Игуанодон ( / ɪˈɡwɑːnədɒn / i - GWAH - nə-don ; означает «зуб игуаны »), названный в 1825 году, является родом игуанодонтовых динозавров . В то время как многие виды, обнаруженные по всему миру , были классифицированы как род Iguanodon , датируемый от поздней юры до раннего мела , таксономический пересмотр в начале 21-го века определил Iguanodon как основанный на одном хорошо обоснованном виде: I. bernissartensis , который жил в барремском — раннем аптском веках раннего мела в Бельгии , Германии , Англии и Испании , примерно между 126 и 122 миллионами лет назад. Игуанодон был крупным, громоздким травоядным , достигавшим 9–11 метров (30–36 футов) в длину и массой тела 4,5 тонны (5,0 коротких тонн). Отличительными чертами являются большие шипы на больших пальцах, которые, возможно, использовались для защиты от хищников , в сочетании с длинными цепкими пятыми пальцами, способными добывать пищу.
Род был назван в 1825 году английским геологом Гидеоном Мантеллом на основе ископаемых образцов, найденных в Англии, и получил видовое название I. anglicus. Игуанодон был вторым типом динозавров, официально названным на основе ископаемых образцов, после мегалозавра . Вместе с мегалозавром и гилеозавром он был одним из трех родов, первоначально используемых для определения Dinosauria . Род игуанодон принадлежит к более крупной группе Iguanodontia , вместе с утконосыми гадрозаврами. Таксономия этого рода продолжает оставаться предметом изучения, поскольку новые виды получают названия или давно существующие переназначаются в другие роды.
В 1878 году в Бельгии были обнаружены новые, гораздо более полные останки игуанодона , изученные Луи Долло . Им был присвоен новый вид I. bernissartensis. В начале 21 века стало понятно, что останки, называемые в Англии игуанодоном, принадлежали четырем разным видам (включая I. bernissartensis ), которые не были тесно связаны друг с другом, и которые впоследствии были разделены на Mantellisaurus , Barilium и Hypselospinus . Было также обнаружено, что первоначально описанный типовой вид игуанодона , I. anglicus, теперь является nomen dubium и недействительным. Таким образом, название « игуанодон » закрепилось за хорошо известным видом, основанным в первую очередь на бельгийских образцах. В 2015 году был назван второй действительный вид, I. galvensis , на основе ископаемых, найденных на Пиренейском полуострове.
Научное понимание игуанодона развивалось с течением времени по мере получения новой информации из ископаемых . Многочисленные образцы этого рода, включая почти полные скелеты из двух известных костных пластов , позволили исследователям выдвигать обоснованные гипотезы относительно многих аспектов живого животного, включая питание, передвижение и социальное поведение. Будучи одним из первых научно известных динозавров, игуанодон занял небольшое, но заметное место в общественном восприятии динозавров, его художественное представление значительно изменилось в ответ на новые интерпретации его останков.
Открытие игуанодона долгое время сопровождалось популярной легендой . История гласит, что жена Гидеона Мантелла , Мэри Энн , обнаружила первые зубы [4] игуанодона в слоях леса Тилгейт в Уайтменс Грин , Какфилд , Сассекс , Англия , в 1822 году, когда ее муж навещал пациента. Однако нет никаких доказательств того, что Мантелл брал свою жену с собой, когда осматривал пациентов. Более того, в 1851 году он признался, что сам нашел зубы [5] , хотя ранее в 1827 и 1833 годах он заявлял, что миссис Мантелл действительно нашла первый из зубов, позже названных игуанодоном . [6] [7] Другие более поздние авторы соглашаются, что эта история, безусловно, не является ложной. [8] Из его записных книжек известно, что Мантелл впервые приобрел крупные ископаемые кости из карьера в Уайтменс Грин в 1820 году. Поскольку были найдены также зубы тероподов , принадлежащие, таким образом, плотоядным животным, он сначала интерпретировал эти кости, которые он пытался объединить в частичный скелет, как кости гигантского крокодила . В 1821 году Мантелл упомянул о находке травоядных зубов и начал рассматривать возможность присутствия в слоях крупной травоядной рептилии. Однако в своей публикации 1822 года « Ископаемые останки Саут-Даунс» он пока не осмелился предположить связь между зубами и своим очень неполным скелетом, предполагая, что его находки представляют собой две крупные формы, одну плотоядную («животное из племени ящериц огромной величины»), другую травоядную.
