Xenarthra ( / z ɛ ˈ n ɑːr θ r ə / ; от древнегреческого ξένος, xénos, «иностранный, чужой» + ἄρθρον, árthron, «сустав») — крупная группа плацентарных млекопитающих, обитающих в Америке . Существует 31 современный вид: муравьеды , древесные ленивцы и броненосцы . [1] К вымершим ксенартранам относятся глиптодонты , пампатеры и наземные ленивцы . Ксенартраны появились в Южной Америке в конце палеоцена около 60 миллионов лет назад. [2] Они активно развивались и диверсифицировались в Южной Америке в течение длительного периода изоляции континента в начале и середине кайнозойской эры. Они распространились на Антильские острова к раннему миоцену и, начиная примерно с 3 миллионов лет назад, распространились в Центральную и Северную Америку в рамках Великого американского обмена . [3] Почти все ранее многочисленные представители мегафауны ксенартран вымерли в конце плейстоцена .
Ксенартраны имеют несколько общих черт, которых нет у других плацентарных млекопитающих, что позволяет предположить, что ксенартраны произошли от подземных землекопов. Название ксенартраны происходит от двух древнегреческих слов ξένος ( xénos ), что означает «странный, необычный», и ἄρθρον ( árthron ), что означает «сустав», [4] [5] и относится к их позвоночным суставам, которые имеют дополнительные сочленения, которые не похожи на другие млекопитающие. Седалищная кость таза также сращена с крестцом позвоночника. [6] Кости конечностей ксенартранов, как правило, крепкие, с большими отростками для прикрепления мышц. По сравнению с их размером тела, современные ксенартраны чрезвычайно сильны. [7] Структура их костей конечностей необычна. У них одноцветное зрение. Зубы ксенартранов уникальны. Ксенартраны также часто считаются одними из самых примитивных плацентарных млекопитающих. У самок нет четкого различия между маткой и влагалищем, а у самцов есть яички внутри тела, которые расположены между мочевым пузырем и прямой кишкой. [8] Ксенартраны имеют самые низкие показатели метаболизма среди териев . [9] [10]
Ксенартранские формы и образы жизни включают:
_(cropped).jpg/1280px-Pink_Fairy_Armadillo_(Chlamyphorus_truncatus)_(cropped).jpg)
Ранее ксенартраны были классифицированы вместе с панголинами и трубкозубами в отряде Edentata (что означает беззубые, потому что у членов отряда нет резцов и отсутствуют или слабо развиты моляры). Впоследствии было обнаружено, что Edentata является полифилетической группой, таксоны Нового и Старого Света которой не связаны между собой, и она была разделена, чтобы отразить их истинную филогению . Трубкозубы и панголины теперь помещены в отдельные отряды, а новый отряд Xenarthra был создан для группировки оставшихся семейств ( которые все связаны между собой ). Морфология ксенартранов в целом предполагает, что муравьеды и ленивцы более тесно связаны друг с другом, чем любой из них с броненосцами, глиптодонтами и пампатересами; эта идея поддерживается молекулярными исследованиями. С момента своего зарождения Xenarthra все чаще стали считать более высокоранговым, чем «отряд»; Некоторые специалисты считают его когортой , в то время как другие считают его надотрядом.
Независимо от ранга, в настоящее время принято считать, что ксенартры делятся на два отряда:
Их связь с другими плацентарными млекопитающими неясна. Ксенартраны были определены как наиболее тесно связанные с Afrotheria [12] (в группе Atlantogenata ), или с Boreoeutheria (в группе Exafroplacentalia ), или с Epitheria [13] (Afrotheria + Boreoeutheria, т.е. как сестринская группа для всех других плацентарных млекопитающих). Всесторонняя филогения Goloboff et al. [14] включает ксенартран как сестринскую кладу Euarchontoglires внутри Boreoeutheria ( Laurasiatheria + Euarchontoglires ). В целом, исследования с использованием митохондриальной ДНК имели тенденцию группировать их как сестринскую кладу Ferrungulata (хищники + копытные и китообразные), в то время как исследования с использованием ядерной ДНК идентифицировали их как 1) сестринскую кладу Afrotheria, 2) сестринскую кладу всем плацентарным, кроме Afrotheria, или 3) трихотомию (трехстороннее разделение): Afrotheria, Xenarthra и все остальные (т. е. Boreoeutheria). Среди исследований, которые используют физические характеристики, а не ДНК, чтобы рассматривать отношения, большой феномический анализ живых и ископаемых млекопитающих предполагает, что плацентарные млекопитающие эволюционировали вскоре после конца мелового периода и сначала разделились на Xenarthra и Epitheria (все остальные плацентарные). [15]
Ниже представлена недавняя упрощенная филогения семейств ксенартранов, основанная на работах Слейтера и др. (2016) [17] и Дельсука и др. (2016). [18] Символ кинжала, «†», обозначает вымершие группы.
