stringtranslate.com

Избежание инбридинга

Избегание инбридинга или гипотеза избегания инбридинга — это концепция в эволюционной биологии , которая относится к предотвращению пагубных последствий инбридинга . Животные редко проявляют избегание инбридинга. [1] Гипотеза избегания инбридинга утверждает, что определенные механизмы развиваются внутри вида или внутри данной популяции вида в результате ассортативного спаривания и естественного и полового отбора , чтобы предотвратить размножение среди родственных особей. Хотя инбридинг может налагать определенные эволюционные издержки, избегание инбридинга, которое ограничивает количество потенциальных партнеров для данной особи, может налагать издержки упущенных возможностей. [2] Следовательно, существует баланс между инбридингом и избеганием инбридинга. Этот баланс определяет, развиваются ли механизмы инбридинга, и специфическую природу таких механизмов. [3]

Исследование 2007 года показало, что выживаемость инбридинговых мышей значительно снизилась, когда их снова ввели в естественную среду обитания. [4]

Инбридинг может привести к инбридинговой депрессии , которая представляет собой снижение приспособленности данной популяции из-за инбридинга. Инбридинговая депрессия возникает из-за появления неблагоприятных признаков из-за спаривания вредных рецессивных аллелей в потомстве спаривающейся пары . [5] Когда спариваются две родственные особи, вероятность спаривания вредных рецессивных аллелей в полученном потомстве выше по сравнению с тем, когда спариваются неродственные особи из-за повышенной гомозиготности . Однако инбридинг также дает возможность для генетической чистки вредных аллелей, которые в противном случае продолжали бы существовать в популяции и могли бы потенциально увеличиваться в частоте с течением времени. Другим возможным негативным эффектом инбридинга является ослабление иммунной системы из-за менее разнообразных аллелей иммунитета в результате аутбридинговой депрессии . [6]

Обзор генетики инбридинговой депрессии в популяциях диких животных и растений, а также у людей, привел к выводу, что инбридинговая депрессия и ее противоположность, гетерозис (гибридная сила), в основном вызваны наличием рецессивных вредных аллелей в популяциях. [7] Инбридинг , включая самооплодотворение у растений и аутомиктический партеногенез ( телитокию ) у перепончатокрылых , имеет тенденцию приводить к вредному проявлению вредных рецессивных аллелей (инбридинговая депрессия). Перекрестное оплодотворение между неродственными особями обычно приводит к маскировке вредных рецессивных аллелей в потомстве. [8] [9]

Многие исследования продемонстрировали, что гомозиготные особи часто находятся в невыгодном положении по сравнению с гетерозиготными особями. [10] Например, исследование, проведенное на популяции южноафриканских гепардов, продемонстрировало, что отсутствие генетической изменчивости среди особей в популяции привело к негативным последствиям для особей, таким как более высокий уровень смертности молодых особей и аномалии сперматозоидов. [11] Когда гетерозиготы обладают преимуществом в приспособленности по сравнению с гомозиготой, популяция с большим количеством гомозигот будет иметь относительно сниженную приспособленность, что приведет к инбридинговой депрессии. Благодаря этим описанным механизмам эффекты инбридинговой депрессии часто достаточно серьезны, чтобы вызвать эволюцию механизмов избегания инбридинга. [12]

Механизмы

Механизмы избегания инбридинга развились в ответ на отбор против инбридингового потомства. Избегание инбридинга происходит в природе по крайней мере через четыре механизма: распознавание родственников , рассеивание, внепарные/внегрупповые спаривания и задержка созревания/репродуктивное подавление. [3] [12] Эти механизмы не являются взаимоисключающими, и в популяции в определенное время может происходить более одного.

Родственное признание

Было показано, что золотистые хомяки используют собственные фенотипы в качестве шаблона для различения родственников и неродственников с помощью обоняния.
Среднее время (±sd) ухаживания самок перед неродственными особями (левые столбцы) и братьями (правые столбцы). Приведено время, которое самки провели в зоне выбора размером 7×19 см перед отсеками самцов для аутбредных (n=9) и инбредных рыб (n=7), а также для всех самок (n=16). Каждый тест длился 1800 sn, незначимо, **p<0,01.