В мае 1822 года он впервые представил зубы травоядного в Лондонское королевское общество, но члены общества, среди которых был Уильям Бакленд , отклонили их как зубы рыбы или резцы носорога из третичного слоя . 23 июня 1823 года Чарльз Лайель показал некоторые из них Жоржу Кювье во время званого вечера в Париже , но знаменитый французский натуралист сразу же отклонил их как зубы носорога. Хотя уже на следующий день Кювье отказался от своих слов, Лайель сообщил об отклонении только Мантеллу, который стал довольно неуверенно относиться к этому вопросу. В 1824 году Бакленд описал мегалозавра и был приглашен посетить коллекцию Мантелла. Увидев кости 6 марта, он согласился, что это были кости какого-то гигантского ящера, хотя по-прежнему отрицал, что это было травоядное животное. Тем не менее, ободренный, Мантелл снова отправил несколько зубов Кювье, который ответил 22 июня 1824 года, что он определил, что они были рептильными и, вполне возможно, принадлежали гигантскому травоядному. В новом издании того же года своих Recherches sur les Ossemens Fossiles Кювье признал свою раннюю ошибку, что привело к немедленному принятию Мантелла и его нового ящера в научных кругах. Мантелл попытался подтвердить свою теорию дальше, найдя современную параллель среди существующих рептилий. [9] В сентябре 1824 года он посетил Королевский колледж хирургов, но поначалу не смог найти сопоставимых зубов. Однако помощник куратора Сэмюэл Статчбери признал, что они напоминают зубы игуаны , которую он недавно препарировал, хотя и в двадцать раз длиннее. [10]
Признавая сходство зубов с зубами игуаны, Мантелл решил назвать свое новое животное Игуанодон или «зуб игуаны», от слова «игуана» и греческого слова ὀδών ( odon , odontos или «зуб»). [11] Основываясь на изометрическом масштабировании , он оценил, что существо могло быть до 18 метров (59 футов) в длину, что больше, чем 12-метровая (39 футов) длина мегалозавра . [1] Его первоначальной идеей для названия было Iguana-saurus («ящерица-игуана»), но его друг Уильям Дэниел Конибер предположил, что это название больше подходит для самой игуаны, поэтому лучшим названием было бы Iguanoides («похожий на игуану») или Iguanodon . [9] [12] Он забыл добавить конкретное название для формирования правильного бинома , но в 1829 году Фридрих Холл предложил его: I. anglicum , которое позже было исправлено на I. anglicus . [13]
Мантелл отправил письмо с подробным описанием своего открытия местному Портсмутскому философскому обществу в декабре 1824 года, через несколько недель после того, как было решено дать название ископаемому существу. Письмо было зачитано членам Общества на собрании 17 декабря, а в следующий понедельник, 20 декабря, в Hampshire Telegraph был опубликован отчет , в котором было объявлено название, написанное с ошибкой как «Игуанадон». [14] Мантелл официально опубликовал свои выводы 10 февраля 1825 года, когда он представил доклад об останках Королевскому обществу Лондона . [1] [5]
Более полный образец похожего животного был обнаружен в карьере в Мейдстоне , Кент , в 1834 году (нижняя часть формации Нижний Гринсэнд ), который Мантелл вскоре приобрел. Он был вынужден идентифицировать его как игуанодона на основе его отличительных зубов. Плита из Мейдстона (NHMUK PV OR 3791) использовалась в первых реконструкциях скелета и художественных изображениях игуанодона , но из-за ее неполноты Мантелл допустил несколько ошибок, самой известной из которых было размещение того, что он считал рогом, на носу. [15] Обнаружение гораздо лучших образцов в более поздние годы показало, что рог на самом деле был модифицированным большим пальцем. Все еще заключенный в скалу, скелет из Мейдстона в настоящее время экспонируется в Музее естественной истории в Лондоне . Городской округ Мейдстоун отметил эту находку, добавив игуанодона в качестве щитодержателя на свой герб в 1949 году. [16] Этот образец стал связан с названием I. mantelli , видом, названным в 1832 году Кристианом Эрихом Германом фон Майером вместо I. anglicus , но на самом деле он происходит из другой формации , чем исходный материал I. mantelli / I. anglicus . [12] Образец из Мейдстоуна, также известный как «каминная часть» Гидеона Мантелла и официально обозначенный NHMUK 3741 [17] [18], впоследствии был исключен из Iguanodon . Он классифицирован как cf. Mantellisaurus Макдональдом (2012); [19] как cf. Mantellisaurus atherfieldensis Норманом (2012); [17] и сделал голотип отдельного вида Mantellodon carpenteri Полом (2012), [18] но это считается сомнительным, и его обычно считают образцом Mantellisaurus [20]
