Zuul — род травоядных динозавров -анкилозаврин из кампанской формации Джудит-Ривер в Монтане . Типовой вид — Zuul crurivastator . Он известен по полному черепу и хвосту, что представляет собой первого анкилозавра, известного по полному черепу и хвостовой булаве, а также наиболее полный образец анкилозаврид, до сих пор обнаруженный в Северной Америке. Образец также сохранил in situ остеодермы, кератин и остатки кожи.
В 2014 году компания Theropoda Expeditions LLC проводила раскопки возможного образца горгозавра около Гавра, штат Монтана . 16 мая погрузчик с бортовым поворотом, удалявший 12-метровый (39 футов) покрывающий слой, неожиданно наткнулся на хвостовую булаву анкилозавра. Оказалось, что там присутствовал почти полный скелет анкилозавра. Поскольку он не был размыт на поверхности, он был в первозданном состоянии. Он был найден перевернутым, с желудком, обращенным вверх. Скелет был в значительной степени сочлененным, но череп и некоторые шейные позвонки были отделены от основного туловища, в то время как пять ребер и левая подвздошная кость сместились со своего первоначального положения. Компания закрепила образец в двух основных блоках, самый большой из которых весил более 15 тонн (17 тонн). [1]
Первоначально идентифицированный как новый вид Euoplocephalus , научная важность образца была немедленно признана. После подготовки черепа и хвостовой части Theropoda Expeditions выставила его на продажу. Компания прозвала образец «Шерман». В июне 2016 года его приобрел Канадский королевский музей Онтарио . Музей провел лазерное сканирование черепа, что позволило определить его первоначальную форму по процессу ретродеформации или компенсации сжатия окаменелости. В 2017 году, до подготовки туловища, было опубликовано предварительное описание черепа и хвоста. [1]
В 2017 году на основе образца типовой вид Zuul crurivastator был назван и описан Арбуром и Эвансом. Родовое название было заимствовано у демона и полубога Зуула, привратника Гозера, показанного в фильме 1984 года «Охотники за привидениями» . Это произошло из-за головы Зуула, напоминающей голову анкилозавра. Видовое название происходит от латинских crus , «голень», и vastator , «разрушитель». Эпитет, который авторы названия читают как «Разрушитель голеней», [2] относится к предполагаемой оборонительной тактике анкилозаврид, разбивающих нижние части ног атакующих хищных теропод своими хвостовыми дубинками. [1] [3]
Образец, который хранится как ROM 75860, был найден в слое песчаника формации Джудит-Ривер , части среднего угольного хребта возрастом от 76,2 до 75,2 миллионов лет. По данным Theropoda Expeditions, он был на 99% целым. Он был описан как «мумия динозавра» из-за сохранности мягких тканей. Многие остеодермы и небольшие косточки панциря присутствуют в своем первоначальном положении. Кроме того, имеются остатки кератиновых оболочек шипов и кератиновых, не костных, чешуек в виде черной пленки. По состоянию на 2017 год образец является наиболее полной находкой анкилозавра из формации Джудит-Ривер. Это также был первый североамериканский образец анкилозавра с хорошо сохранившимся материалом как из черепа, так и из хвоста. [1]
По оценкам, Зуул был длиной 6 метров (20 футов). [4] Авторы описания Зуула , Виктория Арбор и Дэвид Эванс , отметили некоторые отличительные черты Зуула . Некоторые из них были аутапоморфиями , уникальными признаками, которые отличают Зуула от всех других известных анкилозаврид. Капутегулы , панцирные плитки головы, которые лежат на носовых костях, лобных и теменных костях, накладываются друг на друга, перекрываются и заострены сверху. Чешуйчатые рога на задних углах крыши черепа имеют заметные продольные бороздки на боковых поверхностях. Остеодермы по бокам хвоста, за исключением самого выступа, имеют передний край с сильно полым профилем, в то время как их кончики смещены назад. Хвостовой выступ вертикально уплощен и имеет высоту менее одной пятой длины. [1]