Распознавание родства — это механизм, с помощью которого особи идентифицируют и избегают спаривания с близкородственными особями своего вида. Было зафиксировано множество примеров случаев, когда особи считали близкородственных особей своего вида непривлекательными. В одной серии исследований исследователи сформировали искусственные пары из родственников и неродственников (искусственные, то есть они предпочитали спаривать особей для проведения экспериментов) и сравнили репродуктивные результаты двух групп. В этих исследованиях парные родственники демонстрировали сниженную репродуктивность и более высокую нежелание спариваться по сравнению с неродственниками. [12] [13] [14] [15] Например, в исследовании Симмонса на полевых сверчках самки сверчков демонстрировали большую задержку спаривания с парными братьями и сестрами и полубратьями, чем с небратьями и сестрами. [13] В другой серии исследований исследователи позволяли особям выбирать себе партнеров из числа особей своего вида, которые находятся в спектре родства. В этом наборе особи с большей вероятностью выбирали неродственных особей, чем родственных особей своего вида. [12] [14] [16] Например, в исследовании Кракова и др. самцов диких домашних мышей помещали на арену с четырьмя отдельными отверстиями, ведущими к клеткам с подстилкой из особей своего вида. Особи своего вида демонстрировали ряд родственных связей с испытуемыми, и самцы значительно предпочитали подстилку неродственных особей подстилке родственных самок. [14]

Исследования показали, что распознавание родственников более развито у видов, у которых особенности расселения способствуют частым встречам взрослых родственников. [12]

Существует значительное количество вариаций в механизмах, используемых для распознавания родственников. Эти механизмы включают распознавание, основанное на ассоциации или знакомстве, собственные фенотипические сигналы индивидуума, химические сигналы и гены MHC . В механизмах ассоциации/знакомства индивидуумы изучают фенотипические профили своих родственников и используют этот шаблон для распознавания родственников. [12] Многие виды достигают этого, становясь «знакомыми» со своими братьями и сестрами, однопометниками или соседями по гнезду. Эти виды полагаются на то, что потомство воспитывается в непосредственной близости, чтобы добиться распознавания родственников. Это называется эффектом Вестермарка . [17] Например, Холмс и Шерман провели сравнительное исследование на арктических сусликах и сусликах Белдинга. Они манипулировали выращенными группами, чтобы включить как братьев и сестер, так и перекрестно воспитанных соседей по гнезду, и обнаружили, что у обоих видов особи были одинаково агрессивны по отношению к своим соседям по гнезду, независимо от родства. [18] У некоторых видов, где социальные группы очень стабильны, родство и связь между детенышами и другими особями обычно сильно коррелируют. [12] [19] Поэтому степень связи можно использовать в качестве измерителя для распознавания родства.

Особи также могут использовать свои собственные характеристики или фенотип в качестве шаблона для распознавания родственников. Например, в одном исследовании Матео и Джонстон выращивали золотистых хомячков только с неродственными особями, а затем заставили их различать запахи родственных и неродственных особей без каких-либо постнатальных встреч с родственниками. Хомяки были способны различать запахи, демонстрируя использование собственного фенотипа для распознавания родственников. [20] Это исследование также дает пример вида, использующего химические сигналы для распознавания родственников.

Гены главного комплекса гистосовместимости , или гены MHC, участвуют в распознавании родственников. [21] Одна из идей заключается в том, что гены MHC кодируют определенный профиль феромонов для каждой особи, который используется для различения родственников и неродственных особей. Несколько исследований продемонстрировали участие генов MHC в распознавании родственников. Например, Мэннинг и др. провели исследование на домашних мышах, в котором рассматривалось поведение вида при совместном гнездовании или выкармливании собственных детенышей, а также детенышей других особей. Как утверждают Мэннинг и др., теория отбора родственников предсказывает, что домовые мыши будут выборочно выкармливать детенышей своих родственников, чтобы максимизировать инклюзивную приспособленность. Мэннинг и др. демонстрируют, что домовые мыши используют гены MHC в процессе различения родственников, предпочитая особей, которые разделяют те же аллельные формы генов MHC. [22]

Распознавание человеческого рода

Возможное использование механизмов, основанных на обонянии , в распознавании родственников и избегании инбридинга у людей было изучено в трех различных типах исследований. [23] Результаты показали, что обоняние может способствовать развитию в детстве избегания инцеста ( эффект Вестермарка ).

