активность, частота сердечных сокращений и температура тела начинают медленно снижаться даже за несколько недель до этого. Оказавшись в берлоге, вариабельность сердечного ритма у медведей резко снижается, что косвенно указывает на то, что подавление метаболизма связано с их спячкой. За два месяца до окончания спячки температура тела медведей начинает повышаться, не связанная с вариабельностью сердечного ритма, а скорее обусловленная температурой окружающей среды. Изменчивость сердечного ритма увеличивается только примерно за три недели до пробуждения, и медведи покидают свою берлогу только после того, как внешняя температура достигает их нижней критической температуры. Эти результаты показывают, что медведи термоконформны и спячка медведя обусловлена ​​экологическими сигналами, но возбуждение обусловлено физиологическими сигналами. [30]

Птицы

Древние люди верили, что ласточки впадают в спячку, и орнитолог Гилберт Уайт задокументировал анекдотические свидетельства в своей книге 1789 года «Естественная история Селборна» , которые указывали на то, что это убеждение все еще было актуально в его время. Теперь понятно, что подавляющее большинство видов птиц, как правило, не впадают в спячку, вместо этого используя более короткие периоды оцепенения . [31] Одним из известных исключений является обыкновенный бедняк ( Phalaenoptilus nuttallii ), спячка которого была впервые задокументирована Эдмундом Йегером . [32] [33]

Покой и замерзание у пойманного холодного животного

Поскольку они не могут активно понижать температуру своего тела или скорость метаболизма, эктотермные животные (включая рыб, рептилий и земноводных) не могут впадать в обязательную или факультативную спячку. Они могут испытывать снижение скорости метаболизма, связанное с более холодной средой или низкой доступностью кислорода ( гипоксией ), и проявлять спячку (известную как брумация). Когда-то считалось, что гигантские акулы оседают на дне Северного моря и впадают в спячку, но исследования Дэвида Симса в 2003 году развеяли эту гипотезу, [34] показав, что акулы преодолевали большие расстояния в течение сезонов, отслеживая районы с наибольшим количеством планктона . Было задокументировано, что эполетные акулы способны выживать в течение трех часов без кислорода и при температуре до 26 °C (79 °F) [35] как средство выживания в их прибрежной среде обитания, где уровень воды и кислорода меняется в зависимости от прилива. Другие животные, способные выживать в течение длительного времени при очень небольшом количестве кислорода или без него, включают золотых рыбок , красноухих черепах , древесных лягушек и горных гусей . [36] Способность выживать в гипоксических или аноксических условиях не имеет тесной связи с гибернацией эндотермных животных.

Некоторые животные могут буквально пережить зиму, замерзая. Например, некоторые рыбы , земноводные и рептилии могут естественным образом замерзать, а затем «просыпаться» весной. У этих видов развился механизм толерантности к заморозкам, такой как белки-антифризы . [37]

Технология триггера индукции гибернации (HIT) и рекомбинантного белка

Белки-триггеры индукции гибернации (HIT), выделенные из млекопитающих, использовались в исследовании скорости восстановления органов. Одно исследование, проведенное в 1997 году, показало, что дельта-2 опиоид и белки-триггеры индукции гибернации (HIT) не способны увеличить скорость восстановления сердечной ткани во время ишемии. Хотя они не способны увеличить скорость восстановления во время ишемии, было установлено, что предшественники белков играют роль в сохранении функции ветеринарных органов. [38]

Недавние достижения в технологии рекомбинантных белков позволяют ученым производить белки-триггеры индукции гибернации (HIT) в лабораторных условиях без необходимости эвтаназии животных. Биоинженерия белков может помочь в защите уязвимых популяций медведей и других млекопитающих, которые производят ценные белки. Секвенирование белков HIT, таких как α 1-гликопротеин-подобный 88 кДа белок HRP, связанный с гибернацией, вносит свой вклад в этот исследовательский пул. [39] Исследование, проведенное в 2014 году, использует рекомбинантную технологию для конструирования, экспрессии, очистки и изоляции животных белков (HP-20, HP-25 и HP-27) вне животного для изучения ключевых белков гибернации (HP). [40]

