stringtranslate.com

Верхний холмик

В нейроанатомии верхний холмик четверохолмия (от лат.  «верхний холм») — это структура, расположенная на крыше среднего мозга млекопитающих . [1] У позвоночных , не относящихся к млекопитающим , гомологичная структура известна как зрительная тектум или зрительная доля . [1] [2] [3] Прилагательное «тектальный» обычно используется для обеих структур.

У млекопитающих верхние холмики образуют основной компонент среднего мозга. Это парная структура, которая вместе с парными нижними холмиками образует четверохолмие . Верхние холмики представляют собой слоистую структуру, рисунок которой схож у всех млекопитающих. [4] Слои можно сгруппировать в поверхностные слои ( stratum opticum и выше) и более глубокие оставшиеся слои. Нейроны в поверхностных слоях получают прямой вход от сетчатки и реагируют почти исключительно на зрительные стимулы. Многие нейроны в более глубоких слоях также реагируют на другие модальности, а некоторые реагируют на стимулы в нескольких модальностях. [5] Более глубокие слои также содержат популяцию двигательных нейронов, способных активировать движения глаз , а также другие реакции. [6] У других позвоночных количество слоев в гомологичном оптическом тектуме варьируется. [4]

Общая функция тектальной системы заключается в направлении поведенческих реакций к определенным точкам в пространстве, центрированном на теле. Каждый слой содержит топографическую карту окружающего мира в ретинотопических координатах, и активация нейронов в определенной точке карты вызывает реакцию, направленную к соответствующей точке в пространстве. У приматов верхний холмик четверохолмия изучался в основном с точки зрения его роли в управлении движениями глаз. Визуальный вход от сетчатки или «командный» вход от коры головного мозга создает «выступ» активности в тектальной карте, который, если он достаточно сильный, вызывает саккадическое движение глаз . Однако даже у приматов верхний холмик четверохолмия также участвует в генерации пространственно направленных поворотов головы, движений вытягивания рук [7] и смещений внимания, которые не включают в себя какие-либо явные движения. [8] У других видов верхний холмик четверохолмия участвует в широком спектре реакций, включая повороты всего тела у идущих крыс. У млекопитающих, и особенно приматов, массивное расширение коры головного мозга уменьшает верхний холмик до гораздо меньшей доли всего мозга. Тем не менее, он остается важным с точки зрения своей функции как основного интегрирующего центра для движений глаз.

У видов, не относящихся к млекопитающим, зрительный тектум участвует во многих реакциях, включая плавание у рыб, полет у птиц, удары языком по добыче у лягушек и удары клыками у змей. У некоторых видов, включая рыб и птиц, зрительный тектум, также известный как зрительная доля, является одним из крупнейших компонентов мозга.

Примечание по терминологии: в данной статье используется терминология, принятая в литературе, при обсуждении млекопитающих используется термин «верхний холмик», а при обсуждении конкретных видов не млекопитающих или позвоночных в целом — термин «оптический покров».

Структура

Разрез среднего мозга на уровне верхних холмиков четверохолмия.
Задний и средний мозг; задне-боковой вид. Верхний холмик отмечен синим цветом.

Верхний холмик — это парная структура дорсальной части среднего мозга , которая является частью крыши среднего мозга . Два верхних холмика расположены ниже/каудальнее шишковидной железы и валика мозолистого тела . Они перекрываются подушкой таламуса , а медиальное коленчатое ядро ​​таламуса расположено латеральнее каждого из верхних холмиков. [9] Два нижних холмика расположены непосредственно ниже/каудальнее верхних холмиков; нижние и верхние холмики известны вместе как corpora quadrigemina (по-латыни — четверохолмные тела ). Верхние холмики крупнее нижних холмиков, хотя нижние холмики более заметны. [10]

Плечо верхнего холмика (или верхнее плечо ) — это ветвь, которая простирается латерально от верхнего холмика и, проходя к таламусу между подушкой и медиальным коленчатым ядром, частично продолжается в возвышение, называемое латеральным коленчатым ядром , а частично — в зрительный тракт . [ требуется ссылка ]

Верхний холмик связан с близлежащей структурой, называемой парабигеминальным ядром , часто называемым его спутником. В оптической тектуме эта близлежащая структура известна как ядро ​​перешейка . [11]

Верхний холмик представляет собой синаптическую слоистую структуру. [12] Микроструктура верхнего холмика и оптического покрова различается у разных видов. Как правило, всегда существует четкое различие между поверхностными слоями, которые получают входные данные в первую очередь от зрительной системы и демонстрируют в первую очередь зрительные реакции, и более глубокими слоями, которые получают множество типов входных данных и проецируются на многочисленные двигательные области мозга. Различие между этими двумя зонами настолько четкое и последовательное, что некоторые анатомы предположили, что их следует считать отдельными структурами мозга.

У млекопитающих выделяют семь слоев [13]. Верхние три слоя называются поверхностными :

Далее следуют два промежуточных слоя :

Наконец, идут два глубоких слоя :

Нейронная схема

Поверхностные слои получают входные данные в основном от сетчатки, областей коры головного мозга, связанных со зрением, и двух структур, связанных с тектумом, называемых претектумом и парабигеминальным ядром . Входные данные сетчатки охватывают всю поверхностную зону и являются двусторонними, хотя контралатеральная часть более обширна. Входные данные коры в основном поступают от первичной зрительной коры (область 17, V1), вторичной зрительной коры (области 18 и 19 ) и лобных полей глаза . Парабигеминальное ядро ​​играет очень важную роль в тектумальной функции, которая описана ниже.