КСЕНАРТРА
Ксенартраны имеют несколько общих характеристик, которых нет у других млекопитающих. Специалисты склонны соглашаться с тем, что они являются примитивной группой плацентарных млекопитающих, не очень тесно связанных с другими отрядами, не придя к согласию относительно того, как их классифицировать. Джордж Гейлорд Симпсон впервые предположил в 1931 году, что их сочетание уникальных характеристик показывает, что группа произошла от высокоспециализированных ранних предков, которые жили под землей или вели ночной образ жизни и рыли передними конечностями, чтобы питаться социальными насекомыми, такими как муравьи или термиты. Большинство исследователей с тех пор согласились. [19] Эти экстремальные характеристики привели к их путанице с неродственными группами, которые имели схожую специализацию ( трубкозубы и панголины ), и скрывают их отношения с другими млекопитающими.
Зубы ксенартранов отличаются от зубов всех других млекопитающих. Зубная система большинства видов либо значительно редуцирована и сильно модифицирована, либо отсутствует. [20] За исключением броненосцев Dasypus и их предкового рода Propraopus , у ксенартранов нет молочных зубов . У них есть один набор зубов на протяжении всей жизни; эти зубы не имеют функциональной эмали , и обычно в передней части рта мало или нет зубов, а задние зубы выглядят одинаково. В результате невозможно определить ксенартранов как имеющих резцы, клыки, премоляры или моляры. Поскольку большинство млекопитающих классифицируются по зубам, было трудно определить их родство с другими млекопитающими. Ксенартраны могли произойти от предков, которые уже потеряли основные черты зубов млекопитающих, такие как зубная эмаль и коронка с бугорками; редуцированные, сильно упрощенные зубы обычно встречаются у млекопитающих, которые питаются, облизывая социальных насекомых. У нескольких групп ксенартранов развились щечные зубы , чтобы жевать растения, но поскольку у них не было эмали, узоры из более твердого и более мягкого дентина создавали шлифовальные поверхности. Дентин менее устойчив к износу, чем зубы с эмалевыми бугорками других млекопитающих, и ксенартраны развили зубы с открытыми корнями, которые растут непрерывно. [21] В настоящее время не обнаружено ни одного живущего или вымершего ксенартрана со стандартной формулой зубов млекопитающих или морфологией коронки, полученной из древнего трибосфенического узора. [22]
Название Xenarthra, что означает «странные суставы», было выбрано потому, что позвоночные суставы членов группы имеют дополнительные сочленения, не похожие на другие млекопитающие. Эта черта называется «ксенартрия». (Древесные ленивцы утратили эти сочленения, чтобы увеличить гибкость своих позвоночников, но их ископаемые предки имели ксенартрические суставы.) Дополнительные точки сочленения между позвонками укрепляют и делают позвоночник жестче , адаптация, развившаяся по-разному в различных группах млекопитающих, которые роют в поисках пищи. Ксенартры также, как правило, имеют разное количество позвонков, чем другие млекопитающие; у ленивцев уменьшено количество поясничных позвонков с большим или меньшим количеством шейных позвонков, чем у большинства млекопитающих, в то время как у поясничных позвонков шейные позвонки слиты в шейную трубку, а у глиптодонтов также слиты грудные и поясничные позвонки. [1]
Было установлено, что у ксенартранов одноцветное зрение. Анализ ПЦР определил, что мутация в стволовом ксенартране привела к длинноволновой чувствительной колбочке (LWS) монохроматии (одноцветное зрение), распространенной у ночных, водных и подземных млекопитающих. [23] Дальнейшие потери привели к палочковой монохроматии в стволовом поясном и пилозановом ядрах , что указывает на подземное происхождение; предки ксенартран имели сниженное зрение, характерное для позвоночных, живущих под землей. [23] Некоторые специалисты утверждают, что у ксенартран отсутствует функциональная шишковидная железа ; активность шишковидной железы связана с восприятием света. [24]
У современных ксенартранов самый низкий уровень метаболизма среди териев . [9] [25] Были обнаружены палеоноры шириной до 1,5 м и длиной до 40 м, со следами когтей от раскопок, отнесенными к наземным ленивцам Glossotherium или Scelidotherium . Останки наземных ленивцев ( Mylodon и других) в пещерах особенно распространены в более холодных частях их ареала, что позволяет предположить, что наземные ленивцы могли использовать норы и пещеры для регулирования температуры тела. Анализ ископаемой южноамериканской фауны Лухана предполагает, что там присутствовало гораздо больше крупных травоядных млекопитающих, чем могут поддерживать аналогичные современные среды. Поскольку большинство крупных травоядных Лухана были ксенартранами, низкая скорость метаболизма может быть характерной чертой всей клады, что позволяет относительно низкоресурсным кустарниковым местностям поддерживать большое количество крупных животных. Анализ фауны также показывает гораздо меньше крупных хищников в южноамериканских фаунах до GABI , чем можно было бы ожидать на основе современных фаун в аналогичных средах. Это говорит о том, что численность ксенартран контролировали другие факторы, нежели хищничество. В Южной Америке не было плацентарных хищных млекопитающих до плейстоцена, и фауны крупных млекопитающих ксенартран могли быть уязвимы ко многим факторам, включая рост численности хищников-млекопитающих, использование ресурсов путем распространения североамериканских травоядных с более быстрым метаболизмом и более высокими потребностями в пище, а также изменение климата. [21]