У людей

Исследователи изучали, как вызвать гибернацию у людей. [41] [42] Способность к гибернации была бы полезна по ряду причин, например, для спасения жизней тяжело больных или травмированных людей путем временного помещения их в состояние гибернации до тех пор, пока не будет оказано лечение. Для космических путешествий также рассматривается возможность человеческой гибернации, например, для миссий на Марс . [43]

Антропологи также изучают, была ли возможна спячка у ранних видов гоминидов . [44]

Эволюция спячки

У теплокровных животных

По мере того, как предки птиц и млекопитающих колонизировали сушу, покидая относительно стабильную морскую среду, более интенсивные наземные сезоны начали играть большую роль в жизни животных. Некоторые морские животные действительно проходят через периоды покоя, но эффект сильнее и более распространен в наземной среде. Поскольку спячка является сезонной реакцией, перемещение предка птиц и млекопитающих на сушу познакомило их с сезонным давлением, которое в конечном итоге стало спячкой. [45] Это справедливо для всех клад животных, которые проходят зимний покой; чем более выражены сезоны, тем дольше в среднем длится период покоя. Спячка эндотермных животных, вероятно, развивалась несколько раз, по крайней мере один раз у млекопитающих — хотя спорно, развивалась ли она более одного раза у млекопитающих — и по крайней мере один раз у птиц. [46]

В обоих случаях спячка, вероятно, развилась одновременно с эндотермией, причем самый ранний предполагаемый пример спячки был у Thrinaxodon , предка млекопитающих, который жил примерно 252 миллиона лет назад. [47] Эволюция эндотермии позволила животным иметь более высокий уровень активности и лучшую инкубацию эмбрионов, среди других преимуществ для животных в пермский и триасовый периоды. Чтобы сохранить энергию, предки птиц и млекопитающих, вероятно, испытали бы раннюю форму оцепенения или спячки, когда они не использовали свои терморегулирующие способности во время перехода от эктотермии к эндотермии. Это противоречит ранее доминирующей гипотезе о том, что спячка развилась после эндотермии в ответ на появление более холодных мест обитания. [47] Размер тела также оказал влияние на эволюцию спячки, поскольку эндотермы, которые вырастают достаточно большими, как правило, теряют свою способность быть избирательно гетеротермными, и медведи являются одним из очень немногих исключений. [48] ​​После того, как оцепенение и спячка разошлись от общего предка-прото-спящего птиц и млекопитающих, способность впадать в спячку или проходить через оцепенение была бы утрачена у большинства крупных млекопитающих и птиц. Спячка была бы менее предпочтительной у крупных животных, потому что по мере увеличения размеров животных соотношение площади поверхности к объему уменьшается, и требуется меньше энергии для поддержания высокой внутренней температуры тела, и, таким образом, спячка становится ненужной.

Существуют доказательства того, что спячка развилась отдельно у сумчатых и плацентарных млекопитающих, хотя это и не установлено. Эти доказательства вытекают из развития, когда как только молодые сумчатые из спящих видов способны регулировать свое собственное тепло, они имеют возможность впадать в спячку. Напротив, плацентарные млекопитающие, которые впадают в спячку, сначала развивают гомеотермию , развивая способность впадать в спячку только на более позднем этапе. Эта разница в развитии является доказательством, хотя и неокончательным, что они эволюционировали с помощью немного разных механизмов и, следовательно, в разное время. [49]