В отличие от входов, в которых доминирует зрение, в поверхностные слои, промежуточные и глубокие слои получают входы от очень разнообразного набора сенсорных и моторных структур. Большинство областей коры головного мозга проецируются в эти слои, хотя входы из «ассоциативных» областей, как правило, тяжелее, чем входы из первичных сенсорных или моторных областей. [14] Однако вовлеченные корковые области и сила их относительных проекций различаются у разных видов. [15] Другой важный вход поступает из черной субстанции , pars reticulata , компонента базальных ганглиев . Эта проекция использует ингибирующий нейротрансмиттер ГАМК и, как полагают, оказывает «запирающее» действие на верхние холмики четверохолмия. Промежуточные и глубокие слои также получают входы из спинномозгового ядра тройничного нерва , которое передает соматосенсорную информацию от лица, а также гипоталамуса , zona incerta , таламуса и нижних холмиков четверохолмия .

В дополнение к своим отличительным входам, поверхностные и глубокие зоны верхнего холмика также имеют отличительные выходы. Один из самых важных выходов идет в подушку и латеральные промежуточные области таламуса, которые, в свою очередь, проецируются в области коры головного мозга, которые участвуют в управлении движениями глаз. Также имеются проекции из поверхностной зоны в претектальные ядра, латеральное коленчатое ядро ​​таламуса и парабигеминальное ядро. Проекции из более глубоких слоев более обширны. Существуют два больших нисходящих пути, идущих к стволу мозга и спинному мозгу, и многочисленные восходящие проекции к различным сенсорным и двигательным центрам, включая несколько, которые участвуют в генерации движений глаз.

Оба холмика также имеют нисходящие проекции к парамедиальной ретикулярной формации моста и спинному мозгу и, таким образом, могут участвовать в реакциях на стимулы быстрее, чем это позволяет корковая обработка.

Мозаичная структура

При детальном рассмотрении холмиковые слои на самом деле не являются гладкими листами, а разделены на ячеистую структуру из отдельных столбцов. [16] Наиболее четкое указание на столбчатую структуру исходит от холинергических входов, исходящих из парабигеминального ядра, терминалы которого образуют равномерно расположенные кластеры, простирающиеся сверху донизу тектума . [ 17] Несколько других нейрохимических маркеров, включая кальретинин, парвальбумин, GAP-43 и рецепторы NMDA, а также связи с многочисленными другими мозговыми структурами в стволе мозга и промежуточном мозге, также показывают соответствующую неоднородность. [18] Общее количество столбцов оценивается примерно в 100. [16] Функциональное значение этой столбчатой ​​архитектуры неясно, но интересно, что недавние данные указывают на холинергические входы как часть повторяющейся схемы, производящей динамику «победитель получает все» в тектуме, как описано более подробно ниже.

Все виды, которые были исследованы — включая млекопитающих и не млекопитающих — показывают компартментализацию, но есть некоторые систематические различия в деталях расположения. [17] У видов с сетчаткой полосатого типа (в основном виды с латерально расположенными глазами, такие как кролики и олени) компартменты покрывают всю протяженность SC. Однако у видов с центрально расположенной ямкой компартментализация нарушается в передней (ростральной) части SC. Эта часть SC содержит много «фиксационных» нейронов, которые непрерывно активируются, пока глаза остаются зафиксированными в постоянном положении.

Функция

История исследования зрительного тектума была отмечена несколькими крупными сдвигами во мнениях. Примерно до 1970 года большинство исследований касалось не млекопитающих — рыб, лягушек, птиц — то есть видов, у которых зрительный тектум является доминирующей структурой, которая получает входные данные от глаз. Тогда общее мнение заключалось в том, что зрительный тектум у этих видов является основным зрительным центром в мозге не млекопитающих и, как следствие, участвует в широком спектре поведения. [19] Однако с 1970-х по 1990-е годы нейронные записи млекопитающих, в основном обезьян, были сосредоточены в основном на роли верхнего холмика в управлении движениями глаз. Это направление исследований стало доминировать в литературе до такой степени, что большинство считало, что контроль движения глаз является единственной важной функцией у млекопитающих, точка зрения, которая все еще отражена во многих современных учебниках.

Однако в конце 1990-х годов эксперименты с использованием животных, чьи головы могли свободно двигаться, ясно показали, что SC на самом деле производит сдвиги взгляда , обычно состоящие из комбинированных движений головы и глаз, а не движений глаз как таковых . Это открытие возродило интерес к полному спектру функций верхнего холмика и привело к исследованиям мультисенсорной интеграции у различных видов и ситуаций. Тем не менее, роль SC в контроле движений глаз изучена гораздо глубже, чем любая другая функция.

Поведенческие исследования показали, что SC не нужен для распознавания объектов, но играет важную роль в способности направлять поведение на определенные объекты и может поддерживать эту способность даже при отсутствии коры головного мозга. [20] Таким образом, кошки с серьезным повреждением зрительной коры не могут распознавать объекты, но все еще могут следить за движущимися стимулами и ориентироваться на них, хотя и медленнее, чем обычно. Однако, если удалить одну половину SC, кошки будут постоянно кружить в сторону поражения и компульсивно ориентироваться на объекты, расположенные там, но вообще не смогут ориентироваться на объекты, расположенные в противоположном полушарии. Эти дефициты уменьшаются со временем, но никогда не исчезают.

