Crotalinae , обычно известные как ямкоголовые змеи , [2] [3] или ямкоголовые гадюки , являются подсемейством гадюк , обитающих в Азии и Америке. Как и все другие гадюки, они ядовиты . Они отличаются наличием термочувствительного ямкоголового органа, расположенного между глазом и ноздрей по обеим сторонам головы. В настоящее время признано 23 рода и 155 видов: [4] Это также единственные гадюковые , обитающие в Америке. Группы змей, представленные здесь, включают гремучих змей , копьеголовых змей и азиатских ямкоголовых змей . Типовым родом для этого подсемейства является Crotalus , типовым видом которого является лесная гремучая змея , C. horridus . [ необходима ссылка ]
Размеры этих змей варьируются от крошечной горбатой гадюки Hypnale hypnale , длина которой (включая хвост) составляет всего 30–45 см (12–18 дюймов), до бушмейстера Lachesis muta , максимальная длина которого составляет 3,65 м (12,0 футов).
Это подсемейство уникально тем, что все виды-члены имеют общую характеристику – глубокую ямку, или фоссу, в лореальной области между глазом и ноздрей по обе стороны головы. Эти лореальные ямки являются внешними отверстиями для пары чрезвычайно чувствительных органов обнаружения инфракрасного излучения , которые, по сути, дают змеям шестое чувство, помогающее им находить и, возможно, даже оценивать размер небольшой теплокровной добычи, которой они питаются. [5] Ямочный орган имеет сложную структуру и похож на терморецептивные губные ямки, обнаруженные у удавов и питонов . Он глубокий и расположен в верхнечелюстной полости. Мембрана похожа на барабанную перепонку, которая делит ямку на две части неравного размера, причем большая из двух обращена вперед и открыта для окружающей среды. Две части соединены через узкую трубку, или канал, который может открываться или закрываться группой окружающих мышц. Управляя этой трубкой, змея может уравновешивать давление воздуха по обе стороны мембраны. [2] Мембрана имеет множество нервных окончаний, заполненных митохондриями . В ней также были обнаружены сукцинатдегидрогеназа, лактатдегидрогеназа, аденозинтрифосфат , моноаминоксидаза , обобщенные эстеразы и ацетилхолинэстераза . [5] Когда добыча попадает в зону действия, инфракрасное излучение, падающее на мембрану, позволяет змее определить ее направление. [2] Наличие одного из этих органов по обе стороны головы создает стереоэффект, который указывает расстояние, а также направление. Эксперименты показали, что, будучи лишенными чувств зрения и обоняния, эти змеи могут точно наносить удары по движущимся объектам менее чем на 0,2 °C (0,36 °F) теплее фона. [6] Парные ямочные органы обеспечивают змею возможностями теплового дальномера . [7] Очевидно, что эти органы имеют большое значение для хищника, который охотится ночью, а также для избегания собственных хищников змеи. [8]
Среди гадюк эти змеи также уникальны тем, что у них есть специализированная мышца, называемая muscleis pterigoidius glandulae, между ядовитой железой и головкой эктоптеригоида. Сокращение этой мышцы вместе с сокращением muscleis compressor glandulae выталкивает яд из железы. [5]
Самые ранние известные ископаемые останки ямкоголовых змей относятся к раннему миоцену Небраски . Поскольку считается, что ямкоголовые змеи имели азиатское происхождение до того, как в конечном итоге колонизировали Америку , это говорит о том, что они должны были возникнуть и разнообразиться еще раньше. В позднем миоцене они достигли запада Восточной Европы, где они больше не встречаются; считается, что они не распространились дальше в Европу. [9]
Подсемейство Crotalinae встречается от Центральной Азии на восток и на юг до Японии , Китая , Индонезии , полуостровной Индии , Непала и Шри-Ланки . В Америке они распространены от южной Канады на юг до Центральной Америки и юга Южной Америки. [1]