Брумация у рептилий

Поскольку рептилии являются эктотермными, отсутствие системы, способной справляться с холодными температурами, было бы смертельным во многих средах. Зимняя спячка рептилий, или брумация, вероятно, развилась, чтобы помочь рептилиям выживать в более холодных условиях. Рептилии, которые спят зимой, как правило, имеют более высокие показатели выживаемости и более медленное старение. [50] Рептилии эволюционировали, чтобы использовать свою эктотермию для преднамеренного охлаждения внутренней температуры тела. В отличие от млекопитающих или птиц, которые готовятся к своей спячке, но не вызывают ее напрямую своим поведением, рептилии запускают свою собственную спячку своим поведением. [51] Рептилии ищут более низкие температуры на основе периодических внутренних часов, которые, вероятно, запускаются более низкими температурами снаружи, как показано на примере техасской рогатой ящерицы ( Phrynosoma cornutum ). [52] Один из механизмов, который рептилии используют для выживания в спячке, гиперкапнический ацидоз (накопление углекислого газа в крови), также присутствует в спячке млекопитающих. Вероятно, это пример конвергентной эволюции . Гиперкапнический ацидоз развился как механизм замедления метаболизма, а также нарушения транспорта кислорода, чтобы кислород не расходовался и все еще мог достигать тканей в периоды покоя с низким содержанием кислорода. [51]

Диапауза у членистоногих

Сезонная диапауза, или зимний покой членистоногих , по-видимому, пластична и быстро развивается, с большой генетической изменчивостью и сильными эффектами естественного отбора, присутствующими, а также многократно эволюционировавшими во многих кладах членистоногих. [45] [53] Таким образом, в генетическом механизме диапаузы очень мало филогенетической консервации. В частности, время и масштаб сезонной диапаузы кажутся особенно изменчивыми, в настоящее время развиваясь в ответ на изменение климата. [54] Как и типично для спячки, она развилась после возросшего влияния сезонности, когда членистоногие колонизировали наземную среду, как механизм для поддержания низких затрат энергии, особенно в более суровых, чем обычно, условиях, а также как хороший способ определения времени активных или репродуктивных периодов у членистоногих. [55] Считается, что изначально она развивалась в три этапа. Первый — это развитие нейроэндокринного контроля над функциями организма, второй — это сопряжение этого с изменениями окружающей среды — в данном случае снижением скорости метаболизма в ответ на более низкие температуры — и третий — это сопряжение этих элементов управления с надежными сезонными индикаторами внутри членистоногого, такими как биологические таймеры. [55] На этих этапах членистоногие развили сезонную диапаузу, где многие из их биологических функций в конечном итоге оказываются сопряженными с сезонным ритмом внутри организма. Это очень похожий механизм на эволюцию миграции насекомых, где вместо того, чтобы функции организма, такие как метаболизм, были сопряжены с сезонными индикаторами, модели движения были бы сопряжены с сезонными индикаторами.