Движения глаз

У приматов движения глаз можно разделить на несколько типов: фиксация , при которой глаза направлены на неподвижный объект, а движения глаз только компенсируют движения головы; плавное преследование , при котором глаза движутся равномерно, отслеживая движущийся объект; саккады , при которых глаза очень быстро перемещаются из одного места в другое; и вергенция , при которой глаза одновременно перемещаются в противоположных направлениях, чтобы получить или поддерживать единое бинокулярное зрение. Верхний холмик участвует во всех этих процессах, но его роль в саккадах изучалась наиболее интенсивно. [21] [22] [23]

Каждый из двух холмиков — по одному с каждой стороны мозга — содержит двумерную карту, представляющую половину поля зрения. Фовеа — область максимальной чувствительности — представлена ​​на переднем крае карты, а периферия — на заднем крае. Движения глаз вызываются активностью в глубоких слоях SC. Во время фиксации нейроны около переднего края — фовеолярной зоны — тонически активны. Во время плавного преследования активируются нейроны на небольшом расстоянии от переднего края, что приводит к небольшим движениям глаз. Для саккад нейроны активируются в области, которая представляет точку, в которую будет направлена ​​саккада. Непосредственно перед саккадой активность быстро нарастает в целевом месте и уменьшается в других частях SC. Кодирование довольно широкое, так что для любой данной саккады профиль активности образует «холм», который охватывает существенную часть карты холмиков: Расположение пика этого «холма» представляет цель саккады. [24]

SC кодирует цель смещения взгляда, но, по-видимому, не определяет точные движения, необходимые для этого. [25] Разложение смещения взгляда на движения головы и глаз и точная траектория глаза во время саккады зависят от интеграции колликулярных и неколликулярных сигналов нижестоящими двигательными областями способами, которые пока не очень хорошо изучены. Независимо от того, как движение вызывается или выполняется, SC кодирует его в «ретинотопических» координатах: то есть местоположение «холма» SC соответствует фиксированному местоположению на сетчатке. Это, по-видимому, противоречит наблюдению, что стимуляция одной точки на SC может приводить к различным направлениям смещения взгляда в зависимости от первоначальной ориентации глаз. Однако было показано, что это происходит потому, что сетчаточное местоположение стимула является нелинейной функцией местоположения цели, ориентации глаз и сферической геометрии глаза. [26]

Были некоторые разногласия по поводу того, просто ли SC управляет движениями глаз и оставляет выполнение другим структурам, или же он активно участвует в выполнении саккады. В 1991 году Муньос и др. на основе собранных ими данных утверждали, что во время саккады «холм» активности в SC движется постепенно, чтобы отразить изменяющееся смещение глаза от целевого местоположения по мере того, как саккада прогрессирует. [27] В настоящее время преобладает точка зрения, что, хотя «холм» и немного смещается во время саккады, он не смещается устойчивым и пропорциональным образом, как предсказывает гипотеза «движущегося холма». [28] Однако движущиеся холмы могут играть другую роль в верхнем холмике; более поздние эксперименты продемонстрировали непрерывно движущийся холм активности зрительной памяти, когда глаза движутся медленно, в то время как отдельная цель саккады сохраняется. [29]

Выход из моторного сектора SC поступает в набор ядер среднего мозга и ствола мозга, которые преобразуют код «места», используемый SC, в код «скорости», используемый глазодвигательными нейронами. Движения глаз генерируются шестью мышцами, расположенными в трех ортогонально выровненных парах. Таким образом, на уровне конечного общего пути движения глаз кодируются по сути в декартовой системе координат.

Хотя SC получает сильный входной сигнал непосредственно от сетчатки, у приматов он в значительной степени находится под контролем коры головного мозга, которая содержит несколько областей, которые участвуют в определении движений глаз. [30] Фронтальные поля глаз , часть моторной коры, участвуют в запуске преднамеренных саккад, а прилегающая область, дополнительные поля глаз, участвуют в организации групп саккад в последовательности. Теменные поля глаз, расположенные дальше в мозге, участвуют в основном в рефлекторных саккадах, совершаемых в ответ на изменения в поле зрения. Недавние данные [31] [32] свидетельствуют о том, что первичная зрительная кора (V1) направляет рефлекторные движения глаз, согласно гипотезе заметности V1 , используя восходящую карту заметности поля зрения, сформированную в V1 из внешних визуальных входов. [33]

SC получает визуальные входы только в своих поверхностных слоях, тогда как более глубокие слои холмика получают также слуховые и соматосенсорные входы и связаны со многими сенсомоторными областями мозга. Холмик в целом, как полагают, помогает ориентировать голову и глаза в направлении чего-то видимого и слышимого. [8] [34] [35] [36]

Верхний холмик также получает слуховую информацию от нижнего холмика. Эта слуховая информация интегрируется с уже имеющейся зрительной информацией, чтобы создать эффект чревовещания .