Избегание инбридинга после копуляции у мышей

Эксперименты с использованием экстракорпорального оплодотворения на мышах предоставили доказательства отбора сперматозоидов на уровне гамет . [24] Когда смешивали сперму самцов- братьев и самцов-не-братьев, наблюдался перекос в оплодотворении в сторону спермы самцов-не-братьев. Результаты были интерпретированы как отбор сперматозоидов, вызванный яйцеклеткой, против родственных сперматозоидов.

Избежание инбридинга у растений

Эксперименты проводились с двудомным растением Silene latifolia , чтобы проверить, благоприятствует ли постопыляционный отбор менее родственным донорам пыльцы и снижает ли он инбридинг . [25] Результаты показали, что у S. latifolia и, предположительно, у других систем растений с инбридинговой депрессией , отбор пыльцы или зародыша после опыления несколькими донорами может снижать инбридинг.

Рассеивание

В национальном парке Гомбе-Стрим самцы шимпанзе остаются в своей родной общине, а самки расходятся по другим группам.
Вероятность спаривания с родственниками уменьшается в зависимости от расстояния натального рассеивания (м). Жирная линия показывает подобранные значения, где расстояние натального рассеивания было подобранно как предиктор инбридинга (f≥0,03125); пунктирные линии показывают 95% доверительный интервал для подгонки. Горизонтальная линия представляет общую популяционную среднюю вероятность инбридинга.

Некоторые виды прибегают к расселению как к способу разлучения близких родственников и предотвращения инбридинга. [12] Первоначальный путь расселения, который может выбрать вид, известен как натальное расселение, при котором особи перемещаются из области рождения. Впоследствии виды могут прибегнуть к брачному расселению, при котором особи перемещаются из одной ненатальной группы в другую. Нельсон-Флоуэр и др. (2012) провели исследование южных пестрых тимелий и обнаружили, что особи могут перемещаться на большие расстояния от натальных групп, чем от ненатальных групп. [26] Это может быть связано с возможностью встречи с родственниками в пределах локальных ареалов при расселении. Степень, в которой особь конкретного вида будет расселяться, зависит от того, могут ли выгоды от расселения перевесить как издержки инбридинга, так и издержки расселения. Перемещения на большие расстояния могут нести риски смертности и энергетические затраты. [27]

Рассеивание по половому признаку

Во многих случаях расселения один пол проявляет большую тенденцию к расселению из своей родовой области, чем противоположный пол. [28] Степень предвзятости для конкретного пола зависит от многочисленных факторов, которые включают, но не ограничиваются: системой спаривания, социальной организацией, инбридингом и расходами на расселение, а также физиологическими факторами. [27] [28] [29] [30] Когда затраты и выгоды от расселения симметричны как для самцов, так и для самок, то не ожидается, что расселение, обусловленное полом, будет наблюдаться у видов. [27]

Расселение самок

Птицы склонны принимать моногамные системы спаривания, в которых самцы остаются в своих родовых группах, чтобы защищать знакомые территории с высоким качеством ресурсов. [28] Самки, как правило, тратят много энергии при производстве потомства, поэтому инбридинг обходится самкам дорого с точки зрения выживания потомства и репродуктивного успеха. Самки тогда получат больше выгоды, рассредоточившись и выбрав среди этих территориальных самцов. Кроме того, согласно гипотезе Эдипа, дочери самок птиц могут обманывать своих матерей с помощью паразитизма выводка , поэтому самки выселяют самок из гнезда, заставляя своих дочерей рассредоточиться. Расселение самок наблюдается не только у птиц; самцы могут оставаться филопатрическими у млекопитающих, когда среднее время пребывания взрослых самцов в размножающейся группе превышает средний возраст созревания и зачатия самок. [30] Например, в сообществе шимпанзе в национальном парке Гомбе самцы, как правило, остаются в своем родном сообществе на протяжении всей своей жизни, в то время как самки обычно переходят в другие сообщества, как только достигают зрелости. [31]

Расселение самцов

Расселение самцов более распространено у млекопитающих с кооперативным размножением и полигинными системами. Молодые самцы австралийских сумчатых имеют большую тенденцию рассеиваться из своих натальных групп, в то время как самки остаются филопатрическими. [32] У Antechinus это связано с тем, что самцы умирают сразу после спаривания; поэтому, когда они рассеиваются для спаривания, они часто встречаются с натальными группами самок, в которых нет ни одного самца. Кроме того, гипотеза Эдипа также утверждает, что отцы в полигинных системах будут выселять сыновей, которые потенциально могут наставить им рога. [28] Полигинные системы спаривания также влияют на внутриполовую конкуренцию между самцами, где в случаях, когда самцы могут охранять нескольких самок и оказывать свое доминирование, подчиненные самцы часто вынуждены рассеиваться в других ненатальных группах.