Зимний покой у рыб

В то время как большинство животных, которые находятся в состоянии зимней спячки, снижают свой уровень метаболизма, некоторые рыбы, такие как хантер , этого не делают. [56] Вместо этого они не подавляют активно свой базовый уровень метаболизма, а просто снижают уровень своей активности. Рыбы, которые находятся в состоянии зимней спячки в насыщенной кислородом воде, выживают за счет бездеятельности в сочетании с более низкой температурой, что снижает потребление энергии, но не базовый уровень метаболизма, потребляемый их организмами. Но для антарктической желтобрюхой нототении ( Notothenia coriiceps ) и для рыб, которые находятся в состоянии зимней спячки в гипоксических условиях, они подавляют свой метаболизм, как и другие животные, которые находятся в состоянии зимней спячки. [57] [58] Механизм эволюции подавления метаболизма у рыб неизвестен. Большинство рыб, которые находятся в состоянии спячки зимой, экономят достаточно энергии, оставаясь неподвижными, и поэтому нет сильного селективного давления для разработки механизма подавления метаболизма, подобного тому, который необходим в гипоксических условиях. [58]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Впадают ли черные медведи в спячку?". North American Bear Center . 2008-01-28 . Получено 12 октября 2019 г.
  2. ^ Watts PD, Oritsland NA, Jonkel C, Ronald K (1981). «Спячка млекопитающих и потребление кислорода черным медведем в берлоге (Ursus americanus)». Сравнительная биохимия и физиология A. 69 ( 1): 121–3. doi :10.1016/0300-9629(81)90645-9.
  3. ^ ab Geiser, Fritz (2004). «Скорость метаболизма и снижение температуры тела во время спячки и дневного оцепенения». Annual Review of Physiology . 66 : 239–274. doi :10.1146/annurev.physiol.66.032102.115105. PMID  14977403. S2CID  22397415.
  4. ^ Хамфрис, ММ; Томас, ДВ; Крамер, ДЛ (2003). «Роль доступности энергии в спячке млекопитающих: подход с точки зрения затрат и выгод». Физиологическая и биохимическая зоология . 76 (2): 165–179. doi :10.1086/367950. PMID  12794670. S2CID  14675451.
  5. ^ Хеллгрен, Эрик К. (1998). «Физиология спячки у медведей» (PDF) . Ursus . 10 : 467–477. JSTOR  3873159. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-09-08 . Получено 2017-01-06 .
  6. ^ ДеМастер, Дуглас П.; Стирлинг, Ян (8 мая 1981 г.). «Урсус морской». Виды млекопитающих (145): 1–7. дои : 10.2307/3503828 . ISSN  0076-3519. JSTOR  3503828.
  7. ^ Molnar PK, Derocher AE, Kianjscek T, Lewis MA (2011). «Прогнозирование влияния изменения климата на размер выводка белых медведей». Nat Commun . 2 : 186. Bibcode : 2011NatCo...2..186M. doi : 10.1038/ncomms1183. PMC 3105343. PMID  21304515 . 
  8. ^ Ульч, Гордон Р. 1989. Экология и физиология спячки и зимовки пресноводных рыб, черепах и змей. Biological Reviews 64(4), стр. 435-515. doi:10.1111/j.1469-185X.1989.tb00683.x
  9. ^ Гонсалес, Хорхе М.; Винсон, С. Брэдли (2007). «Зимует ли Polistes exclamans Vierek (Hymenoptera: Vespidae) внутри гнезд Muddauber?». Southwestern Entomologist . 32 (1): 67–71. doi :10.3958/0147-1724-32.1.69. S2CID  84040488.