Отвлекаемость

Помимо того, что SC связан с движениями глаз, он, по-видимому, играет важную роль в схеме, лежащей в основе отвлекаемости. Повышенная отвлекаемость наблюдается при нормальном старении [37] , а также является центральной чертой ряда заболеваний, включая синдром дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ). [38] Исследования показали, что повреждения SC у ряда видов могут привести к повышенной отвлекаемости [39] [40] , а у людей устранение ингибирующего контроля SC из префронтальной коры, следовательно, увеличение активности в этой области, также увеличивает отвлекаемость. [41] Исследования на животной модели СДВГ, спонтанно гипертензивной крысе, также показывают измененное поведение, зависящее от коликулы [42] [43] и физиологию. [43] Кроме того, амфетамин (основное лечение СДВГ) также подавляет активность в коликулах у здоровых животных. [44]

Другие животные

Другие млекопитающие

Приматы

Обычно считается, что верхний холмик примата уникален среди млекопитающих , поскольку он не содержит полной карты поля зрения, видимого контралатеральным глазом. Вместо этого, подобно зрительной коре и латеральному коленчатому ядру , каждый холмик представляет только контралатеральную половину поля зрения , вплоть до средней линии, и исключает представление ипсилатеральной половины. [45] Эта функциональная характеристика объясняется отсутствием у приматов анатомических связей между ганглиозными клетками сетчатки в височной половине сетчатки и контралатеральным верхним холмиком. У других млекопитающих ганглиозные клетки сетчатки по всей контралатеральной сетчатке проецируются на контралатеральный холмик. Это различие между приматами и не-приматами стало одним из ключевых доказательств в поддержку теории летающих приматов, предложенной австралийским нейробиологом Джеком Петтигрю в 1986 году после того, как он обнаружил, что летучие лисицы ( мегабаты ) напоминают приматов с точки зрения схемы анатомических связей между сетчаткой и верхними буграми четверохолмия. [46]

Кошки

У кошки верхние холмики четверохолмия проецируются через ретикулярную формацию и взаимодействуют с двигательными нейронами в стволе мозга . [47]

Летучие мыши

Летучие мыши на самом деле не слепые, но они гораздо больше зависят от эхолокации, чем от зрения для навигации и захвата добычи. Они получают информацию об окружающем мире, испуская сонарные щебетания, а затем слушая эхо. Их мозг высоко специализирован для этого процесса, и некоторые из этих специализаций появляются в верхнем холмике. [48] У летучих мышей ретинальная проекция занимает только тонкую зону прямо под поверхностью, но есть обширные входы из слуховых областей и выходы в двигательные области, способные ориентировать уши, голову или тело. Эхо, приходящее с разных направлений, активирует нейроны в разных местах в слоях холмиков, [49] и активация нейронов холмиков влияет на щебетание, которое испускают летучие мыши. Таким образом, есть веские основания полагать, что верхний холмик выполняет те же функции для слухо-управляемого поведения летучих мышей, что и для визуально-управляемого поведения других видов.

Летучих мышей обычно делят на две основные группы: Microchiroptera (самые многочисленные и широко распространенные по всему миру) и Megachiroptera (плодоядные летучие мыши, обитающие в Азии, Африке и Австралазии). За одним исключением, Megachiroptera не обладают эхолокацией и полагаются на развитое зрение для навигации. Зрительные рецептивные поля нейронов в верхнем холмике у этих животных образуют точную карту сетчатки , похожую на ту, что есть у кошек и приматов .

Грызуны

Верхний холмик у грызунов, как предполагалось, опосредует сенсорно-управляемое поведение приближения и избегания. [50] [51] Исследования с использованием инструментов анализа цепей на верхнем холмике у мышей выявили несколько важных функций. [12] В серии исследований исследователи идентифицировали набор модулей контура Инь-Ян в верхнем холмике для инициирования поведения захвата добычи и избегания хищника у мышей. [52] [53] [54] [55] Используя одноклеточное РНК-секвенирование , исследователи проанализировали профили экспрессии генов нейронов верхнего холмика и идентифицировали уникальные генетические маркеры этих модулей контура. [56]

Другие позвоночные

Оптический покров

Принципиальная схема топографических связей между зрительным покровом и двумя частями ядра перешейка.
Окраска гематоксилином и эозином зрительного покрова курицы на стадии E7 (семь дней эмбрионального развития), показывающая генеративную зону (GZ), миграционную зону (MZ) и первую нейрональную пластинку (L1). Масштабная линейка 200 мкм. Из Caltharp et al., 2007. [57]

Зрительный тектум — это зрительный центр в мозге не млекопитающих, который развивается из крылового листка среднего мозга. У этих других позвоночных связи от зрительного тектума важны для распознавания и реакции на объекты разного размера, что облегчается возбуждающими передатчиками зрительного нерва, такими как L-глутамат . [58]

Нарушение зрительного опыта на ранних стадиях развития данио рерио приводит к изменению тектальной активности. Изменения тектальной активности привели к неспособности успешно охотиться и захватывать добычу. [59] Ингибирующая передача сигналов гипоталамуса в глубокий тектальный нейропиль важна для тектальной обработки у личинок данио рерио. Тектальный нейропиль содержит структуры, включающие перивентрикулярные нейрональные аксоны и дендриты. Нейропиль также содержит ГАМКергические поверхностные ингибирующие нейроны, расположенные в зрительном слое . [60] Вместо большой коры головного мозга у данио рерио относительно большой оптический тектум, который, как предполагается, выполняет часть визуальной обработки, которую кора выполняет у млекопитающих. [61]

Недавние исследования повреждений показали, что оптическая оболочка не оказывает влияния на двигательные реакции более высокого порядка, такие как оптомоторная реакция или оптокинетическая реакция [62] , но может быть более неотъемлемой частью сигналов более низкого порядка при восприятии движения, например, при идентификации мелких объектов. [63]

Зрительный тектум является одним из основных компонентов мозга позвоночных , существующим у ряда видов. [64] Некоторые аспекты структуры очень постоянны, включая структуру, состоящую из ряда слоев, с плотным входом от зрительных трактов к поверхностным слоям и другим сильным входом, передающим соматосенсорный вход в более глубокие слои. Другие аспекты сильно варьируются, такие как общее количество слоев (от 3 у африканской двоякодышащей рыбы до 15 у золотой рыбки [65] ), и количество различных типов клеток (от 2 у двоякодышащей рыбы до 27 у домового воробья [65] ).