Когда виды принимают альтернативные механизмы избегания инбридинга, они могут косвенно влиять на то, будет ли вид расселяться. Их выбор для ненатальных групповых самцов затем выбирает для расселения самцов.

Задержка созревания

Задержка полового созревания потомства в присутствии родителей — еще один механизм, с помощью которого особи избегают инбридинга. Сценарии задержки созревания могут включать удаление исходного родителя противоположного пола, как в случае с самками львов, у которых течка наступает раньше после замены их отцов новыми самцами. Другая форма задержки созревания включает родительское присутствие, которое подавляет репродуктивную активность, например, у зрелых потомков мартышек , которые репродуктивно подавляются в присутствии родителей противоположного пола и братьев и сестер в их социальных группах. [12] Репродуктивное подавление происходит, когда половозрелые особи в группе не могут размножаться из-за поведенческих или химических стимулов от других членов группы, которые подавляют поведение размножения. [33] Социальные сигналы из окружающей среды часто диктуют, когда репродуктивная активность подавляется, и включают взаимодействия между взрослыми особями одного пола. Если текущие условия для воспроизводства неблагоприятны, например, когда в качестве способа воспроизводства представлено только инбридинг, особи могут увеличить свой репродуктивный успех в течение жизни , приурочив свои репродуктивные попытки к более благоприятным условиям. Этого можно достичь, подавляя свою репродуктивную активность в плохих условиях воспроизводства.

Избегание инбридинга между филопатрическими потомками и их родителями/братьями и сестрами серьезно ограничивает возможности размножения подчиненных, живущих в своих социальных группах. Исследование O'Riain et al. (2000) изучало социальные группы сурикатов и факторы, влияющие на репродуктивное подавление у подчиненных самок. Они обнаружили, что в семейных группах отсутствие доминирующей особи любого пола приводило к репродуктивному покою. Репродуктивная активность возобновлялась только после того, как другая половозрелая самка получала доминирование, и иммиграции неродственного самца. Размножение требовало как присутствия неродственного партнера противоположного пола, что действовало как соответствующий стимул на репродуктивно подавленных подчиненных, которые были в состоянии покоя в присутствии исходной доминирующей особи. [33]

Анализ ДНК показал, что 60% потомства в великолепных гнездах расписных малюров были получены в результате дополнительных парных совокуплений , а не от местных самцов. [12]

Внепарные спаривания

У различных видов самки получают выгоду от спаривания с несколькими самцами, тем самым производя больше потомства с более высоким генетическим разнообразием и потенциально высоким качеством. Самки, которые связаны парой с самцом с плохим генетическим качеством, как это может быть в случае инбридинга, с большей вероятностью будут участвовать в дополнительных парных спариваниях, чтобы улучшить свой репродуктивный успех и выживаемость своего потомства. [34] Это улучшенное качество потомства генерируется либо из-за внутренних эффектов хороших генов , либо из-за взаимодействия между совместимыми генами от родителей. При инбридинге потеря гетерозиготности способствует общему снижению репродуктивного успеха, но когда особи участвуют в дополнительных парных спариваниях, спаривание между генетически разнородными особями приводит к увеличению гетерозиготности. [35]

Копуляции вне пары влекут за собой ряд издержек и выгод как для самцов, так и для самок. Для самцов копуляция вне пары подразумевает проведение большего количества времени вдали от исходной пары в поисках других самок. Это рискует тем, что исходная самка будет оплодотворена другими самцами, пока исходный самец ищет партнеров, что приведет к потере отцовства. Компромисс для этой стоимости полностью зависит от того, сможет ли самец оплодотворить яйцеклетки других самок в копуляции вне пары. Для самок копуляции вне пары обеспечивают оплодотворение яйцеклеток и обеспечивают улучшенное генетическое разнообразие с совместимой спермой, которая избегает экспрессии повреждающих рецессивных генов, которые приходят с инбридингом. [36] Благодаря спариванию вне пары самки способны максимизировать генетическую изменчивость своего потомства, обеспечивая защиту от изменений окружающей среды, которые в противном случае могут быть нацелены на более гомозиготные популяции, которые часто производятся инбридингом. [37]