  10. ^ Крузан, Митчелл Б. (2018). Эволюционная биология: перспектива растений. Нью-Йорк: Oxford University Press. стр. 146. ISBN 9780190882686. Получено 21 сентября 2019 г. . За исключением некоторых тропических видов, прорастание семян обычно откладывается на некоторый период, который определяется характеристиками семян и условиями окружающей среды, которым они подвергаются [...]. [...] семена могут оставаться непроросшими и сохраняться в почве в течение многих лет. В этом случае латентность вызвана внешними условиями окружающей среды, поэтому эти семена фактически находятся в состоянии спячки. [...] Из-за спячки и покоя семян многие популяции растений состоят из взрослых особей, а также из семенных банков , которые могут состоять из семян, произведенных в течение ряда вегетационных периодов.
  11. ^ Dan S, Barnes BM, Strijkstra AM (1991). «Разогрев перед сном? Земляные белки спят во время пробуждения от спячки». Neuroscience Letters . 128 (2): 265–268. doi :10.1016/0304-3940(91)90276-Y. PMID  1945046. S2CID  13802495. Архивировано из оригинала 28.09.2020 . Получено 05.12.2019 .
  12. ^ Галстер, У.; Моррисон, П. Р. (1975). «Глюконеогенез у арктических сусликов между периодами спячки». Американский журнал физиологии. Устаревший контент . 228 (1): 325–330. doi :10.1152/ajplegacy.1975.228.1.325. PMID  1147024. S2CID  1125482.
  13. ^ Прендергаст, Б. Дж.; Фримен, Д. А.; Цукер, И.; Нельсон, Р. Дж. (2002). «Периодическое пробуждение от спячки необходимо для инициации иммунных реакций у сусликов». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 282 (4): R1054–R1062. doi :10.1152/ajpregu.00562.2001. PMID  11893609. S2CID  8967165.
  14. ^ Barnes, Brian M. (30 июня 1989 г.). «Избегание замораживания млекопитающего: температура тела ниже 0 °C у арктического гибернатора» (PDF) . Science . 244 (4912): 1593–1595. Bibcode :1989Sci...244.1593B. doi :10.1126/science.2740905. PMID  2740905. Архивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2008 г. . Получено 23 ноября 2008 г. .
  15. ^ Harlow, HJ; Frank, CL (2001). «Роль жирных кислот в питании в эволюции спонтанных и факультативных моделей гибернации у луговых собачек». J. Comp. Physiol. B. 171 ( 1): 77–84. doi :10.1007/s003600000148. PMID  11263729. S2CID  25142419.
  16. ^ Даусманн, КХ; Глос, Дж.; Ганцхорн, Дж.; Хельдмайер, Г. (2005). «Спячка в тропиках: уроки примата». Журнал сравнительной физиологии B. 175 ( 3): 147–155. doi :10.1007/s00360-004-0470-0. PMID  15682314. S2CID  40887892.
  17. ^ Бланко, МБ; Даусманн, К.; Ранаивоарисоа, Дж. Ф.; Йодер, А. Д. (2013). «Подземная спячка примата». Scientific Reports . 3 : 1768. Bibcode : 2013NatSR...3E1768B. doi : 10.1038/srep01768. PMC 3641607. PMID  23636180 . 
  18. ^ Dausmann, KH; Glos, J.; Ganzhorn, JU; Heldmaier, G. (июнь 2004 г.). «Физиология: спячка тропических приматов». Nature . 429 (6994): 825–826. Bibcode :2004Natur.429..825D. doi :10.1038/429825a. PMID  15215852. S2CID  4366123.
  19. ^ Эванс, Алина (11 февраля 2016 г.). «Движущие силы спячки у бурого медведя». Frontiers in Zoology . 13 (1): 7. doi : 10.1186/s12983-016-0140-6 . PMC 4750243. PMID  26870151 . 
  20. ^ Toien, Oivind; Black, J.; Edgar, DM; Grahn, DA; Heller, HC; Barnes, BM (февраль 2011 г.). «Черные медведи: независимость метаболического подавления от температуры». Science . 331 (6019): 906–909. Bibcode :2011Sci...331..906T. doi :10.1126/science.1199435. PMID  21330544. S2CID  20829847.