В то же время, напряжение начало нарастать между Мантеллом и Ричардом Оуэном , амбициозным ученым с гораздо лучшим финансированием и связями в обществе в бурных мирах британской политики и науки эпохи Закона о реформах . Оуэн, убежденный креационист , выступал против ранних версий эволюционной науки (« трансмутационизма »), которые тогда обсуждались, и использовал то, что он вскоре назовет динозаврами, в качестве оружия в этом конфликте. В статье, описывающей динозавров, он уменьшил динозавров с длины более 61 метра (200 футов), определил, что они были не просто гигантскими ящерами, и выдвинул идею о том, что они были продвинутыми и похожими на млекопитающих, характеристики, данные им Богом ; согласно пониманию того времени, они не могли быть «превращены» из рептилий в существ, похожих на млекопитающих. [21] [22]
В 1849 году, за несколько лет до своей смерти в 1852 году, Мантелл понял, что игуанодонты не были тяжелыми, толстокожими животными, [23] как утверждал Оуэн, а имели тонкие передние конечности. Однако, поскольку его смерть оставила его неспособным участвовать в создании скульптур динозавров в Хрустальном дворце , видение динозавров Оуэном стало тем, что видела публика на протяжении десятилетий. [21] С Бенджамином Уотерхаусом Хокинсом он построил почти два десятка скульптур в натуральную величину различных доисторических животных из бетона, вылепленных на стальном и кирпичном каркасе; были включены два игуанодонта (основанные на образце из Мейдстоуна), один стоящий и один покоящийся на животе. Перед тем, как скульптура стоящего игуанодонта была завершена, он устроил банкет на двадцать человек внутри нее. [24] [25] [26]
Самая крупная находка останков игуанодона на тот момент произошла 28 февраля 1878 года в угольной шахте в Берниссаре в Бельгии на глубине 322 м (1056 футов) [27] , когда два шахтера, Жюль Кретер и Альфонс Бланшар, случайно наткнулись на скелет, который они изначально приняли за окаменевшее дерево . При поддержке Альфонса Бриара , руководителя шахт в близлежащем Морланвелце , Луи де По 15 мая 1878 года начал раскопки скелетов, и в 1882 году Луи Долло реконструировал их. Было обнаружено не менее 38 особей игуанодона , [28] большинство из которых были взрослыми особями. [29] В 1882 году голотипный образец I. bernissartensis стал одним из первых скелетов динозавров, установленных для показа. Он был собран в часовне во дворце Карла Лотарингского с помощью ряда регулируемых тросов, прикрепленных к лесам, чтобы можно было добиться реалистичной позы во время процесса монтажа. [17] Этот образец, наряду с несколькими другими, впервые был открыт для публичного просмотра во внутреннем дворе дворца в июле 1883 года. В 1891 году они были перемещены в Королевский музей естественной истории , где они до сих пор экспонируются; девять из них выставлены в качестве стоящих скакунов, а еще девятнадцать все еще находятся в подвале музея. [27] Экспонат представляет собой впечатляющую экспозицию в Королевском бельгийском институте естественных наук в Брюсселе . Копия одного из них экспонируется в Музее естественной истории Оксфордского университета и в Музее Седжвика в Кембридже. Большинство останков были отнесены к новому виду, I. bernissartensis , [30] более крупному и гораздо более крепкому животному, чем английские останки, которые были до сих пор обнаружены. Один экземпляр, IRSNB 1551, сначала был отнесен к туманному, грацильному I. mantelli , но в настоящее время отнесен к Mantellisaurus atherfieldensis . Скелеты были одними из первых известных полных скелетов динозавров. Вместе со скелетами динозавров были найдены останки растений, рыб и других рептилий, [27] включая крокодилообразную Bernissartia . [31]
Наука о сохранении ископаемых останков находилась в зачаточном состоянии, и пришлось импровизировать новые методы, чтобы справиться с тем, что вскоре стало известно как « пиритовая болезнь». Кристаллический пирит в костях окислялся до сульфата железа , что сопровождалось увеличением объема, из-за чего останки трескались и крошились. Когда кости находились в земле, они были изолированы бескислородной влажной глиной, которая предотвращала это, но когда их выносили на более сухой открытый воздух, начиналось естественное химическое преобразование. Чтобы ограничить этот эффект, Де Пау немедленно в штольне шахты снова покрыл выкопанные окаменелости влажной глиной, запечатав их бумагой и гипсом, укрепленным железными кольцами, образовав в общей сложности около шестисот транспортабельных блоков общим весом сто тридцать тонн. В Брюсселе после вскрытия гипса он пропитал кости кипящим желатином, смешанным с маслом гвоздики в качестве консерванта . Удалив большую часть видимого пирита, он затем затвердил их мездровым клеем , закончив последним слоем оловянной фольги . Повреждения были отремонтированы с помощью папье-маше . [32] Эта обработка имела непреднамеренный эффект герметизации влаги и продления периода повреждения. В 1932 году директор музея Виктор ван Страелен решил, что образцы должны быть полностью восстановлены снова, чтобы обеспечить их сохранность. С декабря 1935 года по август 1936 года сотрудники музея в Брюсселе лечили проблему комбинацией спирта , мышьяка и 390 килограммов шеллака . Эта комбинация была предназначена для одновременного проникновения в окаменелости (спиртом), предотвращения развития плесени (мышьяком) и затвердевания их (шеллаком). Окаменелости вошли в третий раунд консервации с 2003 года по май 2007 года, когда шеллак, клей для кожи и желатин были удалены и пропитаны поливинилацетатом , цианоакрилатом и эпоксидными клеями. [33] Современные методы решения этой проблемы обычно включают либо мониторинг влажности в хранилище ископаемых, либо, для свежих образцов, подготовку специального покрытия из полиэтиленгликоля , которое затем нагревается в вакуумном насосе, так что влага немедленно удаляется, а поры заполняются полиэтиленгликолем для герметизации и укрепления окаменелости. [27]