Другие черты не были уникальными, но отличали Зуула от различных родственников в Ankylosaurinae . Капутегулы на предлобных, лобно-теменных и средних надглазничных костях имеют пирамидальную форму, в отличие от конических капутегул у Nodocephalosaurus и Talarurus . Чешуйчатый рог выступает за задний край крыши черепа, как у Scolosaurus, но отличается от Anodontosaurus , Euoplocephalus или Ziapelta . Капутегулы за глазницей маленькие и редко распределены, снова как у Scolosaurus , но отличается от Anodontosaurus , Euoplocephalus или Ziapelta . Остеодермы на рукоятке хвостовой булавы относительно крупнее и более заостренные, чем у азиатских анкилозаврин из формации Нэмэгт в Монголии . [1]
Череп Зуула длиной около 50 сантиметров (20 дюймов) имеет значительные размеры, уступая среди анкилозавров Ларамидии (западная часть Северной Америки) только трем известным черепам анкилозавра , образцам AMNH 5214, AMNH 5895 и CMN 8880. Череп также довольно плоский, но это отчасти вызвано сжатием. Морда широкая и усеченная спереди. Костные ноздри направлены вперед. В каждой ноздре видно только одно носовое отверстие, возможно, гомологичное «отверстию А» у родственных видов. [1]
За узкой парой носовых пластин брони ряды капутегул тянутся назад. Два передних ряда состоят из пар прямоугольных пластин. Часть третьего ряда представляет собой небольшую центральную шестиугольную капутегулу . Ближе к спине все остеодермы становятся квадратными или шестиугольными в профиле и сильнее перекрываются. Над глазницей передние и задние надглазничные кости образуют острый край, выступающий вбок. Глубоко в каждой глазнице присутствует костная пластина. Подобные пластины у образцов Euoplocephalus и Dyoplosaurus были описаны Уолтером Престоном Кумбсом как костные веки. Чешуйчатые рога на задних углах крыши черепа крепкие и пирамидальной формы. Они имеют острый киль наверху и глубокие бороздки, идущие к кончику. Квадратоскуловые рога на нижних щеках также крепкие, с выпуклым передним краем и прямым задним краем. Считалось, что они в основном являются отростками самих квадратноскуловых костей . [1]
Нижняя челюсть длинная и низкая. На ее задней стороне присутствует большая броневая пластина. По мнению Арбура и Эванса, это не сросшаяся остеодерма, а вырост самих челюстных костей. Аддукторная ямка, отверстие, через которое мышцы, закрывающие челюсть, входят в ее полость внутри, относительно небольшая и неглубокая. Зубная кость, кость, несущая зубы, спереди резко изгибается внутрь. Таким образом, обе зубные кости вместе имели профиль, соответствующий широкой морде. Зубной ряд имеет длину около 16 сантиметров (6,3 дюйма). [1]
На задней нижней стороне правой нижней челюсти видны многочисленные косточки, небольшие костные чешуйки. Самые крупные из них прямоугольные и высотой до 14 мм (0,55 дюйма). Они лежат прямо под большой броневой пластиной. Еще ниже расположены ряды более мелких шестиугольных или ромбовидных косточек, диаметром около 6 мм (0,24 дюйма), сгруппированных в розетки. [1]
Зубы расположены в зубных рядах, которые вместе имеют рифленый профиль. Зубные ряды верхних челюстей несут около восемнадцати-двадцати зубов. Зубы нижних челюстей несут двадцать восемь зубов. Зубы маленькие, листовидные и поперечно сплющенные. Передние зубы зубной кости имеют ширину основания, измеренную спереди назад, около 6 мм (0,24 дюйма). Высота их коронки составляет около 7 мм (0,28 дюйма). Зубы имеют в общей сложности от двенадцати до четырнадцати бугорков по краям. Бугорок, образующий верхушку зуба, смещен назад. Вокруг шейки коронки присутствует утолщенный cingulum , или полка. [1]
Из оставшейся части скелета в 2017 году был препарирован только хвост. Общая длина хвоста составляет 278 сантиметров (109 дюймов). Хвост разделен на «свободные» передние хвостовые позвонки основания и «хвостовую булаву» сзади. В последнем органе Кумбс снова выделил «ручку» и «набалдашник». Хвостовая булава, включая ручку, имеет длину 210 сантиметров (83 дюйма), что является рекордом среди североамериканских анкилозаврид. [1]
В ручке присутствуют тринадцать позвонков. Вероятно, еще три покрыты ручкой. Чтобы увеличить вероятность разрушительной пластической деформации при ударе ручки, ручка представляет собой жесткую конструкцию, отсутствие гибкости вызвано особыми связями между позвонками. Парные передние суставные отростки, презигапофизы , сильно удлинены и перекрывают половину предыдущего позвонка. Они образуют V-образную структуру, ветви наклонены примерно на 20°. Их суставные фасетки повернуты вверх и охватывают невральный отросток предыдущего позвонка. Этот отросток имеет клиновидную форму и изогнут назад с плоской верхней поверхностью, чтобы вписаться в V. Таким образом, образуется ряд взаимосвязанных соединений, покрывающих всю верхнюю поверхность ручки. Ручка дополнительно укреплена пучками окостеневших сухожилий, тесно прижатых к сторонам позвонков. Длина сухожилий составляет более 50 сантиметров (20 дюймов), а диаметр — 5–8 мм (0,20–0,31 дюйма), концы их сужаются. [1]