Будет ли самка участвовать в дополнительных парных спариваниях ради избежания инбридинга, зависит от того, перевешивают ли издержки дополнительных парных спариваний издержки инбридинга. При дополнительных парных спариваниях как издержки инбридинга, так и потеря самца в парной связи (ведущая к потере отцовской заботы) должны рассматриваться с учетом преимуществ репродуктивного успеха, которые обеспечивает дополнительное парное спаривание. Когда отцовская забота отсутствует или мало влияет на выживаемость потомства, для самок, как правило, выгодно участвовать в дополнительных парных спариваниях, чтобы повысить репродуктивный успех и избежать инбридинга. [34]

Пробелы

Избегание инбридинга изучалось тремя основными методами: (1) наблюдение за поведением особей в присутствии и в отсутствие близких родственников, (2) сопоставление затрат на избегание с затратами на толерантность к близкому инбридингу и (3) сравнение наблюдаемых и случайных частот близкого инбридинга. [38] Ни один метод не идеален, что порождает вопросы о полноте и последовательности гипотезы об избегании инбридинга. [38] [39] Хотя первый вариант, наблюдение за поведением особей, является предпочтительным и наиболее широко используется, все еще ведутся споры о том, может ли он предоставить окончательные доказательства избегания инбридинга.

Большая часть литературы по избеганию инбридинга была опубликована не менее 15 лет назад, что позволило росту и развитию исследования с помощью современных экспериментальных методов и технологий. Молекулярные методы, такие как ДНК-дактилоскопия, стали более продвинутыми и доступными, что повысило эффективность и точность измерения родства. [12] Изучение избегания инбридинга у плотоядных привлекло повышенный интерес из-за продолжающейся работы по объяснению их социального поведения. [40]