Образцы Долло позволили ему показать, что доисторические толстокожие Оуэна не были правильными для игуанодона . Вместо этого он смоделировал скелеты по образцу казуара и валлаби , а шип, который был на носу, прочно прикрепил к большому пальцу . [34] [35] Его реконструкция преобладала в течение длительного периода времени, но позже была отвергнута. [27]
Раскопки в карьере были остановлены в 1881 году, хотя он не был исчерпан ископаемыми, как показали недавние буровые работы. [36] Во время Первой мировой войны , когда город был оккупирован немецкими войсками , велась подготовка к повторному открытию шахты для палеонтологических исследований, и Отто Йекель был отправлен из Берлина для наблюдения. Однако, как только первый ископаемый слой должен был быть готов к открытию, немецкая армия сдалась и была вынуждена отступить. Дальнейшие попытки повторно открыть шахту были затруднены финансовыми проблемами и были полностью остановлены в 1921 году, когда шахта затопило. [27] [37]
Исследования игуанодона сократились в начале 20-го века, когда мировые войны и Великая депрессия охватили Европу. Новый вид, который станет предметом многочисленных исследований и таксономических споров, I. atherfieldensis , был назван в 1925 году Р. В. Хули по образцу, собранному в Атерфилд-Пойнт на острове Уайт . [38]
Игуанодон не был частью первоначальной работы по возрождению динозавров , которая началась с описания дейнониха в 1969 году, но его недолго игнорировали. Работа Дэвида Б. Вайсхампеля о механизмах питания орнитопод дала лучшее понимание того, как он питался, [39] а работа Дэвида Б. Нормана о многочисленных аспектах рода сделала его одним из самых известных динозавров. [28] [27] [40] [41] Кроме того, еще одна находка многочисленных разрозненных костей игуанодона в Недене, Северный Рейн-Вестфалия , Германия , предоставила доказательства стадности в этом роде, поскольку животные в этой ограниченной по площади находке, по-видимому, были убиты внезапными наводнениями . Здесь было найдено не менее 15 особей длиной от 2 до 8 метров (от 6 футов 7 дюймов до 26 футов 3 дюймов), большинство из которых принадлежат к родственному Mantellisaurus (описываемому как I. atherfieldensis , в то время считавшемуся другим видом Iguanodon ). [29] [42] но некоторые относятся к I. bernissartensis.
Одной из основных ревизий игуанодона , привнесенных эпохой Возрождения, стало бы еще одно переосмысление того, как реконструировать животное. Главным недостатком реконструкции Долло был изгиб, который он ввел в хвост . Этот орган был более или менее прямым, как показывают скелеты, которые он раскопал, и наличие окостеневших сухожилий. Фактически, чтобы получить изгиб хвоста для более похожей на валлаби или кенгуру позы, хвост пришлось бы сломать. С правильным, прямым хвостом и спиной животное ходило бы, держа свое тело горизонтально к земле, с руками на месте, чтобы поддерживать тело при необходимости.
В 21 веке материал игуанодона использовался для поиска биомолекул динозавра . В исследовании Грэма Эмбери и соавторов кости игуанодона были обработаны для поиска остаточных белков . В этом исследовании идентифицируемые остатки типичных костных белков, таких как фосфопротеины и протеогликаны , были обнаружены в ребре . [43] В 2007 году Грегори С. Пол выделил I. atherfieldensis в новый отдельный род, Mantellisaurus, который был общепринятым. [44] В 2009 году фрагментарный материал игуанодонтида был описан из отложений верхнего баррема Парижского бассейна в Осерре , Бургундия . Хотя он не может быть окончательно диагностирован на уровне рода/вида, образец разделяет «очевидные морфологические и размерные сходства» с I. bernissartensis. [45]
В 2010 году Дэвид Норман разделил валанжинские виды I. dawsoni и I. fittoni на Barilium и Hypselospinus соответственно. [46] После Нормана 2010 года более полудюжины новых родов были названы на основе английского материала « Iguanodon» . Карпентер и Ишида в 2010 году назвали Proplanicoxa, Torilion и Sellacoxa, в то время как Грегори С. Пол в 2012 году назвал Darwinsaurus , Huxleysaurus и Mantellodon , а Макдональд и др. в 2012 году назвали Kukufeldia . Эти виды, названные после Нормана 2010 года, не считаются действительными и считаются различными младшими синонимами Mantellisaurus , Barilium и Hypselospinus. [20]