Зрительный тектум тесно связан с прилегающей структурой, называемой ядром перешейка , которая вызывает большой интерес, поскольку она, очевидно, вносит очень важный вклад в функцию тектума. [66] (В верхнем холмике подобная структура называется парабигеминальным ядром ). Ядро перешейка разделено на две части, называемые isthmus pars magnocellularis (Imc; «часть с большими клетками») и isthmus pars pars parvocellularis (Ipc); «часть с маленькими клетками»). Связи между тремя областями — зрительным тектумом, Ipc и Imc — являются топографическими. Нейроны в поверхностных слоях зрительного тектума проецируются в соответствующие точки в Ipc и Imc. Проекции на Ipc плотно сфокусированы, в то время как проекции на Imc несколько более диффузны. Ipc дает начало плотно сфокусированным холинергическим проекциям как на Imc, так и на зрительный тектум. В зрительном тектуме холинергические входы от Ipc разветвляются, чтобы дать начало терминалам, которые простираются через весь столбец сверху донизу. Imc, напротив, дает начало ГАМКергическим проекциям к Ipc и зрительному тектуму, которые распространяются очень широко в боковых измерениях, охватывая большую часть ретинотопической карты. Таким образом, цепь тектум-Ipc-Imc заставляет тектальную активность производить повторяющуюся обратную связь, которая включает в себя плотно сфокусированное возбуждение небольшого столбца соседних тектальных нейронов вместе с глобальным торможением отдаленных тектальных нейронов.

Зрительный тектум участвует во многих реакциях, включая плавание у рыб, полет у птиц, удары языком по добыче у лягушек и удары клыками у змей. У некоторых видов, включая рыб и птиц, зрительный тектум, также известный как зрительная доля, является одним из крупнейших компонентов мозга.

У миксины, миноги и акулы это относительно небольшая структура, но у костистых рыб она значительно расширена, в некоторых случаях становясь самой большой структурой в мозге. У амфибий, рептилий и особенно птиц это также очень важный компонент. [65]

У змей, которые могут обнаруживать инфракрасное излучение , таких как питоны и ямкоголовые змеи , начальный нейронный входной сигнал проходит через тройничный нерв, а не через зрительный тракт . Остальная часть обработки похожа на обработку зрительного чувства и, таким образом, включает в себя зрительный тектум. [67]

Рыба

Мозг трески с выделенным зрительным тектумом

Минога

Минога была тщательно изучена , поскольку у нее относительно простой мозг, который, как полагают, во многих отношениях отражает структуру мозга ранних предков позвоночных. Вдохновленные новаторской работой Карла Ровайнена, которая началась в 1960-х годах (см. [68] ), с 1970-х годов Стен Гриллнер и его коллеги из Каролинского института в Стокгольме использовали миногу в качестве модельной системы, чтобы попытаться разработать принципы управления движениями у позвоночных, начиная со спинного мозга и продвигаясь вверх к мозгу. [69] Как и в случае с другими системами (см. [70] для исторической перспективы идеи), нейронные цепи в спинном мозге, по-видимому, способны генерировать некоторые основные ритмические двигательные паттерны, лежащие в основе плавания, и что эти цепи находятся под влиянием определенных локомоторных областей в стволе мозга и среднем мозге, которые, в свою очередь, находятся под влиянием более высоких структур мозга, включая базальные ганглии и тектум. В исследовании тектума миноги, опубликованном в 2007 году, [71] они обнаружили, что электрическая стимуляция может вызывать движения глаз, боковые наклонные движения или плавательную активность, и что тип, амплитуда и направление движения изменяются в зависимости от местоположения стимулируемого тектума. Эти результаты были интерпретированы как соответствующие идее о том, что тектум генерирует целенаправленное движение у миноги, как это показано у других видов.

Птицы

Рисунок Рамона-и-Кахаля, изображающий несколько типов нейронов, окрашенных по Гольджи в зрительном тектуме воробья.

У птиц оптический тектум участвует в полете и является одним из крупнейших компонентов мозга. Изучение обработки зрительной информации у птиц позволило лучше понять это у млекопитающих, включая людей. [72]