По бокам рукоятки проходит ряд из пяти пар остеодерм. Зуул — первый американский анкилозавр, у которого были обнаружены такие остеодермы рукоятки; для других видов они только предполагались. На свободных позвонках основания хвоста присутствуют еще три пары. Между крупными остеодермами расположены более мелкие косточки. Боковые остеодермы хвоста уплощены и имеют треугольный профиль сверху с острым концом. Те, что находятся ближе к передней части, имеют более острый конец, будучи длиннее, чем шире. Они имеют почти форму равностороннего треугольника с прямыми передними и задними краями. Дальше к задней части треугольники ниже и шире. Начиная с пятой пары передние края становятся длиннее и сильно вогнутыми, смещая конец назад. Последняя пара, непосредственно перед набалдашником, сильно закруглена. [1]
Передние три пары остеодерм покрыты черной пленкой, которая может быть остатком их первоначальных кератиновых оболочек. Если это так, то они добавили 1–2 сантиметра (0,39–0,79 дюйма) к своей длине. Оболочки показывают четкие бороздки и гребни, направленные к острию. На левой остеодерме третьей пары видна слоистая структура у ее основания, напоминающая конструкцию оснований рогов у полорогих . На задних остеодермах пленочное покрытие неполное, показывающее, что лежащая в основе структура кости не соответствует складкам оболочки, поскольку она намного более гладкая. [1]
Набалдашник относительно большой, его длина составляет 52,5 см (20,7 дюйма), ширина — 36,8 см (14,5 дюйма), а вертикальная высота — 8 см (3,1 дюйма). Основная часть набалдашника образована парой крупных остеодерм, каждая из которых расположена сбоку. У особи голотипа левая остеодерма заметно длиннее правой, что придает набалдашнику в целом довольно асимметричный профиль. Эта остеодерма также перекрывает последний левый треугольный шип. Общий профиль набалдашника овальный, так как шипы или кили отсутствуют. Боковые остеодермы почти соприкасаются друг с другом на верхней поверхности; на нижней стороне имеется срединный разрыв. В задней части набалдашника расположен кластер небольших остеодерм. Внешние углы этого кластера образованы двумя трапециевидными элементами. Самая задняя часть образована покрывающей треугольной срединной остеодермой. В целом, задний кластер имеет прямой задний край в виде сверху. Костная ткань шишки имеет губчатую текстуру со множеством ямок. [1]
Помимо этих костных структур, хвост также сохраняет некостные чешуйки. Это не отпечатки кожи, а остатки самой кератиновой кожной ткани. Такие ископаемые остатки чешуек встречаются чрезвычайно редко. Между третьей парой остеодерм хвоста присутствует поперечный ряд из пяти крупных чешуек. За ним виден еще один ряд, идущий дальше вниз и содержащий две чешуйки. Чешуя относительно большая, диаметром от 5 до 6,5 сантиметров (2,0–2,6 дюйма). В поперечном сечении они имеют форму усеченного конуса с закругленной вершиной, направленной немного назад. Более рассеянные чешуйки видны у основания четвертой пары остеодерм и переднего основания пятой пары. [1]
В 2017 году Арбур и Эванс поместили Зуул в Ankylosauridae , основываясь на филогенетическом анализе . Более конкретно, они идентифицировали его как анкилозаврина , образующего кладу с Ankylosaurus , Anodontosaurus , Dyoplosaurus и Scolosaurus . Хотя консенсус филогенетических деревьев , восстановленных в результате анализа, был неубедительным относительно взаимосвязей анкилозаврин, на это в основном повлияло относительное размещение Anodontosaurus и Ziapelta в пределах дерева. Из десяти самых экономных деревьев, которые они восстановили, девять из них имеют Зуул как сестринскую группу Dyoplosaurus , в то время как в оставшемся дереве Зуул ближе к Anodontosaurus . Консенсус 50% деревьев воспроизведен ниже для взаимосвязей анкилозаврин; остальное следует полному консенсусу всех деревьев. [1]