В 2011 году новый род Delapparentia был назван в честь образца из Испании, который первоначально считался принадлежащим к I. bernissartensis . [3] Предыдущая идентификация была впоследствии подтверждена в новом анализе индивидуальной изменчивости бельгийских образцов, в результате которого было обнаружено, что образец Delapparentia находился в пределах ареала I. bernissartensis . [47] В 2015 году новый вид игуанодона , I. galvensis , был назван на основе материала, включающего 13 молодых ( перинатных ) особей, найденных в формации Камарильяс недалеко от Гальве, Испания. [2] В 2017 году было проведено новое исследование I. galvensis, с дополнительными доказательствами отличия от I. bernissartensis , включая несколько новых аутапоморфий . Было также обнаружено, что голотип Delapparentia (который также происходит из формации Камариллас) не отличается ни от I. bernissartensis , ни от I. galvensis . [48]
Игуанодоны были громоздкими травоядными, которые могли переходить от двуногого к четвероногому образу жизни . [28] Единственный хорошо поддерживаемый вид, I. bernissartensis , по оценкам, имел длину около 9 метров (30 футов) во взрослом состоянии, а некоторые особи, возможно, достигали 13 метров (43 фута), [11] хотя это, вероятно, завышенная оценка, учитывая, что максимальная длина тела I. bernissartensis , как сообщается, составляет 11 м (36 футов). [47] Хотя Грегори С. Пол предположил, что средняя масса тела составляла 3,08 метрических тонны (3,40 коротких тонны), [10] построение трехмерной математической модели и использование оценки на основе аллометрии предполагает, что I. bernissartensis длиной около 8 м (26 футов) (меньше среднего) весит около 3,8 метрических тонны (4,2 коротких тонны) массы тела. [49] [50] Образцы относительно крупных особей были зарегистрированы в 2020-х годах: образец, называемый I. cf. galvensis , имел длину до 9–10 м (30–33 фута), [51] в то время как новый образец I. bernissartensis из верхнего баррема Пиренейского полуострова имел длину до 11 м (36 футов). [52] Такие крупные особи весили примерно 4,5 метрических тонны (5,0 коротких тонн). [53]
Руки I. bernissartensis были длинными (до 75% длины ног) и крепкими, [11] с довольно негибкими руками, построенными так, чтобы три центральных пальца могли выдерживать вес. [28] Большие пальцы представляли собой конические шипы, которые торчали в сторону от трех основных пальцев. В ранних реставрациях шип был помещен на нос животного. Более поздние окаменелости раскрыли истинную природу шипов больших пальцев, [27] хотя их точная функция все еще обсуждается. Они могли использоваться для защиты или для добычи пищи. Мизинец был удлиненным и ловким и мог использоваться для манипулирования предметами. Фаланговая формула 2-3-3-2-4, что означает, что самый внутренний палец (фаланга) имеет две кости, следующий — три и т. д. [54] Ноги были мощными, но не приспособленными для бега, и на каждой ноге было по три пальца. Позвоночник и хвост поддерживались и укреплялись окостеневшими сухожилиями , которые в течение жизни превратились в кости (эти стержнеобразные кости обычно не показаны на скелетных изображениях и рисунках). [28]
У этих животных были большие, высокие, но узкие черепа, беззубые клювы , вероятно, покрытые кератином , и зубы, как у игуан , как следует из названия, но гораздо больше и более плотно расположенные. [28] В отличие от гадрозавридов, у которых были колонки заменяющих зубов, у игуанодона был только один заменяющий зуб за раз для каждой позиции. Верхняя челюсть вмещала до 29 зубов с каждой стороны, без ни одного в передней части челюсти , а нижняя челюсть - 25; цифры различаются, потому что зубы в нижней челюсти шире, чем в верхней. [55] Поскольку зубные ряды глубоко вставлены с внешней стороны челюстей, и из-за других анатомических деталей, считается, что, как и у большинства других птицетазовых, у игуанодона была некая структура, похожая на щеку , мускулистая или немышечная, для удержания пищи во рту. [56] [57]
Iguanodon дает свое название неранжированной кладе Iguanodontia , очень многочисленной группе орнитопод со многими видами, известными от средней юры до позднего мела . Помимо Iguanodon , наиболее известными членами клады являются Dryosaurus , Camptosaurus , Ouranosaurus и утконосые, или гадрозавры . В более старых источниках Iguanodontidae были показаны как отдельное семейство . [58] [59] Это семейство традиционно было чем-то вроде таксона для мусорной корзины , включая орнитоподов, которые не были ни гипсилофодонтидами, ни гадрозавридами. На практике к этому семейству обычно относили таких животных, как Callovosaurus , Camptosaurus , Craspedodon , Kangnasaurus , Mochlodon , Muttaburrasaurus , Ouranosaurus и Probactrosaurus . [59]