Crotalines — это универсальное подсемейство, члены которого встречаются в местах обитания от выжженной пустыни (например, калифорнийский щитомордник, Crotalus cerastes ) до тропических лесов (например, кустарниковый щитомордник, Lachesis muta ). Они могут быть как древесными , так и наземными , и по крайней мере один вид (щитомордник, Agkistrodon piscivorus ) является полуводным. Рекорд высоты принадлежит Crotalus triseriatus в Мексике и Gloydius strauchi в Китае, оба из которых были обнаружены выше линии леса на высоте более 4000 м над уровнем моря. [5]
Хотя несколько видов змей-кроталин очень активны днем, например, Trimeresurus trigonocephalus , ярко-зеленая змея, эндемичная для Шри-Ланки, большинство из них ведут ночной образ жизни, предпочитая избегать высоких дневных температур и охотиться, когда их любимая добыча также активна. Также считается, что чувствительные к теплу ямки змей помогают находить более прохладные места для отдыха. [10]
Как засадные хищники, кроталины обычно терпеливо ждут где-нибудь ничего не подозревающей добычи, которая пройдет мимо. Известно, что по крайней мере один вид, древесный Gloydius shedaoensis из Китая, выбирает определенное место засады и возвращается туда каждый год во время весенней миграции птиц. Исследования показали, что эти змеи учатся улучшать точность своих ударов с течением времени. [11]
Многие виды змей умеренного климата (например, большинство гремучих змей) собираются в защищенных местах или «берлогах» для зимовки (brumate, см. спячка ), змеи извлекают выгоду из комбинированного тепла. При прохладной температуре и во время беременности змеи также греются на солнечных уступах. Некоторые виды не собираются вместе таким образом, например, медноголовый щитомордник, Agkistrodon contortrix , или гремучая змея Мохаве, Crotalus scutulatus . [ требуется цитата ]
Как и большинство змей, кроталины держатся особняком и нападают только если загнаны в угол или им угрожают. Более мелкие змеи с меньшей вероятностью будут стоять на своем, чем более крупные особи. Загрязнение и уничтожение тропических лесов привели к сокращению популяций многих змей-ямок. Люди также представляют угрозу для змей-ямок, поскольку на многих охотятся из-за их шкур или убивают машины, когда они выходят на дороги. [ необходима цитата ]
За немногими исключениями, кроталины являются яйцеживородящими , что означает, что эмбрионы развиваются внутри яиц, которые остаются внутри тела матери до тех пор, пока потомство не будет готово вылупиться, когда вылупившиеся детеныши появляются как функционально свободно живущие детеныши. У таких видов яичная скорлупа уменьшается до мягких мембран, которые детеныши сбрасывают либо в репродуктивном тракте, либо сразу после вылупления.
Среди яйцекладущих (откладывающих яйца) ямочных гадюк есть Lachesis , Calloselasma и некоторые виды Trimeresurus . Считается, что все яйцекладущие гадюки охраняют свои яйца. [ необходима цитата ]
Размеры выводка варьируются от двух у очень мелких видов до 86 у копьеносца Bothrops atrox , который является одним из самых плодовитых среди всех живородящих змей.
Многие молодые кроталины имеют ярко окрашенные хвосты, которые резко контрастируют с остальной частью их тела. Известно, что эти хвосты используются рядом видов в поведении, известном как каудальное заманивание; молодые змеи совершают червеобразные движения своими хвостами, чтобы заманить ничего не подозревающую добычу на расстояние удара. [12]
В прошлом ямкоголовые гадюки обычно классифицировались как отдельное семейство : Crotalidae. Однако сегодня монофилия гадюковых и кроталинов в целом не вызывает сомнений , поэтому здесь они рассматриваются как подсемейство Viperidae . [ требуется цитата ]
*) Не включая номинативный подвид. [ требуется ссылка ]
T ) Типовой род . [ссылка 2]