  21. ^ Фустер, Джемма; Бускетс, Сильвия; Альмендро, Ванесса; Лопес-Сориано, Франциско Х.; Аргилес, Хосеп М. (2007). «Антипротеолитические эффекты плазмы зимующих медведей: новый подход к терапии мышечной атрофии?». Клиническое питание . 26 (5): 658–661. doi :10.1016/j.clnu.2007.07.003. PMID  17904252.
  22. ^ Lundberg, DA; Nelson, RA; Wahner, HW; Jones, JD (1976). «Обмен белков у черного медведя до и во время спячки». Mayo Clinic Proceedings . 51 (11): 716–722. PMID  825685.
  23. ^ Нельсон, РА (1980). «Обмен белков и жиров у зимующих медведей». FASEB J. 39 ( 12): 2955–2958. PMID  6998737.
  24. ^ Lohuis, TD; Harlow, HJ; Beck, TDI (2007). «Спящие черные медведи (Ursus americanus) испытывают баланс белка скелетных мышц во время зимней анорексии». Сравнительная биохимия и физиология, часть B: Биохимия и молекулярная биология . 147 (1): 20–28. doi :10.1016/j.cbpb.2006.12.020. PMID  17307375.
  25. ^ Фолк, Эдгар; Ларсон, Анна; Фолк, Мэри (1976). «Физиология зимующих медведей». Медведи: их биология и управление . 3 (1): 373–380. doi :10.2307/3872787. JSTOR  3872787.
  26. ^ Насури и др. (2020). «Сыворотка гибернирующего медведя препятствует остеокластогенезу in vitro». PLOS ONE . 15 (8): e0238132. Bibcode : 2020PLoSO..1538132N. doi : 10.1371/journal.pone.0238132 . PMC 7451522. PMID  32853221. S2CID  221357509. 
  27. ^ Флойд Т., Нельсон РА (1990). «Костный метаболизм у черных медведей». Медведи: их биология и управление . 8 : 135–137. doi :10.2307/3872912. JSTOR  3872912.
  28. ^ Мугахид, Дуаа (27 декабря 2019 г.). «Протеомные и транскриптомные изменения у спящих медведей гризли выявляют метаболические и сигнальные пути, защищающие от атрофии мышц». Scientific Reports . 9 (1): 19976. Bibcode :2019NatSR...919976M. doi :10.1038/s41598-019-56007-8. PMC 6934745 . PMID  31882638. 
  29. ^ Фолк, Г. Эдгар; Хант, Джилл М.; Фолк, Мэри А. (февраль 1977 г.). «Дополнительные доказательства спячки медведей». Медведи: их биология и управление . 4 (1): 43–47. doi :10.2307/3872841. JSTOR  3872841.
  30. ^ Эванс, Алина Л.; Сингх, Н. Дж.; Фрибе, А.; Арнемо, Дж. М.; Ласке, TG; Фроберт, О.; Свенсен, Дж. Э.; Бланк, С. (11 февраля 2016 г.). «Движущие силы спячки у бурого медведя». Frontiers in Zoology . 13 : 7. doi : 10.1186/s12983-016-0140-6 . PMC 4750243. PMID  26870151 . 
  31. ^ Гейзер, Фриц (2013-03-04). "Спячка". Current Biology . 23 (5): R188–R193. Bibcode : 2013CBio...23.R188G. doi : 10.1016/j.cub.2013.01.062 . ISSN  0960-9822. PMID  23473557.
  32. ^ Jaeger, Edmund C. (май–июнь 1949). «Дальнейшие наблюдения за спячкой дурни». The Condor . 3. 51 (3): 105–109. doi :10.2307/1365104. JSTOR  1365104. Ранее я дал отчет (Condor, 50, 1948:45) о поведении дурни ( Phalaenoptilus nuttallinii ), которого я нашел в состоянии глубокой спячки зимой 1946–47 годов в горах Чукавалла в пустыне Колорадо, Калифорния.
  33. ^ McKechnie, Andrew W.; Ashdown, Robert AM, Christian, Murray B. & Brigham, R. Mark (2007). "Оцепенение африканского козодоя Caprimulgus tristigma" (PDF) . Journal of Avian Biology . 38 (3): 261–266. doi :10.1111/j.2007.0908-8857.04116.x. Архивировано из оригинала (PDF) 2008-12-17.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  34. ^ Sims, DW; Southall, EJ; Richardson, AJ; Reid, PC; Metcalfe, JD (2003). «Сезонные перемещения и поведение гигантских акул по архивным меткам» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 248 : 187–196. doi : 10.3354/meps248187 .