Смотрите также

Дополнительные изображения

Примечания

  1. ^ ab Squire, L (2013). Фундаментальная нейронаука (Четвертое изд.). Academic Press. стр. 707. ISBN 9780123858702.
  2. ^ Кнудсен, EI (июнь 2011). «Управление снизу: роль сети среднего мозга в пространственном внимании». Европейский журнал нейронауки . 33 (11): 1961–72. doi :10.1111/j.1460-9568.2011.07696.x. PMC 3111946. PMID  21645092 . 
  3. ^ Лю, Цун-Хан; Чиао, Чуан-Чин (25 января 2017 г.). «Мозаичная организация управления паттерном тела в оптической доле кальмаров». Журнал нейронауки . 37 (4): 768–780. doi : 10.1523 /JNEUROSCI.0768-16.2016. PMC 6597019. PMID  28123014. 
  4. ^ ab Basso, MA; May, PJ (15 сентября 2017 г.). «Circuits for Action and Cognition: A View from the Superior Colliculus». Annual Review of Vision Science . 3 : 197–226. doi : 10.1146/annurev-vision-102016-061234. PMC 5752317. PMID  28617660 . 
  5. ^ Уоллес и др., 1998
  6. ^ Ганди и др., 2011
  7. ^ Луненбургер и др., 2001
  8. ^ ab Кустов и Робинсон, 1996
  9. ^ Синнатэмби, Чамми С. (2011). Анатомия Ласта (12-е изд.). Elsevier Australia. стр. 476. ISBN 978-0-7295-3752-0.
  10. ^ "IX. Неврология. 4b. Средний мозг или Mesencephalon. Gray, Henry. 1918. Анатомия человеческого тела". www.bartleby.com . Получено 10 октября 2019 г. .
  11. ^ Ван, SR (2003). «Ядро перешейка и двойная модуляция рецептивного поля тектальных нейронов у немлекопитающих». Обзоры исследований мозга . 41 (1): 13–25. doi :10.1016/s0165-0173(02)00217-5. PMID  12505645.
  12. ^ ab Ito, S; Feldheim, DA (2018). «The Mouse Upper Colliculus: An Emerging Model for Studying Circuit Formation and Function». Frontiers in Neural Circuits . 12 : 10. doi : 10.3389/fncir.2018.00010 . PMC 5816945. PMID  29487505 . 
  13. ^ Уэрта и Хартинг, 1984
  14. ^ Агстер, Кара Л.; Бервелл, Ребекка Д. (декабрь 2009 г.). «Корковые эфференты периринальной, постринальной и энторинальной коры крысы». Hippocampus . 19 (12): 1159–1186. doi :10.1002/hipo.20578. PMC 3066185 . PMID  19360714. 
  15. ^ Clemo HR, Stein BE (1984). «Топографическая организация соматосенсорных кортикотектальных влияний у кошек». Журнал нейрофизиологии . 51 (5): 843–858. doi :10.1152/jn.1984.51.5.843. PMID  6726314.
  16. ^ ab Chavalier & Mana, 2000
  17. ^ ab Иллинг, 1996
  18. ^ Мана и Шевалье, 2001
  19. ^ Райхенталь, Адам; Бен-Тов, Мор; Сегев, Ронен (2018). «Схемы кодирования в оптическом тектуме брызгуна». Frontiers in Neural Circuits . 12 : 18. doi : 10.3389 /fncir.2018.00018 . PMC 5845554. PMID  29559898. 
  20. ^ Спраг, 1996
  21. ^ Бассо, MA; Мэй, PJ (2017). «Контуры действия и познания: взгляд из верхнего холмика». Annual Review of Vision Science . 3 : 197–226. doi : 10.1146/annurev-vision-102016-061234. PMC 5752317. PMID  28617660 . 
  22. ^ Фурлан, М.; Смит, А.Т.; Уокер, Р. (2015). «Активность в верхних холмиках четверохолмия человека, связанная с подготовкой и выполнением эндогенных саккад». Журнал нейрофизиологии . 114 (2): 1048–1058. doi : 10.1152/jn.00825.2014. PMC 4725108. PMID  26041830. 
  23. ^ Мошовакис, AK (1996). «Верхний холмик и контроль движения глаз». Current Opinion in Neurobiology . 6 (6): 811–816. doi :10.1016/s0959-4388(96)80032-8. PMID  9000018.
  24. ^ Соетеджо, Р.; Канеко, К.Р.С.; Фукс, А.Ф. (2002). «Доказательства против движущегося холма в верхнем холмике во время саккадических движений глаз у обезьяны». Журнал нейрофизиологии . 87 (6): 2778–2789. doi :10.1152/jn.2002.87.6.2778. PMID  12037180.
  25. ^ Спаркс и Ганди, 2003
  26. ^ Клиер и др., 2001
  27. ^ Муньос и др., 1991
  28. ^ Соетеджо и др., 2002
  29. ^ Дэш и др., 2015
  30. ^ Пьеро-Дезейлиньи и др., 2003
  31. ^ Янь, Инь; Чжаопин, Ли; Ли, У (2018-10-09). «Восходящая заметность и нисходящее обучение в первичной зрительной коре обезьян». Труды Национальной академии наук . 115 (41): 10499–10504. Bibcode : 2018PNAS..11510499Y . doi : 10.1073/pnas.1803854115 . PMC 6187116. PMID  30254154. 
  32. ^ Чжан, Силин; Чжаопин, Ли; Чжоу, Тяньган; Фан, Фан (2012-01-12). «Нейронная активность в V1 создает карту значимости снизу вверх». Neuron . 73 (1): 183–192. doi : 10.1016/j.neuron.2011.10.035 . ISSN  0896-6273. PMID  22243756.