Ссылки

  1. ^ de Boer, Raïssa A.; Vega-Trejo, Regina; Kotrschal, Alexander; Fitzpatrick, John L. (июль 2021 г.). «Метааналитические доказательства того, что животные редко избегают инбридинга». Nature Ecology & Evolution . 5 (7): 949–964. Bibcode : 2021NatEE...5..949D. doi : 10.1038/s41559-021-01453-9. ISSN  2397-334X. PMID  33941905. S2CID  233718913.
  2. ^ Waser PM, Austad SN, Keane B (1986). «Когда животные должны терпеть инбридинг?». American Naturalist . 128 (4): 529–537. doi :10.1086/284585. S2CID  84806782.
  3. ^ ab Archie EA, Hollister-Smith JA, Poole JH, Lee PC, Moss CJ, Maldonado JE, Alberts SC (2007). «Поведенческое избегание инбридинга у диких африканских слонов». Молекулярная экология . 16 (19): 4138–4148. Bibcode : 2007MolEc..16.4138A. doi : 10.1111/j.1365-294x.2007.03483.x. PMID  17784925. S2CID  1535829.
  4. ^ Хименес JA, Хьюз KA , Алакс G, Грэм L, Лейси RC (октябрь 1994 г.). «Экспериментальное исследование инбридинговой депрессии в естественной среде обитания». Science . 266 (5183): 271–273. Bibcode :1994Sci...266..271J. doi :10.1126/science.7939661. PMID  7939661.
  5. ↑ Мохаммад Афзал (январь 1983 г.). «Влияние кровного родства на коэффициент интеллекта и неонатальное поведение детей-мусульман Ансари».
  6. ^ Sommer, S. (2005). "Значение изменчивости иммунных генов (MHC) в эволюционной экологии и сохранении". Frontiers in Zoology . 2 : 16. doi : 10.1186/1742-9994-2-16 . PMC 1282567. PMID  16242022 . 
  7. ^ Charlesworth D, Willis JH (2009). «Генетика инбридинговой депрессии». Nat. Rev. Genet . 10 (11): 783–96. doi :10.1038/nrg2664. PMID  19834483. S2CID  771357.
  8. ^ Бернстайн Х., Хопф ФА, Мишод Р. Э. (1987). «Молекулярная основа эволюции пола». Молекулярная генетика развития . Достижения в генетике. Т. 24. С. 323–70. doi :10.1016/s0065-2660(08)60012-7. ISBN 9780120176243. PMID  3324702.
  9. ^ Michod, RE (1994). «Эрос и эволюция: естественная философия секса» Addison-Wesley Publishing Company, Рединг, Массачусетс. ISBN 978-0201442328 
  10. ^ Crnokrak P, Roff DA (1999). «Инбридинговая депрессия в дикой природе». Наследственность . 83 (3): 260–270. doi : 10.1038/sj.hdy.6885530 . PMID  10504423.
  11. ^ O'Brien SJ, Roelke ME, Marker L (1985). «Генетическая основа уязвимости видов гепарда». Science . 227 (4693): 1428–1434. Bibcode :1985Sci...227.1428O. doi :10.1126/science.2983425. PMID  2983425. S2CID  14341795.
  12. ^ abcdefghijk Pusey A, Wolf M (1996). «Избегание инбридинга у животных». Trends Ecol Evol . 11 (5): 201–206. Bibcode :1996TEcoE..11..201P. doi :10.1016/0169-5347(96)10028-8. PMID  21237809.
  13. ^ ab Simmons, LW (1989) Распознавание родства и его влияние на предпочтения в выборе спаривания у полевого сверчка, Gryffus bimaculatus (de Geer), Anim. Behav. 38,68-77
  14. ^ abc Краков, С. и Матущак, Б. (1991) Выбор партнера для неродственных особей у диких домовых мышей: данные теста выбора и репродуктивного теста, Этология 88,99-108
  15. ^ Боллингер, EK и др. (1991) Избежание инбридинга у луговой полевки (Microtus pennsylvanicus), .I Mammal. 72, 419-421
  16. ^ Кин, Б. (1990) Влияние родства на репродуктивный успех и выбор партнера у белоногой мыши, Peromyscus leucopus, Anim. Behav. 39,264-273
  17. ^ Вольф, А. П. Вестермарк Redivivus. Annual Review of Anthropology 22: 157-175, 1993
  18. ^ Холмс WG, Шерман PW (1982) Онтогенез распознавания родства у двух видов сусликов. American Zoologist , 22,491–517.
  19. ^ Пусей, А.Е. (1990) Механизмы избегания инбридинга у нечеловекообразных приматов, в Педофилия: биосоциальные измерения (ред. Фейрман, Дж.Р.), стр. 201-220, Springer-Verlag
  20. ^ Mateo JM, Johnston RE (2000) Распознавание родственников и «эффект подмышки»: доказательства самореферентного сопоставления фенотипов. Труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки , 267, 695–700.
  21. ↑ Джеррам Л. Браун и Эми Эклунд Американский натуралист Т. 143, № 3 (март 1994 г.), стр. 435-461 Опубликовано: Издательство Чикагского университета
  22. ^ Manning CJ, Wakeland EK, Potts WK (1992). «Общественные модели гнездования у мышей обуславливают роль генов MHC в распознавании родственников». Nature . 360 (6404): 581–583. Bibcode :1992Natur.360..581M. doi :10.1038/360581a0. PMID  1461279. S2CID  4335928.