  35. ^ "Акула с удивительным трюком для вечеринки". New Scientist . 177 (2385): 46. 8 марта 2003 г. Архивировано из оригинала 26 апреля 2003 г. Получено 2006-10-06 .
  36. ↑ Дуглас Фокс (8 марта 2003 г.). «Бездыханный: акула с потрясающим трюком на вечеринке учит врачей, как защитить мозг пациентов, перенесших инсульт». New Scientist . Том 177, № 2385. стр. 46. Архивировано из оригинала 29 февраля 2012 г. Получено 9 ноября 2006 г.
  37. ^ Витт, Лори Дж.; Колдуэлл, Джанали (2014). Герпетология: вводная биология амфибий и рептилий (4-е изд.). Амстердам. ISBN 978-0-12-386919-7. OCLC  839312807.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
  38. ^ Боллинг, СФ; Трамонтини, НЛ, Килгор, КС, Су, ТП., Олтген, П.Р., Харлоу, Х.Х. (1997). «Использование «естественных» триггеров индукции гибернации для защиты миокарда». Анналы торакальной хирургии . 64 (3): 623–627. doi :10.1016/s0003-4975(97)00631-0. PMID  9307448.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  39. ^ Хортон, Ноэль Д.; Кафтани, Димитра Дж.; Брюс, Дэвид С.; Бейли, Эванс К.; Кробер, Алан С.; Джонс, Джеффри Р.; Туркер, Митчелл; Хаттар, Нада; Су, Цунг-Пин; Боллинг, Стивен Ф.; Ольтген, Питер Р. (1998). «Выделение и частичная характеристика опиоид-подобного белка массой 88 кДа, связанного с гибернацией». Сравнительная биохимия и физиология, часть B: биохимия и молекулярная биология . 119 (4): 787–805. doi :10.1016/S0305-0491(98)00056-X. PMID  9787770.
  40. ^ Селдин, Маркус; Байерли, Марди; Петерсен, Пиа; Свэйсон, Рой; Балкема-Бушманн, Энн; Грошап, Мартин; Вонг, Г. Уильям (2014). «Сезонные колебания комплекса белков гибернации, полученных из печени, в центральной нервной системе млекопитающих, не впадающих в спячку». Журнал экспериментальной биологии . 217 (15): 2667–2679. doi :10.1242/jeb.095976. PMC 4117459. PMID  25079892 . 
  41. ^ Бритт, Роберт (21 апреля 2005 г.). «Новый метод гибернации может сработать на людях». LiveScience .
  42. ↑ Харлоу, Джон (27 мая 2007 г.). «Гонка за право первыми отправить людей в спячку». Times Online (из The Sunday Times) . Архивировано из оригинала 7 августа 2008 г.
  43. ^ «Астронавтам, находящимся в состоянии гибернации, понадобятся космические корабли меньшего размера». Европейское космическое агентство . 18 ноября 2019 г.
  44. ^ Антонис Барциокас, Хуан-Луис Арсуага (декабрь 2020 г.). «Спячка гомининов из Атапуэрки, Испания, полмиллиона лет назад». Л'Антропология . 24 (5): 102797. doi :10.1016/j.anthro.2020.102797. S2CID  229399008 . Проверено 21 декабря 2020 г.
  45. ^ ab Wilsterman, Kathryn; Ballinger, Mallory; Williams, Caroline (11 ноября 2021 г.). «Унифицированная экофизиологическая структура для покоя животных». Functional Ecology . 35 (1): 11–31. Bibcode : 2021FuEco..35...11W. doi : 10.1111/1365-2435.13718 . S2CID  228924549.
  46. ^ Гейзер, Фриц; Мартин, Габриэль (18 сентября 2023 г.). «Оцепенение патагонского опоссума (Lestodelphys halli): последствия для эволюции ежедневного оцепенения и спячки». Naturwissenschaften . 100 (10): 975–981. doi :10.1007/s00114-013-1098-2. hdl : 11336/3465 . PMID  24045765. S2CID  253639063 . Получено 25 апреля 2023 г. .
  47. ^ ab Lovegrove, Barry (7 мая 2016 г.). «Фенология эволюции эндотермии у птиц и млекопитающих». Biological Reviews . 92 (2): 1213–1240. doi :10.1111/brv.12280. PMID  27154039. S2CID  3488097.