С появлением кладистического анализа было показано, что Iguanodontidae, как их традиционно понимают, являются парафилетическими , и эти животные признаны находящимися в разных точках по отношению к гадрозаврам на кладограмме , а не в одной отдельной кладе. [28] [55] По сути, современная концепция Iguanodontidae в настоящее время включает только Iguanodon . Такие группы, как Iguanodontoidea, по-прежнему используются в качестве неранжированных клад в научной литературе, хотя многие традиционные игуанодонтиды теперь включены в надсемейство Hadrosauroidea . Iguanodon находится между Camptosaurus и Ouranosaurus на кладограммах и, вероятно, произошел от животного, похожего на камптозавра. [28] В какой-то момент Джек Хорнер предположил, основываясь в основном на особенностях черепа , что гадрозавриды на самом деле образовывали две более отдаленно родственные группы, при этом игуанодон находился на линии плоскоголовых гадрозавринов , а уранозавр — на линии гребненосных ламбеозавринов , [60] но его предложение было отклонено. [28] [55]
Приведенная ниже кладограмма соответствует анализу Эндрю Макдональда, 2012. [61]
Поскольку игуанодон является одним из первых названных родов динозавров, к нему были отнесены многочисленные виды. Хотя он так и не стал таксоном-мусорщиком, как несколько других ранних родов динозавров (например, мегалозавр ), у игуанодона была сложная история, и его таксономия продолжает подвергаться пересмотру. [62] [42] [63] [64] Хотя Грегори Пол рекомендовал ограничить I. bernissartensis известным образцом из Берниссара, специалисты по орнитоподам, такие как Норман и Макдональд, не согласились с рекомендациями Пола, за исключением того, что они проявили осторожность при принятии записей об игуанодонах из Франции и Испании как достоверных. [42] [2] [65]
I. anglicus был исходным типовым видом , но лектотип был основан на одном зубе, и с тех пор были обнаружены только частичные останки вида. В марте 2000 года Международная комиссия по зоологической номенклатуре изменила типовой вид на гораздо более известный I. bernissartensis , а новый голотип был IRSNB 1534. Оригинальный зуб игуанодона хранится в Te Papa Tongarewa , национальном музее Новой Зеландии в Веллингтоне , хотя он не экспонируется. Ископаемое прибыло в Новую Зеландию после переезда туда сына Гидеона Мантелла Уолтера; после смерти старшего Мантелла его ископаемые останки достались Уолтеру. [66]
Только два вида, отнесенные к игуанодону , по-прежнему считаются действительными. [28] [42]
Одной из первых деталей, отмеченных об игуанодоне, было то, что у него были зубы травоядной рептилии, [1] хотя не всегда существовало единое мнение о том, как он питался. Как отметил Мантелл, останки, с которыми он работал, были непохожи ни на одну современную рептилию, особенно беззубой, совкообразной формой симфиза нижней челюсти , которую он нашел лучшей по сравнению с таковой у двупалого ленивца и вымершего наземного ленивца Милодона . Он также предположил, что у игуанодона был цепкий язык , который мог использоваться для сбора пищи, [98] как у жирафа . Более полные останки показали, что это было ошибкой; например, подъязычные кости , которые поддерживали язык, имеют массивное строение, что подразумевает мускулистый, нецепкий язык, используемый для перемещения пищи во рту. [40] Идея языка жирафа также была неправильно приписана Долло из-за сломанной нижней челюсти. [99]
Череп был структурирован таким образом, что при его закрытии кости, удерживающие зубы в верхней челюсти, выгибались. Это приводило к тому, что нижние поверхности зубов верхней челюсти терлись о верхнюю поверхность зубов нижней челюсти, измельчая все, что попадало между ними, и обеспечивая действие, которое является грубым эквивалентом жевания млекопитающих . [39] Поскольку зубы всегда заменялись, животное могло использовать этот механизм на протяжении всей своей жизни и могло есть жесткий растительный материал. [100] Кроме того, передние концы челюстей животного были беззубыми и заканчивались костными узлами, как верхними, так и нижними, [28] обеспечивая грубый край, который, вероятно, был покрыт и удлинен кератиновым материалом, чтобы сформировать режущий клюв для откусывания веток и побегов . [27] Его сбору пищи помогал его гибкий мизинец, который мог использоваться для манипулирования предметами, в отличие от других пальцев. [28]
Точно неизвестно, чем питался игуанодон с его хорошо развитыми челюстями. Размер более крупных видов, таких как I. bernissartensis , позволял им добывать пищу от уровня земли до листвы деревьев на высоте 4–5 метров (13–16 футов). [11] Рацион из хвощей , саговников и хвойных деревьев был предложен Дэвидом Норманом, [27] хотя игуанодонты в целом были связаны с развитием покрытосеменных растений в меловом периоде из-за предполагаемых привычек динозавров питаться низкорослыми растениями. Рост покрытосеменных, согласно этой гипотезе , мог бы стимулироваться питанием игуанодонтов, поскольку голосеменные были бы удалены, что дало бы больше места для роста ранних покрытосеменных, похожих на сорняки . [101] Однако доказательства не являются окончательными. [28] [102] Независимо от его точного рациона, из-за его размера и численности, игуанодон считается доминирующим средним и крупным травоядным для своих экологических сообществ . [28] В Англии это включало мелкого хищника Aristosuchus , более крупных хищников Eotyrannus , Baryonyx и Neovenator , малопитательных травоядных Hypsilophodon и Valdosaurus , другого «игуанодонтида» Mantellisaurus , бронированного травоядного Polacanthus и завропод , таких как Pelorosaurus . [103]