  33. ^ Ли, Чжаопин (2002-01-01). «Карта значимости в первичной зрительной коре». Тенденции в когнитивных науках . 6 (1): 9–16. doi :10.1016/S1364-6613(00)01817-9. ISSN  1364-6613. PMID  11849610. S2CID  13411369.
  34. ^ Клиер и др., 2003
  35. ^ Краузлис и др., 2004
  36. ^ Спаркс, 1999
  37. ^ Prendergast, MA; Jackson, WJ; Terry, AV; Kille, NJ; Arneric, SP; Decker, MW; Buccafusco, JJ (1998-03-01). «Возрастные различия в отвлекаемости и реакции на метилфенидат у обезьян». Cerebral Cortex . 8 (2): 164–172. doi : 10.1093/cercor/8.2.164 . ISSN  1047-3211. PMID  9542895.
  38. ^ Дуглас, В. (1983). Нейропсихиатрия развития . Нью-Йорк: Guildford Press. С. 280–329.
  39. ^ Гудейл, MA; Форман, NP; Милнер, AD (1978-03-01). «Визуальная ориентация у крыс: диссоциация дефицитов после кортикальных и холмиковых поражений». Experimental Brain Research . 31 (3): 445–457. doi :10.1007/BF00237301. ISSN  0014-4819. PMID  648607. S2CID  41871236.
  40. ^ Милнер, А.Д.; Форман, Н.П.; Гудейл, М.А. (1978-01-01). «Способность различения «идти влево», «идти вправо» и отвлекаемость после поражений префронтальной коры или верхнего холмика у макак-медвежат». Neuropsychologia . 16 (4): 381–390. doi :10.1016/0028-3932(78)90062-3. PMID  99682. S2CID  35425621.
  41. ^ Геймар, Бертран; Франсуа, Шанталь; Плонер, Кристоф Ж.; Конди, Карин; Риво-Пешо, Софи (01.04.2003). «Прямой префронтотектальный тракт против отвлекаемости в человеческом мозге». Annals of Neurology . 53 (4): 542–545. doi :10.1002/ana.10560. ISSN  1531-8249. PMID  12666125. S2CID  40340479.
  42. ^ Домметт, Элеанор Дж.; Рострон, Клэр Л. (2011-11-01). «Аномальное поведение при выпрямлении в воздухе в модели спонтанной гипертензии у крыс с СДВГ». Experimental Brain Research . 215 (1): 45–52. doi :10.1007/s00221-011-2869-7. ISSN  0014-4819. PMID  21931982. S2CID  18981985.
  43. ^ ab Brace, LR; Kraev, I.; Rostron, CL; Stewart, MG; Overton, PG; Dommett, EJ (2015). «Измененная визуальная обработка в модели синдрома дефицита внимания и гиперактивности у грызунов». Neuroscience . 303 : 364–377. doi :10.1016/j.neuroscience.2015.07.003. PMID  26166731. S2CID  38148654.
  44. ^ Клементс, К. М.; Девоншир, И. М.; Рейнольдс, Дж. Н. Дж.; Овертон, ПГ (2014). «Усиленные зрительные реакции в верхнем холмике в модели животного с синдромом дефицита внимания и гиперактивности и их подавление d-амфетамином». Neuroscience . 274 : 289–298. doi :10.1016/j.neuroscience.2014.05.054. PMID  24905438. S2CID  38787839.
  45. ^ Лейн и др., 1973
  46. ^ Петтигрю, 1986
  47. ^ Прехт, В. (1974). «Тектальные влияния на котоглазные мотонейроны». Brain Research . 20 (1): 27–40. doi :10.1016/0006-8993(74)90890-7. PMID  4373140.
  48. ^ Улановский и Мосс, 2008
  49. ^ Валентайн и Мосс, 1997
  50. ^ Westby, GWM; Keay, KA; Redgrave, P.; Dean, P.; Bannister, M. (август 1990 г.). «Выходные пути от верхнего холмика крысы, опосредующие подход и избегание, имеют разные сенсорные свойства». Experimental Brain Research . 81 (3): 626–638. doi :10.1007/BF02423513. PMID  2226694. S2CID  22140043.
  51. ^ Cohen, JD; Castro-Alamancos, MA (23 июня 2010 г.). «Нейронные корреляты поведения активного избегания в верхних холмиках четверохолмия». Journal of Neuroscience . 30 (25): 8502–8511. doi :10.1523/JNEUROSCI.1497-10.2010. PMC 2905738 . PMID  20573897. 
  52. ^ Шан, Цунпин; Лю, Чжихуэй; Чен, Цзыцзюнь; Ши, Инчао; Ван, Цянь; Лю, Су; Ли, Дапенг; Цао, Пэн (26 июня 2015 г.). «Парвальбумин-положительный возбуждающий зрительный путь, вызывающий реакцию страха у мышей». Наука . 348 (6242): 1472–1477. Бибкод : 2015Sci...348.1472S. дои : 10.1126/science.aaa8694. ISSN  0036-8075. PMID  26113723. S2CID  40701489.
  53. ^ Шан, Цунпин; Чен, Цзыцзюнь; Лю, Эксюэ; Ли, Ян; Чжан, Цзяцзин; Цюй, Баоле; Ян, Фэй; Чжан, Янин; Лю, Вэйсю; Лю, Чжихуэй; Го, Сяофэй (декабрь 2018 г.). «Дивергентные цепи среднего мозга управляют реакциями бегства и замирания на надвигающиеся раздражители у мышей». Природные коммуникации . 9 (1): 1232. Бибкод : 2018NatCo...9.1232S. дои : 10.1038/s41467-018-03580-7. ISSN  2041-1723. ПМЦ 5964329 . ПМИД  29581428. 