  23. ^ Weisfeld GE, Czilli T, Phillips KA, Gall JA, Lichtman CM (2003). «Возможные механизмы, основанные на обонянии, в распознавании родственников у человека и избегании инбридинга». J Exp Child Psychol . 85 (3): 279–95. doi :10.1016/s0022-0965(03)00061-4. PMID  12810039.
  24. ^ Firman RC, Simmons LW (2015). «Гаметические взаимодействия способствуют избеганию инбридинга у домашних мышей». Ecol. Lett . 18 (9): 937–43. Bibcode : 2015EcolL..18..937F. doi : 10.1111/ele.12471. PMID  26154782.
  25. ^ Teixeira S, Foerster K, Bernasconi G (2009). «Доказательства инбридинговой депрессии и постопыляционного отбора против инбридинга у двудомного растения Silene latifolia». Наследственность (Edinb) . 102 (2): 101–12. doi : 10.1038/hdy.2008.86 . PMID  18698334.
  26. ^ Nelson-Flower MJ, Hockey PA, O'Ryan C, Ridley AR (2012). «Механизмы избегания инбридинга: динамика рассеивания при кооперативном размножении южных пестрых тимелий». Журнал экологии животных . 81 (4): 876–883. Bibcode : 2012JAnEc..81..876N. doi : 10.1111/j.1365-2656.2012.01983.x . PMID  22471769.
  27. ^ abc Perrin N, Mazalov V (1999). «Рассеивание и избегание инбридинга». The American Naturalist . 154 (3): 282–292. doi :10.1086/303236. PMID  10506544. S2CID  42975760.
  28. ^ abcd Pusey AE (1987). «Расселение по половому признаку и избегание инбридинга у птиц и млекопитающих». Trends in Ecology & Evolution . 2 (10): 295–299. Bibcode :1987TEcoE...2..295P. doi :10.1016/0169-5347(87)90081-4. PMID  21227869.
  29. ^ Леманн Л., Перрин Н. (2003). «Избегание инбридинга посредством распознавания родственников: разборчивые самки усиливают расселение самцов». The American Naturalist . 162 (5): 638–652. doi :10.1086/378823. PMID  14618541. S2CID  25356698.
  30. ^ ab Clutton-Brock TH (1989). «Передача самок и избегание инбридинга у социальных млекопитающих». Nature . 337 (6202): 70–72. Bibcode :1989Natur.337...70C. doi :10.1038/337070a0. PMID  2909891. S2CID  4343108.
  31. ^ Pusey AE (1980). «Избегание инбридинга у шимпанзе». Animal Behaviour . 28 (2): 543–552. doi :10.1016/s0003-3472(80)80063-7. S2CID  53164905.
  32. ^ Кокберн А., Скотт М. П., Скоттс Д. Дж. (1985). «Избегание инбридинга и натальное рассеивание с пристрастием к самцам у Antechinus spp. (Marsupialia: Dasyuridae)». Animal Behaviour . 33 (3): 908–915. doi :10.1016/s0003-3472(85)80025-7. S2CID  53206203.
  33. ^ ab O'Riain MJ, Bennett NC, Brotherton PN, McIlrath GM, Clutton-Brock TH (2000b). «Репродуктивное подавление и избегание инбридинга в диких популяциях кооперативно размножающихся сурикатов Suricata suricatta». Behav. Ecol. Sociobiol . 48 (6): 471–477. doi :10.1007/s002650000249. S2CID  25928636.
  34. ^ ab Petrie M, Kempenaers B (1998). «Внепарное отцовство у птиц: объяснение различий между видами и популяциями». Trends in Ecology and Evolution . 13 (2): 52–57. Bibcode :1998TEcoE..13...52P. doi :10.1016/s0169-5347(97)01232-9. PMID  21238200.
  35. ^ Foerster K, Delhey K, Johnsen A, Lifjeld JT, Kempenaers B (октябрь 2003 г.). «Самки увеличивают гетерозиготность и приспособленность потомства посредством внепарных спариваний». Nature . 425 (6959): 714–7. Bibcode :2003Natur.425..714F. doi :10.1038/nature01969. PMID  14562103. S2CID  4311810.
  36. ^ Олкок, Джон. 1998. Поведение животных. Шестое издание. 429-519.
  37. ^ Morell S (1998). «Новый взгляд на моногамию». Science . 281 (5385): 1982–1983. doi :10.1126/science.281.5385.1982. PMID  9767050. S2CID  31391458.
  38. ^ ab Part, T. (1996). Проблемы с проверкой избегания инбридинга: случай мухоловки с воротником. Эволюция, 1625-1630.
  39. ^ Мур Дж., Али Р. (1984). «Связаны ли дисперсия и избегание инбридинга?». Animal Behaviour . 32 (1): 94–112. CiteSeerX 10.1.1.584.5226 . doi :10.1016/s0003-3472(84)80328-0. S2CID  7674864. 
  40. ^ Keane B, Creel SR, Waser PM (1996). «Нет доказательств избегания инбридинга или инбридинговой депрессии у социальных плотоядных». Поведенческая экология . 7 (4): 480–489. doi : 10.1093/beheco/7.4.480 .