Ранние ископаемые останки были фрагментарными, что привело к многочисленным спекуляциям относительно позы и природы игуанодона . Первоначально игуанодон изображался как четвероногое животное с роговым носом. Однако, по мере обнаружения большего количества костей, Мантелл заметил, что передние конечности были намного меньше задних. Его соперник Оуэн считал, что это было приземистое существо с четырьмя столбообразными ногами. Работа по надзору за первой реконструкцией динозавров в натуральную величину была первоначально предложена Мантеллу, который отказался из-за плохого здоровья, и видение Оуэна впоследствии легло в основу, на которой были созданы скульптуры. Его двуногая природа была раскрыта с открытием скелетов Берниссара. Однако он был изображен в вертикальном положении, с хвостом, волочащимся по земле, выступающим в качестве третьей ноги треноги. [104]
Во время повторного исследования игуанодона Дэвид Норман смог показать, что эта поза была маловероятной, потому что длинный хвост был укреплен окостеневшими сухожилиями. [40] Чтобы получить трехопорную позу, хвост пришлось бы буквально сломать. [27] Придание животному горизонтального положения делает многие аспекты рук и плечевого пояса более понятными. Например, рука относительно неподвижна, три центральных пальца сгруппированы вместе, несут похожие на копыта фаланги и способны к гиперэкстензии . Это позволило бы им выдерживать вес. Запястье также относительно неподвижно, а руки и плечевые кости крепкие. Все эти особенности указывают на то, что животное проводило время на четвереньках. [40]
Кроме того, по-видимому, игуанодон стал более четвероногим по мере того, как становился старше и тяжелее; у молодых особей I. bernissartensis руки короче, чем у взрослых (60% длины задних конечностей по сравнению с 70% у взрослых особей). [ 28] При ходьбе на четвероногих особях руки животного располагались так, чтобы ладони были обращены друг к другу, как показывают следы игуанодонтов и анатомия рук и кистей этого рода. [ 105] [106] Трехпалая стопа игуанодона была относительно длинной, и при ходьбе и рука, и стопа использовались в пальцеходящем режиме (ходьба на пальцах рук и ног). [28] Максимальная скорость игуанодона оценивается в 24 км/ч (15 миль в час), [107] что было бы для двуногого животного; он не мог бы скакать галопом на четвероногом. [28]
Крупные трехпалые следы известны в раннемеловых породах Англии, в частности в слоях Уэлдена на острове Уайт, и эти ископаемые следы изначально было трудно интерпретировать. Некоторые авторы связывали их с динозаврами на раннем этапе. В 1846 году Э. Тагерт зашел так далеко, что отнес их к ихнороду , который он назвал Iguanodon , [108] а Сэмюэл Беклз отметил в 1854 году, что они были похожи на следы птиц, но могли принадлежать динозаврам. [109] Личность оставивших следы была значительно прояснена после открытия в 1857 году задней ноги молодого игуанодона с отчетливо трехпалыми ногами, что показало, что такие динозавры могли оставить эти следы. [110] [111] Несмотря на отсутствие прямых доказательств, эти следы часто приписывают игуанодону . [27] Тропа следов в Англии показывает, что, возможно, игуанодон передвигался на четвереньках, но отпечатки ног плохие, что затрудняет прямую связь. [40] Следы, отнесенные к ихнороду Iguanodon , известны из мест, включая места в Европе, где известны ископаемые останки игуанодона , на Шпицбергене , Свальбарде , Норвегия . [112] [113]
Шип большого пальца — одна из самых известных особенностей игуанодона . Хотя изначально он был помещен на нос животного Мантеллом, полные образцы Берниссара позволили Долло правильно разместить его на руке, как модифицированный большой палец. [104] (Это был не последний случай, когда модифицированный коготь большого пальца динозавра был неправильно истолкован; Noasaurus , Baryonyx и Megaraptor являются примерами с 1980-х годов, когда увеличенный коготь большого пальца впервые был помещен на ногу, как у дромеозавридов . [114] [115] )
Этот большой палец обычно интерпретируется как оружие, похожее на стилет, для ближнего боя против хищников, [28] [27] хотя его также можно было использовать для разламывания семян и фруктов , [28] или против других игуанодонов . [11] Один из авторов предположил, что шип был прикреплен к ядовитой железе, [116] [117] но это не было принято, так как шип не был полым, [11] и на шипе не было никаких канавок для проведения яда. [118] [nb 1]