  48. ^ Гейзер, Фриц (25 сентября 1998 г.). «Эволюция дневного оцепенения и гибернации у птиц и млекопитающих: значение размера тела». Клиническая и экспериментальная фармакология и физиология . 25 (9): 736–740. doi :10.1111/j.1440-1681.1998.tb02287.x. PMID  9750966. S2CID  25510891. Получено 25 апреля 2023 г.
  49. ^ Фриц, Гейзер (июнь 2008 г.). «Онтогенез и филогения эндотермии и оцепенения у млекопитающих и птиц». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 150 (2): 176–180. doi :10.1016/j.cbpa.2007.02.041. PMID  18499491. Получено 25 апреля 2023 г.
  50. ^ Hoekstra, Luke; Schwartz, Tonia; Sparkman, Amanda; Miller, David; Bronikowski, Anne (9 сентября 2019 г.). «Неиспользованный потенциал биоразнообразия рептилий для понимания того, как и почему стареют животные». Functional Ecology . 34 (1): 38–54. doi :10.1111/1365-2435.13450. PMC 7480806 . PMID  32921868. 
  51. ^ ab Malan, André (28 февраля 2014 г.). «Эволюция спячки млекопитающих: уроки сравнительной кислотно-щелочной физиологии». Интегративная и сравнительная биология . 54 (3): 484–496. doi : 10.1093/icb/icu002 . PMID  24585189. Получено 25 апреля 2023 г.
  52. ↑ Regal, Philip (24 марта 1967 г.). «Добровольная гипотермия у рептилий». Science . 155 (3769): 1551–1553. Bibcode :1967Sci...155.1551R. doi :10.1126/science.155.3769.1551. PMID  6020475. S2CID  85053896 . Получено 25 апреля 2023 г. .
  53. ^ Рэгланд, Грегори; Армбрустер, Питер; Мейти, Меган (декабрь 2019 г.). «Эволюционная и функциональная генетика диапаузы насекомых: призыв к большей интеграции». Current Opinion in Insect Science . 36 : 74–81. Bibcode : 2019COIS...36...74R. doi : 10.1016/j.cois.2019.08.003. PMC 7212789. PMID 31539788.  S2CID 202026266  . 
  54. ^ Брэдшоу, Уильям; Хольцапфель, Кристина (6 ноября 2001 г.). «Генетический сдвиг в фотопериодической реакции, коррелирующий с глобальным потеплением». Труды Национальной академии наук . 98 (25): 14509–14511. doi : 10.1073/pnas.241391498 . PMC 64712. PMID  11698659 . 
  55. ^ ab Таубер, Морис; Таубер, Кристин; Масаки, Синдзо (1986). Сезонные адаптации насекомых. Нью-Йорк: Oxford University Press. С. 219–264. ISBN 0195036352. Получено 25 апреля 2023 г. .
  56. ^ Спирс-Рёш, Бен; Норин, Томми; Дриджич, Уильям (5 сентября 2018 г.). «Преимущество неподвижности: экономия энергии во время зимнего покоя у рыб происходит из-за бездеятельности и холода, а не из-за снижения скорости метаболизма». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1886). doi :10.1098/rspb.2018.1593. PMC 6158517. PMID  30185640 . 
  57. ^ Биклер, Филипп; Бак, Лесли (17 марта 2007 г.). «Переносимость гипоксии у рептилий, амфибий и рыб: жизнь с переменной доступностью кислорода». Annual Review of Physiology . 69 (1): 145–170. doi :10.1146/annurev.physiol.69.031905.162529. PMID  17037980.
  58. ^ ab Кэмпбелл, Хэмиш; Фрейзер, Кейрон; Бишоп, Чарльз; Пек, Ллойд; Эггинтон, Стюарт (5 марта 2008 г.). «Спячка у антарктической рыбы: на льду на зиму». PLOS ONE . 3 (3): e1743. Bibcode : 2008PLoSO...3.1743C. doi : 10.1371/journal.pone.0001743 . PMC 2254195. PMID  18320061 . 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Найдите информацию о гибернации в Викисловаре, бесплатном словаре.
На Викискладе есть медиафайлы по теме «Спячка» .