  54. ^ Шан, Цунпин; Лю, Эксюэ; Ли, Дапенг; Се, Чжиюн; Чен, Цзыцзюнь; Хуан, Мэйчжу; Ли, Ян; Ван, Йи; Шен, Вэй Л.; Цао, Пэн (июнь 2019 г.). «Подкорковая возбуждающая цепь для сенсорной хищнической охоты у мышей». Природная неврология . 22 (6): 909–920. дои : 10.1038/s41593-019-0405-4. ISSN  1097-6256. PMID  31127260. S2CID  163165114.
  55. ^ Хуан, Мэйчжу; Ли, Дапенг; Ченг, Синьюй; Пей, Цин; Се, Чжиюн; Гу, Хуатинг; Чжан, Сюэрун; Чен, Цзыцзюнь; Лю, Эксюэ; Ван, Йи; Сунь, Фанмяо (декабрь 2021 г.). «Тектонигральный путь регулирует аппетитное передвижение при хищной охоте на мышей». Природные коммуникации . 12 (1): 4409. Бибкод : 2021NatCo..12.4409H. дои : 10.1038/s41467-021-24696-3. ISSN  2041-1723. ПМЦ 8292483 . ПМИД  34285209. 
  56. ^ Се, Чжиюн; Ван, Мэнди; Лю, Цзэюань; Шан, Цунпин; Чжан, Чанцзян; Солнце, Ле; Гу, Хуатинг; Ран, Гэнсинь; Пей, Цин; Ма, Цян; Хуан, Мэйчжу (28 июля 2021 г.). «Транскриптомное кодирование сенсомоторных преобразований в среднем мозге». электронная жизнь . 10 : е69825. doi : 10.7554/eLife.69825 . ISSN  2050-084X. ПМК 8341986 . ПМИД  34318750. 
  57. ^ Caltharp SA, Pira CU, Mishima N, Youngdale EN, McNeill DS, Liwnicz BH, Oberg KC (2007). «Индукция и локализация NOGO-A во время развития мозга цыпленка указывают на роль, отличную от ингибирования роста нейритов». BMC Dev. Biol. 7 (1): 32. doi : 10.1186/1471-213X-7-32 . PMC 1865376 . PMID  17433109.  
  58. ^ Бирт, Филлип (1976). «Оценка L-глутамата как трансмиттера, высвобождаемого из зрительных нервных окончаний голубя». Brain Research . 110 (1): 99–114. doi :10.1016/0006-8993(76)90211-0. PMID  6128. S2CID  24316801.
  59. ^ Авитан, Л.; Пуич, З.; Мёльтер, Дж.; Ван Де Полл, М.; Сан, Б.; Тенг, Х.; Амор, Р.; Скотт, ЕК; Гудхилл, Г.Дж. (2017). «Спонтанная активность тектума данио-рерио реорганизуется в ходе развития и находится под влиянием визуального опыта». Current Biology . 27 (16): 2407–2419. doi : 10.1016/j.cub.2017.06.056 . PMID  28781054.
  60. ^ Данн, Тимоти В. и др. (2016). «Нейронные цепи, лежащие в основе визуально вызванных побегов у личинок данио-рерио». Neuron . 89 (3): 613–28. doi : 10.1016/j.neuron.2015.12.021 . PMC 4742414 . PMID  26804997. 
  61. ^ Хип, LA; Ванваллегем, GC; Томпсон, AW; Фавр-Булле, I; Рубинштейн-Данлоп, H; Скотт, EK (2018). «Гипоталамические проекции на оптический покров у личинок данио-рерио». Front Neuroanat . 11 : 135. doi : 10.3389/fnana.2017.00135 . PMC 5777135. PMID  29403362 . 
  62. ^ Roeser, Tobias (2003). «Визуально-моторное поведение личинок данио-рерио после лазерной абляции оптического покрова под контролем GFP». Journal of Neuroscience . 23 (9): 3726–3734. doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-09-03726.2003 . PMC 6742205 . PMID  12736343. 
  63. ^ Баркер, Элисон (2015). «Сенсоромоторное принятие решений в тектуме данио-рерио». Current Biology . 25 (21): 2804–2814. doi : 10.1016/j.cub.2015.09.055 . PMID  26592341.
  64. ^ Максимино, 2008
  65. ^ abc Норткатт, 2002
  66. ^ Энрикес, Педро М.; Рахман, Нилой; Джексон, Сэмюэл Э.; Бьянко, Айзек Х. (3 июня 2019 г.). «Nucleus Isthmi Is Required to Sustain Target Pursuit during Visually Guided Prey-Catching». Current Biology . 29 (11): 1771–1786.e5. doi :10.1016/j.cub.2019.04.064. PMC 6557330. PMID  31104935 . 
  67. ^ Хартлайн и др., 1978
  68. ^ Ровайнен К (1979) Нейробиология миног. Физиологические обзоры 59:1007-1077.
  69. ^ Гриллнер, 2003
  70. ^ Стюарт Д., Халтборн Х. (2008) Томас Грэм Браун (1882--1965), Андерс Лундберг (1920-) и нейронный контроль шага. Brain Res Rev 59:74-95.
  71. ^ Сайто и др., 2007
  72. ^ Wylie, DR; Gutierrez-Ibanez, C; Pakan, JM; Iwaniuk, AN (декабрь 2009 г.). «Оптический тектум птиц: картографирование нашего пути к пониманию визуальной обработки». Канадский журнал экспериментальной психологии . 63 (4): 328–38. doi :10.1037/a0016826. PMID  20025392. S2CID  2712427.

Ссылки

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме « верхний холмик четверохолмия» .