Хотя иногда их интерпретируют как результат одной катастрофы, находки Берниссара теперь интерпретируются как запись нескольких событий. Согласно этой интерпретации, зафиксировано по крайней мере три случая смертности, и хотя многочисленные особи умерли бы за геологически короткий промежуток времени (?10–100 лет), [29] это не обязательно означает, что эти игуанодоны были стадными животными. [28]
Аргументом против выпаса является то, что останки молодых особей очень редки на этом участке, в отличие от современных случаев смертности стада. Скорее всего, они были периодическими жертвами внезапных наводнений, чьи туши скапливались в озере или болотистой местности. [29] Однако находка в Нехдене с ее большим диапазоном индивидуальных возрастов, более равномерным смешением Dollodon или Mantellisaurus с Iguanodon bernissartensis и ограниченным географическим положением может регистрировать смертность стадных животных, мигрирующих через реки. [29]
Нет никаких доказательств того, что игуанодон был половым диморфом (один пол заметно отличался от другого). [47] Одно время предполагалось, что I. bernissartensis ( Dollodon и Mantellisaurus , соответственно) представлял пол, возможно , женский , более крупного и крепкого, возможно, мужского , I. bernissartensis . [119] Однако сегодня это не поддерживается. [27] [ 40] [62] Анализ 2017 года показал, что I. bernissartensis действительно демонстрирует большой уровень индивидуальных различий в обеих своих конечностях ( лопатка , плечевая кость , коготь большого пальца, подвздошная кость, седалищная кость , бедренная кость , большеберцовая берцовая кость ) и позвоночнике ( ось , крестец , хвостовые позвонки). Кроме того, этот анализ показал, что особи I. bernissartensis, как правило, делятся на две категории в зависимости от того, имели ли их хвостовые позвонки бороздку на дне, и были ли их когти на больших пальцах большими или маленькими. [47]
Доказательства перелома бедренной кости были обнаружены у образца Iguanodon , у которого была повреждена седалищная кость. У двух других особей наблюдались признаки остеоартрита , о чем свидетельствовали костные разрастания в лодыжках, называемые остеофитами . [120]
.jpg/1280px-Page_187_(The_Lost_World,_1912).jpg)
С момента своего описания в 1825 году игуанодон стал частью всемирной популярной культуры . Две реконструкции мантеллодона в натуральную величину ( в то время считавшегося игуанодоном ), построенные в Хрустальном дворце в Лондоне в 1852 году, внесли большой вклад в популярность рода. [121] Их шипы на больших пальцах ошибочно принимались за рога, и их изображали как четвероногих, похожих на слонов, однако это была первая попытка создания полноразмерных моделей динозавров. В 1910 году Генрих Хардер изобразил группу игуанодонов в Tiere der Urwelt , классической немецкой коллекционной карточной игре о вымерших и доисторических животных.
Несколько кинофильмов показали игуанодона . В анимационном фильме Disney 2000 года «Динозавр » игуанодон по имени Аладар был главным героем вместе с тремя другими игуанодонами, а другими главными и второстепенными персонажами были Нира, Крон и Брутон. Слабо связанный аттракцион с тем же названием в «Царстве животных» Диснея основан на возвращении игуанодона в настоящее время. [122] Игуанодон — один из трех родов динозавров, которые вдохновили Годзиллу ; двумя другими были тираннозавр и стегозавр . [123] Игуанодон также появлялся в некоторых из многочисленных фильмов «Земля до начала времен» , а также в эпизодах телесериала .
Помимо появления в фильмах, игуанодон также был показан в телевизионном документальном мини-сериале « Прогулки с динозаврами» (1999), снятом BBC (вместе с тогда еще неописанным Dakotadon lakotaensis ), и сыграл главную роль в книге сэра Артура Конан Дойла «Затерянный мир» , а также был показан в документальном фильме 2015 года «Динозавры Британии» . Он также присутствовал в фильме Боба Баккера « Красный раптор» (1995) в качестве добычи ютараптора . Главный поясной астероид , 1989 CB 3 , был назван 9941 Iguanodon в честь рода. [124] [125]
Поскольку это один из первых описанных динозавров и один из самых известных динозавров, игуанодон был хорошо позиционирован как барометр меняющихся общественных и научных представлений о динозаврах. Его реконструкции прошли три этапа: слоновая четвероногая рептилия с рогами удовлетворяла викторианцев , затем двуногое, но все еще фундаментально рептильное животное, использующее свой хвост для поддержки, доминировало в начале 20-го века, но было медленно опровергнуто в 1960-х годах его нынешним, более подвижным и динамичным представлением, способным переходить с двух ног на все четыре. [126]
{{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь ){{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка ){{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
